Avimimus

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Avimimus
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Avimimus portentosus
Avimimus portentosus
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren)
Stam: Chordata (Chordadieren)
Klasse: Reptilia (Reptielen)
Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs)
Orde: Saurischia
Onderorde: Theropoda
Infraorde: Oviraptorosauria
Geslacht
Avimimus
Kurzanov, 1981
Typesoort
Avimimus portentosus
Soorten
  • A. portentosus
  • A. sp.
Afbeeldingen Avimimus op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Herpetologie

Avimimus is een geslacht van theropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Maniraptora, dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Mongolië.

Naamgeving[bewerken]

De typesoort Avimimus portentosus werd in 1981 benoemd en beschreven door Sergej Koerzanow. De geslachtsnaam is afgeleid van het Latijnse avis, "vogel", en mimus, "nabootser", een verwijzing van de gelijkenis van de soort met de vogels. De soortaanduiding betekent "belangwekkend" in het Latijn; Koerzanow vond dat vondst van groot belang was omdat ze voor de eerste keer de aanwezigheid van veren aantoonde bij een dier dat geen vogel was.

Vondsten[bewerken]

Het holotype is PIN 3907/1, een fragmentarisch skelet in 1973 door een Sovjet-Mongoolse expeditie gevonden, vermoedelijk bij Jagaan Chovil in lagen van de Nemegtformatie die dateert uit het vroege Maastrichtien, ongeveer 69 miljoen jaar oud. Oorspronkelijk werd aangenomen dat de vondst uit de oudere Djadochtaformatie uit het Campanien zou stammen. Het omvat een gedeeltelijke schedel, de draaier, zes halswervels, negen ruggenwervels, twee sacrale ribben, een gedeeltelijk scapulocoracoïde, het opperarmbeen, de bovenkant van de ellepijp, de bovenkant van een carpometacarpus, een gedeeltelijk darmbeen, de schaambeenderen, een gedeeltelijk zitbeen, een dijbeen, een tibiotarsus, een kuitbeen, een tarsometatarsus en een voet. Een tweede exemplaar was het paratype, PIN 3906/1, dit bestond voornamelijk uit fragmenten van een bekken.

Ook in 1981 meldde Halszka Osmólska ZPAL MgD-I/85, een stuk voetwortel, dat later aan Avimimus toegewezen zou worden.

Tussen 1983 en 1987 wijdde Koerzanow nog eens vier publicaties aan de soort, waarin de morfologie meer gedetailleerd werd beschreven. Daarin werden ook verschillende nieuwe vondsten gemeld: PIN 3907/2, een bekken; PIN 3907/3, een gedeeltelijke schedel met nek; PIN 3907/4, een gedeelte van de voorste wervelkolom; PIN 3907/5, een bekken en PIN 3907/6, wervels inclusief een heiligbeen.

Tussen 1993 en 1997 vonden er verscheidene Japans-Mongoolse expedities plaats; in 1996 werd 960822 ShT ENK ontdekt, het meest complete bekende skelet van Avimimus, en 960822 ShT SZK, een bekken met achterpoten. Deze fossielen maakten het mogelijk de bekende gegevens aanzienlijk aan te vullen. Naast beenderen werd ook een groot aantal voetafdrukken gevonden dat aan Avimimus werd toegewezen.

In 2001 werd een verwante vorm beschreven uit de Iren Debasoe-formatie. Hiervan zijn enkele tientallen losse botten gevonden. Die werden eerst gezien als van Avimimus portentosus. Later zijn die toegewezen aan een Avimimus sp, omdat de fauna van deze formatie subtiel bleek te verschillen van de Nemegtformatie, wat wijst op een andere datering of een geografische barrière.

Nog onzekerder zijn twee vondsten uit Canada: RTMP 98.68.22 uit de Dinosaur Park Formation en RTMP 98.8.28 uit de Scollard Formation. Het betreft hier slechts teenkootjes, die vermoedelijk van verwanten van Avimimus afkomstig zijn.

In 2008 meldde Philip Currie de ontdekking in 2006 van een heel beenderbed aan avimimusbotten van een Avimimus sp. Het zou gaan om minstens een tiental exemplaren. Deze vondsten zijn nog niet beschreven.

Beschrijving[bewerken]

Avimimus was een klein dier

Algemene bouw en grootte[bewerken]

Avimimus is een vrij kleine oviraptorosauriër. Gregory S. Paul schatte in 2010 de lichaamslengte op 1,2 meter, het gewicht op twaalf kilo.

Avimimus doet zijn naam zeker eer aan: de soort maakt een zeer vogelachtige indruk. De achterpoten zijn uitzonderlijk lang, vooral in het onderbeen, dat 30% langer is dan het dijbeen, en de voet. Relatief is de romp zeer kort. De nek is lang en draagt een erg kleine bolle kop met een snavel. Er zijn echter twee punten waarin Avimimus toch wat minder op vogels lijkt dan oorspronkelijk gedacht werd. Vroeger werd aangenomen dat de korte kop van Avimimus tandeloos zou zijn; de Japanse vondsten hebben echter de aanwezigheid van kleine tanden in de praemaxilla aangetoond, dus helemaal voor in de bek, in de bovenkaak. De staart van het holotype was niet bewaard gebleven en Koerzanow zelf dacht dat die zelfs bij het levende dier helemaal gereduceerd was en er hoogstens een rudiment van over was. Toen al achtten de meeste onderzoekers zoiets zeer onwaarschijnlijk; ook hier boden de Japanse skeletten uitkomst door te laten zien dat een redelijk lange staart wel degelijk aanwezig was.

In een ander opzicht leek de soort juist weer wel op een vogel: hij was bevederd. Vermoedelijk bedekten contourveren bijna het hele lichaam, wat samenhing met het feit dat Avimimus waarschijnlijk warmbloedig was. Langere slagpennen vormden wellicht een waaier aan het staartuiteinde en stonden ook op de armen zodat hij een soort kleine vleugels had. Op achterkant van de ellepijp van de onderarm trof Koerzanow een lange smalle scherpe richel aan die als aanhechting voor de slagpennen diende. In 1987 vond hij daarop ook kleine bultjes, die ieder een lange veer verankerden. Tegenwoordig is bekend dat er heel veel van zulke gevederde dinosauriërs moeten zijn geweest en dat een lichaamsbedekking onder de kleine soorten eerder regel dan uitzondering was. In 1981 was het echter nog maar kort geleden dat John Ostrom en Robert Thomas Bakker midden jaren zeventig die hypothese opperden en Avimimus vormde ervoor het eerste concrete bewijs. Koerzanows claim baarde dan ook veel opzien en lang niet alle wetenschappers waren het ermee eens dat de kenmerken van de ellepijp echt op veren wezen. Later onderzoek bevestigde echter zijn stelling.

Schedel en onderkaken[bewerken]

Een model van de schedel

De schedel is lichtgebouwd met zeer grote openingen, gescheiden door slechts dunne beenspanten. Wat de schedel vooral vogelachtig maakt, is het verbrede achtereind dat zich vóór de oogkassen vernauwt tot een smallere snuit, zodat het dier een bol voorhoofd heeft. Het hoogste punt van de schedel ligt daar waar het voorhoofdsbeen en het wandbeen vergroeid zijn, boven de voorste helft van de zeer grote oogkas. De achterste schedelbeenderen zijn ook sterk vergroeid en verkort, zodanig dat ook het achterhoofd wat bol is, een verschijnsel dat men bij vogels in nog veel hogere mate aantreft. Het wandbeen zelf is sterk verbreed en de hersenpan tamelijk groot; de bolling van het voorhoofd is gevuld met het cerebrum. De hersenen, waarvan de vorm bekend is door CAT-scans, lijken op die van andere Oviraptorosauria en zijn verbonden met de ruggengraat via een relatief groot achterhoofdsgat. Ze hebben optische lobben die sterk zijwaarts geplaatst zijn en grote flocculi die het evenwicht coördineerden, net als bij vogels. Ook vogelachtig is dat in het evenwichtsorgaan de onderkant van het achterste halfcirkelvormige kanaal duidelijk beneden het horizontale halfcirkelvormige kanaal ligt.

De verbreding van het wandbeen dringt het bovenste slaapvenster naar buiten zodat de buitenste rand daarvan als een soort wenkbrauw het oog overschaduwt, een uniek kenmerk bij de Theropoda buiten de vogels. Bijzonder afgeleid is het kenmerk dat de tak van het jukbeen die normaal het postorbitale raakt, hier sterk gereduceerd is. Er valt zo vermoedelijk een opening in de achterrand van de oogkas die hierdoor samenvloeit met het onderste slaapvenster. Vroeger werd wel aangenomen dat dit een synapomorfie, een gedeeld nieuw kenmerk, was van de vogels. De snuit is vooral van bovenaf bezien smaller; deze vernauwing overdwars zorgt ervoor dat de oogkassen wat naar voren gericht zijn zodat het dier een mate van binoculair zicht gehad moet hebben. Van bezijden bekeken kromt de snuit in een geleidelijke bolle curve van het voorhoofd af naar de snuitpunt. De oogkas wordt van de snuit gescheiden door een dun verticaal traanbeen dat de achterrand vormt van een grote schedelopening, de fenestra antorbitalis, Dit fenestra is vooraan erg bol en neemt het grootste deel van het oppervlak van de snuit in beslag. De tandeloze maxilla, bij de meeste theropodengroepen een aanzienlijk bot, wordt zo gereduceerd tot een dunne platte rand. Vóór de maxillae liggen de praemaxillae die samen een ietwat afgeronde snuitpunt vormen. Ze dragen kleine tandjes maar ook een hoornsnavel met schijntanden aan de rand, die in feite de bijtfunctie uitoefende; van de achterkant van die snavel maakt ook de maxilla nog voor een stukje deel uit. De schijntanden zijn uitlopers boven de echte tanden, die bij de Russische exemplaren door het kaakbeen omsloten waren en kennelijk ook bleven. De praemaxilla is zelf ook verkort en heeft een brede groeve onder het neusbeen, de fossa narialis. De verkorting heeft de neusgaten tot helemaal boven de fenestrae antorbitales gedrongen zodanig dat ze de voorhoofdsbeenderen raken. Bij geen enkele andere theropode zijn de neusgaten zo hoog geplaatst, zelfs niet bij de vogels. De neusbeenderen zijn vergroeid; aan hun achterkant is een uitwaaierend glad uiteinde; aan hun voorkant is een gespleten uitsteeksel dat de bovenste tak van de praemaxillae omvat.

De tandeloze onderkaken zijn vrij plat en recht, zonder de extreme bolling midden op de bovenrand die meer afgeleide oviraptorosauriërs kenmerkt. In de zijkant van de onderkaak bevindt zich achteraan een grote langwerpige enkelvoudige opening. De voorkant is erg dun en lang en buigt vooraan iets naar beneden.

Postcrania[bewerken]

Avimimus had lange poten

De nek is lang met twaalf tamelijk langwerpige halswervels, die vergroeid zijn met hun nekribben. Een basaal kenmerk dat weer toont dat Avimimus niet simpelweg een vogelnabootser is, bestaat uit het ontbreken van pneumatiseringen bij de ruggenwervels; bij de vogels zijn die extreem uitgehold. Er zijn zeven sacrale wervels. De staart is matig lang en normaal gepunt aan het uiteinde, zonder pygostyle, een vergroeiing van de uiterste wervels; de staartwervels zijn in het algemeen eerder wat verlengd dan verkort.

Het vrij slanke en horizontaal georiënteerde schouderblad heeft onderaan een uitsteeksel, de processus acromialis, dat wat naar buiten gedraaid is. Het ermee vergroeide ravenbeksbeen is relatief groot. De armen zijn vrij kort, met een derde van de lengte van de, op zich erg lange, achterpoot. Het opperarmbeen heeft bij het holotype een lengte van 95 millimeter. Het spaakbeen is zeer smal en staafvormig. De drie middenhandsbeenderen zijn vergroeid met elkaar en de onderste polsbeenderen, weer een vogelachtig kenmerk. De armen konden opgevouwen worden tegen het lichaam om de vleugeltjes te beschermen.

Het darmbeen is middenin sterk naar het sacrum gedraaid. Het voorblad is afgevlakt en veel korter dan het achterblad dat sterk naar achteren en opzij steekt, wat Koerzanow op de foute gedachte bracht dat dit laatste stuk de functie van de staart had overgenomen, als bevestiging voor de retractorspieren van het dijbeen. In feite schept de draaiing van de darmbeen juist de ruimte voor verzwaarde staartspieren. Het schaambeen is tamelijk lang en matig naar voren gericht zodat een vrij diepe buikholte ontstaat. Het dijbeen van het holotype is 188 millimeter lang. De elegante bouw van het lange onderbeen, 257 millimeter bij het typespecimen, wordt nog verlicht door een reductie van het kuitbeen, dat niet meer tot aan de enkel reikt. De voet, 153 millimeter lang, is sterk arctometatarsaal: het tweede en vierde middenvoetsbeen raken elkaar bovenaan en dringen zo het derde middenvoetsbeen van de enkel, met de botten waarvan ze zelf vergroeid zijn tot een tarsometatarsus. De binnenste achterrand van het vierde tarsale van de enkel is iets naar boven gedraaid. De derde teen, de middelste van de drie dragende tenen in de voet, is sterk verlengd ten opzichte van de twee andere.

Fylogenie[bewerken]

Koerzanow meende dat Avimimus deel uitmaakte van een groep theropoden die direct aan de vogels verwant was, meer nog dan de Deinonychosauria. Daarom deelde de soort in bij een eigen Avimimidae. In 1984 dacht Richard Thulborn dat Avimimus zelf tot de vogels zou behoren, dus als een geïsoleerde zijtak hoger in de stamboom stond dan Archaeopteryx in een positie als de zustergroep van de meer afgeleide vogels, maar dat is een gedachte die door niemand meer wordt aangehangen met uitzondering van Sankar Chatterjee die hem in de Avimimiformes plaatste, een begrip dat door anderen niet wordt gebruikt. De naam Avimimidae raakte in onbruik toen bleek dat die nauwe verwantschap in feite niet bestond maar Avimimus deel uitmaakte van een ruimere groep van vogelverwanten, de Maniraptora, waarvan het bestaan pas in 1986 begrepen werd.

Tot welke maniraptore groep Avimimus dan behoorde bleef lange tijd onduidelijk en is nog steeds niet helemaal zeker; sommige analyses geven het dier in een basale positie in de Maniraptora. In 1994 plaatste Thomas Holtz hem wegens de metatarsale voet in de Arctometatarsalia maar dat bleek een kenmerk te zijn dat zich meermalen bij verschillende groepen had ontwikkeld. Pas in 2002 kwam Teresa Marýanska met een positie in de Oviraptorosauria. Ook binnen die groep weer is de positie onzeker. Sommige analyses geven hem als een basale soort, wat goed zou passen bij het nog hebben van tanden in de bovenkaak. Dit is tegenwoordig een vrij gangbare opvatting. Andere studies hadden als uitkomst dat hij zich in de Caenagnathidae of de Oviraptoridae zou bevinden. De zaak wordt nog gecompliceerder door de hypothese dat de oviraptorosauriërs als geheel tot de vogels zouden behoren.

Levenswijze[bewerken]

Vermoedelijk was Avimimus een planteneter maar zijn tandeloze bek had een snavel die ook gebruikt zou kunnen worden voor een meer omnivore levenswijze waarin ook insecten en kleine gewervelden op het dieet stonden. Met zijn lange nek en benen en korte schedel, staart en romp maakt Avimimus een heel vogelachtige indruk. Waarschijnlijk had Avimimus veren, maar hier is geen direct bewijs voor gevonden. Wel zijn er op zijn vrij korte voorpoten ribbels aangetroffen waar mogelijk volledig ontwikkelde veren aan bevestigd zouden kunnen zijn. Aangezien basale leden van de meer omvattende groep van de Coelurosauria protoveren hadden, is de meest waarschijnlijke interpretatie dat ook Avimimus een soort verenkleed had. De vleugels van Avimimus waren te kort om te vliegen of zelfs maar een sprong te verlengen; vermoedelijk dienden ze als pronkveren. De veren zouden dan een felle kleur kunnen hebben gehad, bijvoorbeeld ter communicatie of om roofdieren af te schrikken. Met zijn lange poten kon Avimimus een aanzienlijke snelheid bereiken om zich voor roofdieren in veiligheid te stellen.

Literatuur[bewerken]

  • Koerzanow, S., 1981, [On the unusual theropods from Upper Cretaceous of Mongolia] [Russisch]. In Resetov (ed.). Iskopaemye pozvonocnye Mongolii. Trudy, Sovmestnaa Sovetsko-Mongolskaa paleontologiceskaa ekspedicia. 15, 39-50
  • Osmolska, H., 1981, "Coossified tarsometatarsi in theropod dinosaurs and their bearing on the problem of bird origins,Palaeontologia Polonica 42: 79-95
  • Koerzanow, S.,1982. [Peculiarities of the structure of the anterior extremities of Avimimus] [Russisch]. Paleontologicheskii zhurnal, 24: 108-112
  • Kurzanov, S., 1982. "Structural characteristics of the fore limbs of Avimimus, Paleontological Journal 16: 108-112
  • Koerzanow, S., 1983. [Avimimus and the problem of the origin of birds] [Russisch]. In: Resetov (ed.). Iskopaemye reptilii Mongolii. Trudy, Sovmestnaa Sovetsko-Mongolskaa paleontologiceskaa ekspedicia. 24: 104-109
  • Koerzanow, S., 1983. [New data on the structure of the pelvis of Avimimus.] [Russisch]. Paleontologicheskii zhurnal 4: 115-116
  • Kurzanov, S., 1983, "New data on the pelvic structure of Avimimus, Paleontological Journal 17: 110-111
  • Koerzanow, S., 1985. [The skull structure of the dinosaur Avimimus.] [Russisch]. Paleontologicheskii zhurnal 1985, 81-89
  • Kurzanov, S., 1985, "The skull structure of the dinosaur Avimimus", Paleontological Journal, 19: 92-99
  • Koerzanow, S., 1985. [The osteology of Avimimus portentosus and the problem of the origin of birds.] [Russisch]. Akademiya Nauk SSSR, Paleontologicheskiy Institut, Moscow. 23 pp.
  • Koerzanow, S., 1987. Avimimidae and the problem of the origin of birds [in Russian]. Trudy, Sovmestnaa Sovetsko-Mongolskaa paleontologiceskaa ekspedicia. 31: 1-95
  • Dyke, G.J. and Thorley, J., 1998, "Reduced cladistic consensus methods and the avian affinities of Protoavis and Avimimus", Archaeopteryx 16: 123-129
  • Watabe, M. and Suzuki, S., 2000, "Report on the Japan-Mongolia Joint Paleontological Expedition to the Gobi desert, 1996", In: Results of the Hayashibara Museum of Natural Sciences, Mongolian Academy of Sciences, Mongolian Paleontological Center, Joint Paleontological Expedition, n. 1, Hayashibara Museum of Natural Sciences, Research Bulletin. 1, pp. 58-68
  • Watabe, M., Weishampel, D. B., Barsbold, R., Tsogtbaatar, Kh., 2000, "New Nearly Complete Skeleton of the Bird-like Theropod Avimimus, from the upper Cretaceous of the Gobi Desert, Mongolia", Journal of Vertebrate Paleontology 20(3, supplement): 77A
  • Ryan, P., Currie, P. and Russell, D., 2001, "New material of Avimimus portentosus (Theropoda) from the Iren Debasu Formation (Upper Cretaceous) of the Erenhot Region of Inner Mongolia". Journal of Vertebrate Paleontology, 21(3): 95A
  • Vickers-Rich, P., Chiappe, L. M. & Kurzanov, S., 2002, "The Enigmatic Birdlike Dinosaur Avimimus portentosus: Comments and a Pictorial Atlas" pp 65-86 in: Chiappe, L. M. & Witmer, L. M., (eds.) 2002: Mesozoic Birds - Above the Heads of Dinosaurs. University of California Press, Berkeley, Los Angeles, London, 2002, pp. 520
  • Watabe, M., Suzuki, S. and Tsogtbaatar, Kh., 2006, "Geological and geographical distribution of bird-like theropod, Avimimus in Mongolia", Journal of Vertebrate Paleontology 26(3): 136A-137A
  • Currie, P., Longrich, N., Ryan, M., Eberth, D., and Demchig, B., 2008, "A bonebed of Avimimus sp. (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous Nemegt Formation, Gobi Desert: Insights into social behavior and development in a maniraptoran theropod", Journal of Vertebrate Paleontology, 28(3): 67A
  • Tsuihiji, T., Witmer, L., Watabe, M., Barsbold, R. and Tsogtbaatar, K., 2008, "New information on the cranial anatomy of Avimimus portentosus (Dinosauria: Theropoda) including virtual endocasts of the brain and inner ear", Journal of Vertebrate Paleontology 28(3): 153A