Mossen
| Mossen | |||||
|---|---|---|---|---|---|
Anomodon viticulosus |
|||||
| Taxonomische indeling | |||||
|
|||||
| Phylum | |||||
| Bryophyta Pax (1968) |
|||||
| Sporogoon van Bryum argenteum | |||||
|
|||||
De mossen (Bryophyta) zijn de eenvoudigste landplanten. Mossen zijn kleine groenblijvende planten, vaak met stengels en bladen. In tegenstelling tot de vaatplanten, hebben ze geen verhoute vaatbundels en wortels. Ze hechten zich vast met wortelachtige structuren die rhizoïden worden genoemd. Anders dan bij de echte wortels van planten, worden rhizoïden niet gebruikt voor opname van nutriënten.
De mossen kunnen worden onderverdeeld in vijf klassen, te weten de veenmossen, de bladmossen, de hauwmossen en twee klassen van levermossen. Er zijn ook indelingen waarin de hauwmossen, de levermossen en de (blad-)mossen drie naast elkaar staande stammen vormen.
De studie die zich richt op mossen is de bryologie. Organisaties op dit terrein zijn onder andere de Bryologische en Lichenologische Werkgroep en de International Association of Bryologists.
Korstmossen behoren niet tot de mossen maar tot de schimmels. Ze bestaan uit schimmeldraden, die in mutualistische symbiose leven met algen.
Inhoud |
[bewerken] Evolutie
Mossen zijn primitieve sporenplanten die eerder in de evolutie zijn ontstaan dan de varens en varenachtigen (Monilophyta) en de wolfsklauwen (Lycophyta). De eerste landplant wordt verondersteld een levermos te zijn geweest; er zijn fossielen gevonden van levermossen van 475 miljoen jaar geleden.
[bewerken] Bouw en levenscyclus
[bewerken] Gametofyt
In de levenscyclus van mossen is de haploïde gametofyt de dominante fase. Deze bestaat uit de spore en de daaruit gegroeide voorkiem, die bij veel mossen draadvormig is: het protonema. Het protonema is vaak groen (chloronema) en leeft wat langer, maar meestal heeft het een korte levensduur. Op het protonema groeien de mosknoppen, die verder uitgroeien tot de bebladerde mosplanten (ook wel gametofoor genoemd).
Bij tweehuizige mossoorten is er onderscheid tussen mannelijk en vrouwelijk sporen of protonema, waarop alleen mannelijke, resp. vrouwelijk mosplanten groeien.
De mosplant kan min of meer rechtopstaand groeien (losstaand, in groepjes, in plukjes, als kussentjes), maar ook wel meer horizontaal (in matten, tapijten, weefsels of in boompjesvorm) of hangend.
De kenmerkende onderdelen van de mosplant zijn
- de stengel, die al of niet vertakt is
- de bladeren, die slechts één cel dik zijn, en 0 tot 2 nerven hebben die wel meerdere cellen dik kunnen zijn. De bladeren van de takken kunnen afwijken van die van de stengel.
- de gametoecia (e.v.: gametoecium), die bestaan uit mannelijke en/of vrouwelijke voorplantingsorganen en parafysen, omgeven door meestal afwijkende omwindselbladen.
- rhizoïden kunnen bevestigd zijn op verschillende plaatsen, zoals de stengel of op de bladen.
Mosplanten hebben vaak ook delen die dienen voor de vegetatieve reproductie, de broedlichamen. Daarbij is een grote variatie aan vormen, zoals broedtakjes, broedknoppen, broedblaadjes en broedflagellen, alle omvormingen van andere herkenbare onderdelen van de mosplant. Daarnaast zijn er gemmen: broeddraden en broedkorrels, die bestaan uit een kleiner aantal cellen en vaak onregelmatig van vorm zijn.
De voorplantingsorganen (gametangiën, ev. gametangium) bestaan uit fertiel weefsel en een steriele wand. In het vrouwelijke gametangium, het archegonium wordt de eicel gevormd, in het mannelijke gametangium, het antheridium worden zaadcellen gevormd. Deze zaadcellen hebben water nodig om naar de eicel te zwemmen en deze te bevruchten.
[bewerken] Sporofyt
Uit de door de zaadcel bevruchte eicel ontstaat een diploïde zygote. De ontwikkeling van de zygote vindt plaats binnen het archegonium, reden waarom men hier spreekt van een embryo.
Dit embryo groeit uit tot een diploïde sporofyt, die bestaat uit
- een voet, waarmee de sporofyt is vastgehecht aan de moederplant, omdat de sporofyt niet zelfstandig kan leven (met Buxbaumia als mogelijke uitzondering), maar parasiteert op de mosplant
- een kapselsteel, de seta,
- met een sporogoon of sporekapsel.
De kenmerken van de sporofyt zijn belangrijk voor de systematische indeling van de mossen en voor de determinatie. Het sporogoon kan een gecompliceerde bouw hebben en bestaat uit:
- een kapselhals, dat voorzien kan zijn van huidmondjes en
- een sporendoosje (theca). Het sporendoosje is vaak gecompliceerd van bouw, met
- een mondbeslag of het peristoom, bestaande uit tot twee ringen van tanden en andere aanhangsels (endostoom en exostoom)
- een deksel of operculum en een deksel ring of annulus
- het sporenvormende weefsel of het endothecium; de cellaag die de sporen vormt heet het archesporium
- het kapselwandvormende weefsel of amfithecium
Niet altijd zijn aan het sporogoon alle onderdelen goed ontwikkeld.
Het sporogoon is vaak bedekt met restanten van de archegoniumwand, het huikje, dat of mutsvormig of kapvormig is.
In het sporendoosje worden vindt de meiose plaats en worden de haploïde sporen gevormd. De sporen hebben een stevigere wand met sporenpollenine, waardoor ze wat minder gevoelig zijn voor uitdroging.
[bewerken] Schema cyclus bij mossen
| Diplohaplont | gametofyt dominant |
isosporie |
| zygote | ||
| ↓groei | ||
| embryo | ||
| sporogoon | ||
| sporendoosje | ||
| Reductie↓deling! | ||
| spore | ||
| ↓groei | ||
| voorkiem | ||
| ↓groei | ||
| Mosplant | ||
| antheridium | archegonium | |
| ↓ | ↓ | |
| zaadcel | eicel | |
| ↓ | ↓ | |
| → Bevruchting ← | ||
| ↓ | ||
| zygote | ||
[bewerken] Afbeeldingen
|
Lengtedoorsnede door Funaria hygrometricaA. Lengtedoorsnede door een zeer jong sporogoon (f, f′) omsloten door de archegoniale wand (b, h). B, C. Opeenvolgende ontwikkelingsstadia van het sporogoon (f) ingesloten in de calyptra, dat gevormd wordt door de archegoniale wand (c). Ook de nek zit er nog aan (h). De voet van het sporogoon is het onderliggende weefsel van de stengel van de mosplant binnengedrongen.
|
A: Bladscheut (g) met een jong sporogoon, dat omsloten wordt door de calyptra (c). B: Met bijna rijp sporogoon; s=seta; f=doosje; c=calyptra. C:Mediane-longitudinale doorsnede van een doosje met de seta dat naar de basis toe verwijdt in de apophyse; d=operculum; p=peristoom; a=annulus; c=columella; s=archesporium; h=luchtholte tussen de spore-zak en de wand van het doosje.
|
[bewerken] Taxonomie
Stam Bryophyta (in engere zin) soms als Klasse Musci, Bladmossen binnen de Stam Bryophyta in wijdere zin.
- Klasse: Takakiopsida
- Orde: Takakiales
- Familie: Takakiaceae
- Geslacht: Takakia, met slecht 2 soorten:
- Soort: Takakia ceratophylla
- Soort: Takakia lepidozioides
- Geslacht: Takakia, met slecht 2 soorten:
- Familie: Takakiaceae
- Orde: Takakiales
- Klasse: Sphagnopsida
- Orde: Sphagnales
- Familie: Ambuchananiaceae
- Geslacht: Ambuchanania, met slecht 1 soort:
- Soort: Ambuchanania leucobryoides
- Geslacht: Eosphagnum, met slecht 1 soort:
- Soort: Eosphagnum inretortum
- Geslacht: Ambuchanania, met slecht 1 soort:
- Familie: Flatbergiaceae
- Geslacht: Flatbergium, met slecht 1 soort:
- Soort: Flatbergium sericeum
- Geslacht: Flatbergium, met slecht 1 soort:
- Familie: Sphagnaceae
- Geslacht: Sphagnum
- Soort: Spagnum palustre (gewoon veenmos )
- Soort: Spagnum magellanicum (hoogveen-veenmos)
- Geslacht: Sphagnum
- Familie: Ambuchananiaceae
- Orde: Sphagnales
- Klasse: Andreaeopsida
- Orde: Andreaeales
- Familie: Andreaeaceae
- Geslacht: Acroschisma
- Geslacht: Andreaea
- Familie: Andreaeaceae
- Orde: Andreaeales
- Klasse: Andreaeobryopsida
- Orde: Andreaeobryales
- Familie: Andreaeobryaceae
- Geslacht: Andreaeobryum
- Soort: Andreaeobryum macrosporum
- Geslacht: Andreaeobryum
- Familie: Andreaeobryaceae
- Orde: Andreaeobryales
- Klasse: Bryopsida = Musci (Bladmossen)
- Onderklasse: Tetraphidae (Viertandmossen)
- Onderklasse: Buxbaumiidae (Kaboutermossen)
- Onderklasse: Bryidae
- Orde: Hypnales
- Familie: Amblystegiaceae
- Geslacht: Amblystegium
- Soort: Amblystegium serpens (gewoon pluisdraadmos)
- Geslacht: Amblystegium
- Familie: Brachytheciaceae
- Geslacht: Brachythecium
- Soort: Brachythecium rutabulum (gewoon dikkopmos)
- Geslacht: Pseudoscleropodium
- Soort: Peudoscleropodium purum (groot laddermos)
- Geslacht: Brachythecium
- Familie: Hypnaceae
- Geslacht: Hypnum (klauwtjesmos)
- Soort: Hypnum andoi (bosklauwtjesmos)
- Soort: Hypnum cupressiforme (gesnaveld klauwtjesmos)
- Soort: Hypnum imponens (goudklauwtjesmos)
- Soort: Hypnum jutlandicum (heideklauwtjesmos)
- Soort: Hypnum pallescens (klein klauwtjesmos)
- Soort: Hypnum pratense (weideklauwtjesmos)
- Geslacht: Hypnum (klauwtjesmos)
- Familie: Hylocomiaceae
- Geslacht: Rhytidiadelphus (haakmos)
- Soort: Rhytidiadelphus loreus (riempjesmos)
- Soort: Rhytidiadelphus squarrosus (gewoon haakmos)
- Soort: Rhytidiadelphus triquetrus (pluimstaartmos)
- Geslacht: Rhytidiadelphus (haakmos)
- Familie: Thuidiaceae
- Geslacht: Thuidium (thujamos)
- Soort: Thuidium abietinum (sparrenmos)
- Soort: Thuidium assimile (zweepthujamos)
- Soort: Thuidium delicatulum (fraai thujamos)
- Soort: Thuidium recognitum (stug thujamos)
- Soort: Thuidium tamariscinum (gewoon thujamos)
- Geslacht: Thuidium (thujamos)
- Familie: Pottiaceae
- Familie: Amblystegiaceae
- Orde: Dicranales
- Familie: Ditrichaceae
- Geslacht: Ceratodon
- Soort: Ceratodon purpureus (purpersteeltje)
- Geslacht: Ceratodon
- Familie: Ditrichaceae
- Orde: Hypnales
- Onderklasse: Archidiidae
- Klasse: Haarmossen: Polytrichopsida (soms als onderklasse van de Bladmossen: Polytrichidae)
- Orde: Polytrichales
- Familie: Polytrichaceae
- Geslacht: Dawsonia
- Soort: Dawsonia superba
- Geslacht: Polytrichum (Haarmos)
- Soort: Polytrichum alpinum (berghaarmos)
- Soort: Polytrichum commune (gewoon haarmos)
- Soort: Polytrichum formosum (fraai haarmos)
- Soort: Polytrichum juniperinum (echt zandhaarmos)
- Soort: Polytrichum longisetum (gerand haarmos)
- Soort: Polytrichum piliferum (ruig haarmos)
- Soort: Polytrichum uliginosum (bulthaarmos)
- Geslacht: Dawsonia
- Familie: Polytrichaceae
- Orde: Polytrichales
Stam Marchantiophyta of Klasse binnen de Bryophyta in wijdere zin: Marchantiopsida, Levermossen of Hepaticae
- Klasse: Jungermanniopsida
Stam: Anthocerotophyta of Klasse binnen de Bryophyta in wijdere zin: Anthocerotae of Hauwmossen
-
- Orde: Anthocerotales
- Orde: Nothothylales
De systematiek van de mossen is nog in beweging. Dit blijkt onder andere uit de indelingen met verschillen in niveaus voor de hogere taxa.
[bewerken] Externe links
- BLWG Mossen in Nederland (blwg.nl)
- BLWG Verspreidingsatlas Mossen online (Verspreidingsatlas.nl)
- Waarnemingen van mossen in Nederland (invoer) (Telmee.nl)
- Oud mos (noorderlicht)
[bewerken] Bibliografie
- BLWG (2007). Voorlopige verspreidingsatlas van de Nederlandse mossen. BLWG. BLWG Winkel.
- Bouman, A.C. (2002). De Nederlandse veenmossen. BLWG. BLWG Winkel.
- Van Dort, K.W., Chr. Buter & P. van Wielink (1996). Veldgids mossen. KNNV Uitgeverij. BLWG Winkel.
- Van Dort, Klaas, Chris Buter & Bart Horvers (2010). Fotogids mossen van Nederland en België. KNNV Uitgeverij. Errata foto's. KNNV Uitgeverij.
- Glime, Janice M. (2007). Bryophyte Ecology. Volume 1. Physiological Ecology. Ebook gesponsord door de Michigan Technological University en de International Association of Bryologists.
- Gradstein, Rob & Huub van Melick (1996). De Nederlandse levermossen en hauwmossen. KNNV Uitgeverij & BLWG. BLWG Winkel.
- Hans Kruijer, Ben van Zanten Mossen, een vergeten plantengroep
- Landwehr, J. (1984). Nieuwe atlas Nederlandse Bladmossen. KNNV Uitgeverij & Thieme. BLWG Winkel.
- Siebel, H.N. & H.J. During (2006). Beknopte mosflora van Nederland en België. KNNV Uitgeverij. KNNV Uitgeverij.
- Touw A. & W.V. Rubers (1989). De Nederlandse Bladmossen. KNNV Uitgeverij. BLWG Winkel.
| Zie de categorie Bryophyta van Wikimedia Commons voor meer mediabestanden. |