Albertosaurus

Albertosaurus Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Onderklasse: Diapsida Infraklasse: Archosauromorpha Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs) Orde: Saurischia Onderorde: Theropoda Infraorde: Tetanurae Superfamilie: Tyrannosauroidea Familie: Tyrannosauridae Onderfamilie: Albertosaurinae
Geslacht
Albertosaurus Osborn, 1905
Typesoort
Albertosaurus sarcophagus
Afbeeldingen Albertosaurus Mediabestanden
Albertosaurus op Wikispecies Wikispecies
Portaal    Biologie Reptielen

Albertosaurus is een geslacht van vleesetende theropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Tyrannosauroidea, dat tijdens het late Krijt (Vroege Maastrichtien, 70 miljoen jaar geleden) leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.

Typesoort Albertosaurus sarcophagus was ongeveer negen meter lang en was hiermee iets kleiner dan zijn neefje Tyrannosaurus rex. Hij behoorde meer in het bijzonder tot de Albertosaurinae. Hij heeft vermoedelijk alle kenmerken van deze groepen zoals een zeer grote kop met flinke kaken, een groot lichaam en zeer kleine armen met twee vingers — maar de soort is slechts fragmentarisch bekend. Hij is beschreven door Osborn in 1905.

Vondst en naamgeving

In de zomer van 1884 voerde geoloog Joseph Burr Tyrrell in opdracht van de Geological Survey of Canada een expeditie uit naar de Red Deer River. Daarbij vond hij een schedel van een grote theropode bij de Knee Hills Creek. In 1889 vond zijn collega Thomas Chesmer Weston op een nabijgelegen locatie een tweede fossiel. In 1892 werden beide vondsten door Edward Drinker Cope toegewezen aan zijn Laelaps incrassatus. In 1904 werden de fossielen voor het eerst gedetailleerd beschreven door Lawrence Morris Lambe. Bij deze gelegenheid werden ze hernoemd: de naam Laelaps was namelijk al bezet door een mijt en was reeds in 1877 door Othniel Charles Marsh vervangen door Dryptosaurus. Cope had steeds geweigerd de nieuwe naam van zijn rivaal Marsh te aanvaarden, maar Lambe wees ze toe aan een Dryptosaurus incrassatus, een combinatie al in 1902 gebruikt door Oliver Perry Hay. Die soort echter was gebaseerd op niet verder te identificeren tyrannosauride tanden; toen er meer Tyrannosauridae bekend raakten werd ze hierdoor een nutteloos nomen dubium. Toen Henry Fairfield Osborn daarom in 1905 Tyrannosaurus zelf benoemde, gaf hij meteen een nieuwe naam aan de Canadese vondsten: Albertosaurus sarcophagus. De geslachtsnaam verwijst naar de Canadese staat Alberta. De soortaanduiding is gelatiniseerd Oudgrieks σαρκοφάγος, sarkophagos, "vleesetend". Wie meent dat Dryptosaurus incrassatus géén nomen dubium maar wel identiek aan Albertosaurus sarcophagus is, en Albertosaurus een geldig geslacht acht, moet de nieuwe combinatie Albertosaurus incrassatus gebruiken; dat deed Friedrich von Huene in 1932, maar hij bleef een uitzondering.

CMN 5600

Het holotype, CMN 5600, is gevonden in lagen van de Horshoe Canyon Formation die dateert uit het vroegste Maastrichtien, ongeveer eenenzeventig tot zeventig miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijke schedel met onderkaken, het door Tyrrell gevonden exemplaar. Het door Weston opgegraven fossiel, specimen CMN 5601, werd door Osborn aangewezen als het paratype. Het bestaat uit een zeer fragmentarisch skelet: een bovenkaaksbeen met eraan een jukbeen, de onderkaken, wat wervels, een darmbeen en een onderste achterpoot.

Op 11 augustus 1910 vond Barnum Brown bij de Red Deer River een concentratie van albertosaurusbeenderen, maar groef die maar gedeeltelijk op. In 1922 hernoemde William Diller Matthew de soort tot een Deinodon sarcophagus, maar dat vond weinig navolging, ook niet door hemzelf. In 1928 benoemde William Arthur Parks een tweede soort: Albertosaurus arctunguis, de "smalklauw", op basis van specimen ROM 807. Tegenwoordig wordt dit als een exemplaar van A. sarcophagus beschouwd. Het is nog steeds het meest complete skelet dat ooit van Albertosaurus is gevonden, maar mist de schedel en onderkaken. In 1939 werd deze soort door Oskar Kuhn tot een Deinodon arctunguis hernoemd; ook dit vond geen navolging. In 1930 benoemde Anatoli Nikolajewitsj Rjabinin een Albertosaurus pericolosus, "de gevaarlijke", op grond van een enkele tand uit China die wellicht aan Tarbosaurus toebehoort.

In 1970 stelde Dale Russell dat de in oudere lagen gevonden Gorgosaurus tot Albertosaurus behoorde als een Albertosaurus libratus. Dit vond veel navolging. Omdat Gorgosaurus van aanzienlijk completere vondsten bekend is, gaat veel van wat in de wetenschappelijke literatuur en de populairwetenschappelijke lectuur onder de noemer "Albertosaurus" staat in werkelijkheid over Gorgosaurus. Sinds een bespreking van dit probleem door Philip Currie uit 2003, spreken de meeste wetenschappers echter weer van Gorgosaurus. Russell hernoemde in 1970 meteen ook Gorgosaurus sternbergi in Albertosaurus sternbergi en Gorgosaurus lancensis in Albertosaurus lancensis; de eerste is een jonger synoniem van G. libratus, de tweede geldt tegenwoordig als een apart geslacht Nanotyrannus.

In 1988 benoemde Gregory S. Paul een Albertosaurus megagracilis op basis van specimen LACM 28345; tegenwoordig wordt dit beschouwd als een exemplaar van Tyrannosaurus. Paul hernoemde ook Alectrosaurus olseni Gilmore 1933 in een Albertosaurus olseni; dit vond geen navolging. In 1989 werd Gorgosaurus novojilovi Maleev 1955 door Bryn Mader en Robert Bradley hernoemd in een Albertosaurus novojilovi; tegenwoordig wordt dit gezien als een jong van Tarbosaurus.

Sinds 1910 zijn er niet veel meer complete skeletten van Albertosaurus ontdekt. De meeste vondsten beperkten zich tot losse botten. Specimina die althans wat materiaal van zowel de schedel als de postcrania, de delen achter de schedel, omvatten zijn: RTMP 81.10.1, RTMP 85.98.1, RTMP 86.64.1, RTMP 86.205.1, RTMP 97.58.1 en CMN 11315. Al deze exemplaren zijn in mindere of meerdere mate fragmentarisch. In 1997 lukte het Currie na veel speurwerk om de locatie van Browns vindplaats van 1910 te bepalen, in het Dry Island Buffalo Jump Provincial Park. In opgravingen tot en met 2008 werd vastgesteld dat er minstens tweeëntwintig verschillende individuen aanwezig waren, geïnventariseerd onder de nummers AMNH 5218-5235. Het meeste hiervan bestaat uit resten van de ledematen, maar specimen AMNH 5218 vertegenwoordigt een completer skelet met onderkaken.

Soortenlijst

Het ingewikkelde proces van naamgeving kan worden samengevat in een soortenlijst:

• Albertosaurus sarcophagus Osborn 1905: geldige typesoort van Albertosaurus, = Deinodon sarcophagus (Osborn 1905) Matthew and Brown 1922
• Albertosaurus arctunguis Parks 1928: jonger synoniem van A. sarcophagus, = Deinodon arctunguis (Parks, 1928) Kuhn 1939
• Albertosaurus periculosus Riabinin 1930: wellicht Tarbosaurus, = Deinodon periculosus (Riabinin 1930) Kuhn 1965, = Alectrosaurus periculosus (Riabinin 1930) Olshevsky 1991, = Jenghizkhan periculosus (Riabinin 1930) Olshevsky 1995, = ?Tarbosaurus periculosus (Riabinin 1930) Olshevsky 1995
• Albertosaurus incrassatus (Cope 1876) Huene, 1932: nomen dubium, = Laelaps incrassatus Cope 1876, = Dryptosaurus incrassatus (Cope 1876) Hay 1902
• Albertosaurus libratus (Lambe 1914) Russell 1970: wellicht geldige soort van Albertosaurus, wellicht apart geslacht, = Gorgosaurus libratus Lambe 1914
• Albertosaurus sternbergi (Matthew & Brown 1922) Russell 1970: jonger synoniem van Gorgosaurus libratus, = Gorgosaurus sternbergi Matthew & Brown 1922
• Albertosaurus lancensis (Gilmore 1946) Russell 1970: wellicht apart geslacht Nanotyrannus, wellicht Tyrannosaurus, = Gorgosaurus lancensis Gilmore 1946, = Nanotyrannus lancensis (Gilmore 1946) Bakker, Williams & Currie 1988
• Albertosaurus megagracilis Paul 1988: = Tyrannosaurus, = Dinotyrannus megagracilis (Paul 1988) Olshevsky 1995
• Albertosaurus olseni (Gilmore 1933) Paul 1988: jonger synoniem van Alectrosaurus olseni Gilmore 1933
• Albertosaurus novojilovi (Maleev 1955) Mader and Bradley 1989: = Tarbosaurus, = Gorgosaurus novojilovi Maleev 1955

Beschrijving

Algemene bouw en grootte

Een albertosaurus van negen meter lang vergeleken met een mens

Albertosaurus is een grote tweevoetige roofsauriër, waarvan de horizontale romp in evenwicht gehouden werd door de staart. Specimen ROM 807, het door Parks beschreven holotype van Albertosaurus arctunguis, is niet alleen een van de meest volledige, maar ook een van de grootste exemplaren. Michael Mortimer schatte in 2010 de lengte ervan op 8,6 meter, het gewicht op tweeënhalve ton. Door het ontbreken van de schedel is dit echter een extrapolatie, geen exacte meting. Currie heeft de maximumlengte van een van de door hem bestudeerde exemplaren van Dry Island ruwweg aangegeven als tien meter. Dit is echter een extrapolatie uit een enkel teenkootje, het derde van de derde teen, met een lengte van negenennegentig millimeter. Mortimer schatte hetzelfde exemplaar op 8,7 meter.

In het algemeen lijkt Albertosaurus sterk op de eerdere Gorgosaurus. In beide gevallen gaat het om grote theropoden met een wat rechthoekige kop, kleine voorpoten en lange achterpoten. De gelijkenis kan echter ten dele een illusie zijn, veroorzaakt door het feit dat de meer fragmentarische vondsten van Albertosaurus naar het model van de betere bekende Gorgosaurus zijn gerestaureerd, aangevuld en opgebouwd — wat nog in de hand werd gewerkt doordat de geslachten een generatie lang als één werden gezien. Omdat de lengte van Gorgosaurus meestal wordt aangegeven als acht meter, heeft Curries bepaling van de maximumlengte van Albertosaurus op tien meter tot de perceptie geleid dat de laatste de grotere van de twee is. In feite is van Gorgosaurus een specimen bekend dat veel zekerder rond de tien meter lang was en zijn de exemplaren van Albertosaurus gemiddeld wat korter en eleganter gebouwd dan die van Gorgosaurus, zij het met relatief kortere achterpoten.

Onderscheidende kenmerken

Kenmerken waarin Albertosaurus zich van Gorgosaurus onderscheidt zijn zowel gegeven door Thomas Carr, die overigens van een A. libratus spreekt, als door Currie. Carr stelde in 1996 en 2005 de volgende verschillen vast. Het aantal maxillaire tanden is kleiner: twaalf tegenover dertien à vijftien. Onder de fenestra maxillaris is de bovenrand van de uitholling voor de fenestra antorbitalis niet ingekeept. De beenstijl tussen de fenestra maxillaris en de fenestra antorbitalis is smal. Het neusbeen raakt aan de binnenzijde het voorhoofdsbeen met een langgerekt uitsteeksel. Het uitsteeksel van het neusbeen dat het voorhoofdsbeen aan de buitenzijde raakt is kort. De voorste randen van de voorhoofdsbeenderen vormen aan weerszijden van de middenlijn gepaarde tongvormige uitsteeksels. Het bovenvlak van het zijuitsteeksel van het voorhoofdsbeen is bol. Het onderste raakvlak van het quadratojugale met het jukbeen steekt onder een scherpe hoek schuin naar voren en boven. De bovenste tak van het quadratojugale heeft aan het bovenste uiteinde een flensvormig naar voren gericht uitsteeksel. Het postorbitale heeft een bult waarvan de opstaande bovenrand aan de achterkant ligt. De groeve voor het bovenste slaapvenster loopt door over de buitenzijde van het squamosum en vormt daar een lipvormige richel. De hersenpan is relatief robuust. In de hersenpan heeft het basioccipitale een opening in een diepe groeve. Een pneumatische uitholling in de onderste zijkant van het basioccipitale heeft een onderste rand die doorboord is door een kleine opening. Het verhemeltebeen heeft een grote achterste pneumatische opening. De crista cnemialis aan de bovenkant van het scheenbeen heeft aan de buitenste zijkant een naar beneden en zijwaarts gericht raakvlak met het kuitbeen.

Currie gaf in 2003 de volgende aanvullende kenmerken. De meeste exemplaren hebben meer en diepere putten in het verhemelte waar de punten van de tanden van de onderkaak in passen. Het traanbeen past bovenaan niet in een uitholling van het voorhoofdsbeen en lijkt in dit opzicht meer op dat van Tyrannosaurus dan Gorgosaurus. Het prefrontale wordt door het traanbeen en het voorhoofdsbeen grotendeels van het bovenoppervlak van de schedel gedrongen. De hersenpan is breder dan lang, terwijl bij Gorgosaurus het omgekeerde het geval is. De knobbel op het achterhoofd, de condylus occipitalis, wijst meer naar beneden. De twee elementen die mede die knobbel vormen, het exoccipitale en het basioccipitale, raken elkaar in een schuine beennaad.

Fylogenie

Osborn gaf in 1905 voor Albertosaurus geen nauwere bepaling dan de Theropoda; er bestond indertijd een grote onzekerheid over de verdere indeling van zulke theropoden. Matthew plaatste hem in 1923 in de Deinodontidae; tegenwoordig wordt voor die groep de naam Tyrannosauridae gebruikt omdat men Deinodon zelf een nomen dubium acht te zijn. In de jaren negentig werd Albertosaurus meestal in de nauwere Tyrannosaurinae ondergebracht, in 2003 schiep Currie er een eigen Albertosaurinae voor.

Een mogelijke positie van Albertosaurus in de stamboom laat het volgende kladogram zien:

Tyrannosauridae	Albertosaurinae  Albertosaurus Gorgosaurus  Tyrannosaurinae  void Daspletosaurus  void  Tarbosaurus Tyrannosaurus

Literatuur

• H.F. Osborn, 1905, "Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs", Bulletin of the American Museum of Natural History 21(14): 259-265