Amygdala
Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
De amygdala (meervoud amygdala of amygdalae, Latijn: corpus amygdaloideum; afgeleid van het Grieks αμυγδαλή, amygdalē, amandel) is een amandelvormige kern van neuronen. Hij ligt diep in de temporale kwab van de hersenen en maakt deel uit van het limbisch systeem.
De amygdala speelt een zeer belangrijke rol bij de integratie van informatie die afkomstig is van verschillende zintuigen. Ook zorgt hij voor de opslag in het geheugen, zodat voorwerpen en situaties later herkend kunnen worden. Dit geldt ook voor emoties die verbonden zijn met zintuiglijke ervaringen en de daarmee verbonden mensen, dieren of voorwerpen. In de amygdala worden endorfinen gemaakt die de stemmingen kunnen opwekken die bij de passende emoties horen. Op deze wijze wordt het geheugen versterkt.
Bij de opslag van zintuiglijke informatie werkt de amygdala nauw samen met de hippocampus. Samen vormen zij een soort werkgeheugen met tijdelijke opslag, het kortetermijn-geheugen. Na enige tijd wordt de informatie overgebracht naar het langetermijn-geheugen in de hersenschors. De tijdsduur gedurende welke de informatie in de hippocampus verblijft alvorens te worden overgebracht blijkt af te hangen van de diersoort. Bij een muis is de opslagcapaciteit kleiner dan bij een mens en is de opslagtermijn korter [1].
Bij mensen is de amygdala de meest seksueel dimorfe structuur in de hersenen. Dit verklaart de algemene verschillen in emotioneel gedrag tussen mannen en vrouwen.
Bij verschillende diersoorten is er een positieve correlatie aangetoond tussen de grootte van de amygdala en agressief gedrag. Na castratie kan hij tot meer dan 30% krimpen. Condities als angst, autisme, depressie, posttraumatische stress-stoornis en fobieën zijn mogelijk een gevolg van abnormaal functioneren van de amygdala door beschadiging, een ontwikkelingsstoornis of een onbalans van neurotransmitters.
Inhoud |
[bewerk] Anatomische onderverdelingen
De amygdala bestaat eigenlijk uit verschillende, afzonderlijk functionerende kernen [2][3]. Belangrijke kernen zijn het basolaterale complex, de mediale kern en de centrale kern. Het basolaterale complex kan verder onderverdeeld worden in de laterale, de basolaterale en de 'ondergeschikte' basale kern (Latijn: nucleus basalis accessorius). De belangrijkste kernen worden hieronder besproken.
[bewerk] Laterale amygdala
De laterale amygdala, ontvangt signalen van de sensorische kernen in de thalamus en sensorische gebieden in de cortex. De laterale kern stuurt deze informatie door naar de basolaterale en basale kernen, die op hun beurt weer naar de de centrale kern projecteren.
[bewerk] Centrale kern
De centrale kern is het belangrijkste outputstation van de amygdala. Het projecteert naar tal van kerngebieden in de hersenstam, zoals hypothalamus, pons, het tegmentum en de medulla oblongata. Deze gebieden reguleren onder andere a) reacties van het orthosympathische zenuwstelsel en parasympatische zenuwstelsel, b) schrikreacties, c) de gezichtsspieren die angst uitdrukken via kernen van de nervus trigeminus en de nervus facialis d) activatie van dopamine, acetylcholine en noradrenaline via de ventrale en dorsale tegmentale kernen en de locus caeruleus, en e) de arousaltoestand van de cortex via de formatio reticularis. Samengevat kan men stellen dat de centrale kern vooral betrokken is bij de expressie van emotionele reacties op aversieve of bedreigende prikkels. De centrale kern speelt tenslotte ook een belangrijke rol bij vreesconditionering en de versterkte schrikreacties via klassieke conditionering. Enkel belangrijke kernen worden hieronder besproken.
[bewerk] Basolaterale kern
De basolaterale kern heeft eveneens veel outputconnecties met het ventraal striatum en de dorsaal-mediale kern van de thalamus. Het eerste gebied is vooral belangrijk voor affectief leergedrag zoals leren vermijden van negatieve of bedreigende prikkels, via operante conditionering. Via projecties naar de dorsaal-mediale kern van de thalamus zijn er ook veel verbindingen met de orbitofrontale cortex. Dit gebied vormt samen met hypothalamus, amygdala en de cortex cingularis anterior het netwerk dat verantwoordelijk is voor de controle van affectieve processen.
[bewerk] Mediale kern
De mediale kern ontvangt input van de bulbus olfactorius en de piriforme cortex. Hij is gevoelig voor geurprikkels en feromonen (lichaamsgeuren), en heeft output naar hypothalamus en tegmentum.
[bewerk] Natuurlijke en aangeleerde vreesreacties
Joseph LeDoux[4]heeft op basis van zijn conditioneringsstudies met ratten een model ontwikkeld dat beschrijft hoe vreesreacties tot stand komen. Hij onderscheidde daarbij een snelle automatische route die via de laterale kernen van de amygdala allerlei fysiologische en reflexmatige reacties oproept, en een langzamer route van amygdala naar de cortex die meer bewuste emotionele reacties tot stand brengt. Recente functionele imaging studies (fMRI en PET) bij mensen tonen aan dat de amygdala ook betrokken zijn bij de verwerking van meer complexe prikkels die met vrees zijn geassocieerd.[5] In dit onderzoek gebruikte men dia's met angstige gelaatsexpressies. Ook neutrale stimuli die met een aversieve prikkel (hard lawaai) waren geassocieerd, bleken na conditionering de amygdala te activeren. De gelaatsexpressies activeerden daarbij vooral de linker en de conditionele stimuli de rechter amygdala. Mogelijk duidt activatie van de linker amygdala op een meer bewuste verwerking van natuurlijke (aangeboren) vreesstimuli.
[bewerk] Emotioneel leren en geheugen
De amygdala blijkt eveneens van betekenis voor het vormen en opslaan van herinneringen aan emotionele gebeurtenissen. Schade aan de amygdala beschadigt zowel het vermogen tot het aanleren van als het uitdrukken van Pavloviaanse angstconditionering, een vorm van klassieke conditionering van emotionele reacties. Onderzoek wijst erop dat tijdens angstconditionering, sensorische stimuli het basolaterale complex bereiken, in het bijzonder de laterale kern van de amygdala, alwaar ze verbonden worden. Hierbij spelen vooral outputcircuits tussen basolaterale en basale kernen van amygdala naar de hippocampus een rol. Mogelijk blijft deze verbinding tussen stimuli en aversieve gebeurtenis in stand dankzij langetermijnpotentiatie, een vorm van langdurige synaptische plasticiteit. Herinneringen aan emotionele ervaringen die opgeslagen liggen in de synapsen van de laterale kern lokken angstig gedrag uit via connecties met de centrale kern van de amygdala, een kern betrokken bij het ontstaan van vele angstreacties, waaronder immobiliteit, tachycardia (versnelde hartslag), versnelde ademhaling en de afgifte van stresshormoon. Onderzoek met ratten van o.a. James McGaugh toonde aan dat farmaca die de amygdala activeren, een positief effect hebben op het geheugen van het dier voor de aangeleerde taak. Farmaca die de amygdala inactiveren hebben een negatief, verzwakkend effect op het geheugen voor de taak. Mogelijk berusten deze effecten op de productie van bepaalde neurotransmitters, zoals noradrenaline, door de amygdala. Deze neurotransmitters kunnen op hun beurt het consolidatieproces in de hippocampus of de naburige entorhinale schors intensiveren.
De amygdala speelt tenslotte ook een belangrijke rol in positief conditioneren. Het lijkt erop dat distincte neuronen reageren op positieve en negatieve stimuli, maar er is geen clustering van de distincte neuronen tot duidelijke anatomische kernen[6].
De onderdrukking van aangeleerde angstreacties is een belangrijk doel van therapeutische interventies tegen angststoornissen zoals posttraumatische stress-stoornis en fobieën. Onderzoeksresultaten suggereren dat de amygdala niet alleen betrokken is bij angstconditionering, maar tevens in de extinctie van angstreacties. Extinctie vindt plaats wanneer angstsignalen verscheiden malen afzonderlijk (dus zonder de aversieve stimulus) gepresenteerd worden. Dit levert een reductie op van de angstreacties op deze signalen. Extinctietraining wist het geheugen betreffende de angst niet uit, er wordt aangeleerd de oorspronkelijke angst te onderdrukken.
[bewerk] Amygdala en seksuele voorkeur
Uit een recente hersenstudie blijkt dat, vergeleken met heteroseksuele mannen, homoseksuele mannen een sterkere activiteit in de amygdala vertonen bij het zien van scènes in een door hen geprefereerde categorie dan in een niet geprefereerde categorie. [7]. Auteurs menen dat het vooralsnog onduidelijk is of dit een gevolg of oorzaak is van hun seksuele voorkeur.
| Referenties: |
|
