Buitreraptor

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Buitreraptor
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Buiteraptor gonzalezorum
Buiteraptor gonzalezorum
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren)
Stam: Chordata (Chordadieren)
Klasse: Reptilia (Reptielen)
Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs)
Orde: Saurischia
Onderorde: Theropoda
Familie: Dromaeosauridae
Geslacht
Buitreraptor
Makovicky, Apesteguía & Agnolin, 2005
Typesoort
Buitreraptor gonzalezorum
Afbeeldingen Buitreraptor op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Buitreraptor op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Herpetologie

Buitreraptor is een geslacht van theropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Eumaniraptora en meer in het bijzonder wellicht tot de Dromaeosauridae, dat negentig miljoen jaar geleden tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Argentinië.

Verschillende fossielen van Buitreraptor zijn in 2004 in Patagonië gevonden en het dier kreeg in 2005 zijn naam die zoiets als "rovende gier" betekent.

Buitreraptor heeft een eigenaardig uiterlijk met een zeer lange kop voorzien van vele kromme kleine tandjes waarmee hij misschien vissen ving. Zijn armen zagen er uit als een soort vleugels. Het is niet helemaal duidelijk bij welke diergroep Buitreraptor precies hoorde. Hij kan erg nauw verwant zijn geweest aan de vogels en wellicht zijn zijn voorouders naar Zuid-Amerika gevlogen.

Naamgeving en vondst[bewerken]

De typesoort Buitreraptor gonzalezorum werd in 2005 benoemd en kort beschreven door Peter Macovicky, Sebastián Apesteguía en Federico Agnolín. De geslachtsnaam verwijst naar het gebied waar de fossielen zijn aangetroffen: La Buitrera, de "gierenhorst"; buitre betekent "gier". Raptor is Latijn voor "rover". De soortaanduiding eert de opgravers, de gebroeders Fábian en Jorge González.

Het holotype, MPCA 245, is in 2004 in de Argentijnse provincie Rïo Negro gevonden in lagen van de Candelerosformatie die dateren uit het Cenomanien-Turonien. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel van een volwassen individu. De schedel is fragmentarisch bewaard; het uiteinde van de staart ontbreekt.

Het paratype is MPCA 238, een sacrum met een rechterbekkenhelft en een rechterachterpoot. Twee andere skeletten zijn gemeld maar blijven nog onbeschreven. Buitreraptor is desalniettemin één van de best bekende dinosauriërs van Zuid-Amerika.

Beschrijving[bewerken]

De grootte van Buitreraptor vergeleken met een mens

Algemene bouw en grootte[bewerken]

Buitreraptor is een vrij klein roofdier. Gregory S. Paul schatte in 2010 de lengte op anderhalve meter, het gewicht op drie kilogram. Het dier had een slungelachtig voorkomen: de handen en voeten zijn vrij klein; de onderarmen en onderbenen echter erg lang. Het hele lichaam is laag en langgerekt met een zeer ondiepe borstkas.

De beschrijvers wisten enkele onderscheidende eigenschappen vast te stellen. De schedel is lang, een kwart langer dan het dijbeen. De tanden zijn klein zonder kartelingen of een versmalde tandbasis. Het quadratum heeft een grote zijrichel en een foramen pneumaticum aan de achterkant van de schacht. De achterste halswervels hebben aan de onderste zijkant richels die naar achteren uitlopen in kleine bultjes. Het vorkbeen is gepneumatiseerd. Op het darmbeen is de richel voor de aanhechting van de Musculus caudofemoralis brevis verbreed en lobvormig en steekt opvallend zijwaarts uit vanaf het achterblad van het darmbeen.

Schedel en onderkaken[bewerken]

Een reconstructie van Buiteraptor; duidelijk is te zien dat de armen erg lang zijn

De schedel is extreem verlengd met een geschatte lengte van negentien centimeter. De snuit kan zo lang worden doordat er niet alleen een langwerpig fenestra antorbitalis is maar daarvoor ook een zeer groot maxillair fenestra, ervan gescheiden door een nauwe beenspant. De neusbeenderen zijn eveneens lang en nauw. Hun precieze omvang is onbekend wat de schedellengte wat onzeker maakt. De snuit is niet alleen lang maar van boven bezien ook spits met een driehoekige doorsnede. Daar de achterkant van de schedel veel breder is en de rechthoekige oogkassen achteraan wat naar buiten draaien, had Buitreraptor kennelijk een mate van stereoscopisch of binoculair zicht. De achterrand van de oogkas wordt, anders dan bij de vogels, gesloten door het driestralige postorbitale dat ook geraakt wordt door de voorste tak van het lage jukbeen. Het quadratum heeft een enkelvoudige kop en een groot foramen.

Buitreraptor had een zekere mate van stereoscopisch zicht

De onderkaken zijn lang en laag met parallelle horizontaal lopende boven- en onderranden. Aan de buitenste zijkant loopt een diepe groeve onder de tandkassen met een groot aantal openingen.

De langwerpig uitgerekte kaken dragen vele ver uit elkaar staande kleine gladde tanden zonder snijranden of kartelingen, wat duidt op een specialisatie voor het vangen van kleine prooidieren, zoals vissen. Het aantal tanden is niet precies bekend doordat het fossiel onvolledig is. In de bovenkaak zijn er elf bewaard gebleven maar het werkelijke totaal moet veel hoger gelegen hebben. De rechteronderkaak tont nog twintig tandkassen; het totaal is geschat op vijfentwintig. Dit wijst op een totaal in de hele kop van ongeveer honderdtien. De tanden zijn langwerpig met een lengte van 0,6 tot 4,6 millimeter. Ze zijn sterk afgeplat en gebogen met een zeer spitse punt. De apex van de tandkroon maakt bij sommige tanden ten opzichte van de tandbasis een abrupte buiging naar achteren. De afplatting is zo sterk dat midden op de tandkroon een ondiepe groeve ontstaat die zich meer naar boven toe in twee smallere groeven splitst. De tandbasis heeft zo een doorsnede in de vorm van het cijfer 8. Aan de binnenzijde van de onderkaak bevindt zich onder de lijn van de tandkassen een diepe langwerpige groeve doorboord door vele foramina mentalia.

Postcrania[bewerken]

Buitreraptor heeft lange ledematen

De halswervels zijn erg lang en glad met lage doornuitsteeksels en kleine epipofysen. De ruggenwervels hebben bovenop hoge rechthoekige doornuitsteeksels en onderaan sokkelvormige hypapofysen. De staart is lang; vanaf de zevende verlengen de staartwervels waarbij echter de verstijving in die zin wordt beperkt dat de voorste werveluitsteeksels niet meer dan de helft van de voorgaande wervel omvatten. De chevrons zijn gevorkt.

Het schouderblad is vrij kort, plat en dun en vormt met het ravenbeksbeen een zijwaarts gericht schoudergewricht, waarbij het er een vrij scherpe hoek mee maakt. Het L-vormige ravenbeksbeen heeft een groot acrocoracoïde uitsteeksel aan de voorkant van de buiging van de schacht. Het vorkbeen is robuust, U-vormig en hol met binnenin versterkende beenspanten. Het opperarmbeen is lang met een slanke schacht. De onderarm is robuust met een sterk gebogen ellepijp. De hand is niet al te groot en slank gebouwd met een kleine duimklauw en een derde vinger die bijna even lang is als de tweede.

Het darmbeen is tamelijk kort en plat. De bovenrand ervan is licht bol maar het achterblad heeft achteraan een holle bovenkant, een gevolg van de verlenging naar achteren van de brevis-richel; dit laatste kenmerk varieert echter tussen de verschillende specimina. Opvallend is dat de achterbladen van beide darmbeenderen achteraan sterk uiteenwijken. Het heupgewricht is intern gedeeltelijk gesloten. Het schaambeen is vrijwel verticaal; van de voet aan het eind kan de precieze vorm en mate van fusie tussen beide schaambeenderen bij geen enkel specimen worden vastgesteld. Het zitbeen is kort met een smalle tak richting darmbeen en een hoge voorste tak richting schaambeen; de voorrand heeft een scherp schuin naar beneden stekende processus obturatorius; de achterrand heeft bovenaan een uitsteeksel en eindigt in een schuin naar beneden uitstekende punt. De voorkant en achterkant van het zitbeen worden gescheiden door een scherpe verticale richel over de buitenste zijkant.

Het sterk naar voren gekromde dijbeen is slank gebouwd met een iets naar beneden gerichte kop die niet van de schacht gescheiden wordt door een duidelijke hals. Aan de achterklant van de dijbeenschacht is een vierde trochanter aanwezig, de aanhechting voor de Musculus caudofemoralis longus, een staartspier, maar deze is zwak ontwikkeld. Tussen de trochanter posterior en de bovenkant van de buitenste onderste gewrichtsknobbel loopt een opvallende richel, de linea intermuscularis lateralis. Het scheenbeen is lang maar bovenaan robuust gebouwd. Over de volle lengte deze tibia in contact met het bovenaan eveneens vrij brede kuitbeen. Naar beneden toe versmalt deze fibula tot een dunne staaf maar deze bereikt de enkel wel. Onderaan verbreedt het scheenbeen van binnen naar buiten en is vergroeid met het sprongbeen, waarbij de opgaande tak van deze astragalus de voorkant van het onderste scheenbeen bedekt. De middenvoet is relatief lang met 67% van de lengte van het scheenbeen. In de middenvoet wordt het derde middenvoetsbeen bovenaan iets toegeknepen door het tweede en vierde maar is vermoedelijk nog wel aan zowel de voorkant als de achterkant zichtbaar — het bovenste stukje is verloren gegaan. Het derde middenvoetsbeen is het langste; het vierde iets korter dan het tweede hoewel ze even dik zijn. Het tweede en het derde middenvoetsbeen hebben onderaan een gedeeltelijk ontwikkeld scharniergewricht. Aan de onderkant groeit de voorkant van het derde middenvoetsbeen licht over de zijkanten van het tweede en vierde heen. De achterste binnenhoek van het vierde middenvoetsbeen steekt als een scherpe richel naar achteren uit. De voet draagt aan de tweede teen een opgetrokken sikkelklauw die onderaan breed is maar in totaal erg kort. Het tweede kootje van de tweede teen heeft aan de onderkant achteraan een hielvormig plateau voor groeve van de pees voor de buigspier zoals bij de meeste dromaeosauriden maar dit kootje is niet zo verlengd en middenin ingesnoerd als meestal het geval is en de "hiel" is niet zo duidelijk gevormd als bij meer afgeleide dromaeosauriden.

Mackovicky heeft gespeculeerd dat het dier indien voorzien van een verenkleed — wat vrijwel zeker het geval was bij dit warmbloedige dier — tot glijvluchten in staat moest zijn geweest. De handen zijn daarvoor echter wat kort. De mogelijke levenswijze als viseter heeft geleid tot de speculatie dat het verenkleed chamois of roze gekleurd is geweest.

Fylogenie[bewerken]

Het skelet van Buitreraptor met op de achtergrond ter vergelijking dat van de dromaeosauride Deinonychus

Buitreraptor toont een verwarrend mozaïek van eigenschappen die kenmerkend zijn voor de vogels, Troodontidae en Dromaeosauridae. Het werd na een kladistische analyse door de beschrijvers in de dromaeosauriden geplaatst

De determinering als dromaeosauride baarde om twee redenen veel opzien — waardoor het dier in 2005 zelfs op de omslag van de oktoberuitgave van het gerenommeerde blad Nature kwam — hoewel ook het bizarre uiterlijk daaraan bijdroeg.

Op de eerste plaats kon het gelden als een bewijs voor de grote ouderdom van Dromaeosauridae, daar de meeste soorten van die groep in Laurasia voorkwamen en niet zoals Buitreraptor in Gondwana en de gemeenschappelijke voorouder van de groep dus in de Jura geleefd zou moeten hebben, vóór de splitsing van Pangaea. Dit was echter al duidelijk door de vondst van Unenlagia en Neuquenraptor.

Een tweede punt was dat de kladistische analyse aangaf dat Buitreraptor in één nauw verwante klade Unenlagiinae met Rahonavis valt, een vliegende vorm die eerst als een vogel beschouwd werd. Dit wijst binnen het kader van het debat over de oorsprong van de vogels op de mogelijkheid dat de gemeenschappelijke voorouder van alle Eumaniraptora ook kon vliegen, zoals al verondersteld was door Gregory S. Paul omdat een vertegenwoordiger van een andere deelgroep, Microraptor, dat wellicht ook kon. Het belang van het tweede punt doet echter afbreuk aan dat van het eerste: vliegende vormen konden immers misschien de zeestraat tussen de twee continenten overgestoken hebben.

Het is echter de vraag of de analyse wel klopt. Achteraf werden fouten aangetoond in de codering; hun correctie leidt ertoe dat de Unenlagiinae basaal in de Avialae staan, de tak die naar de vogels leidt. Dit wordt ook ondersteund door zekere overeenkomsten in de tandvorm, zoals de geringe grootte en het ontbreken van kartelingen.

Literatuur

  • Makovicky, P.J., Apesteguía, S., Agnolín, F.L. (2005). The earliest dromaeosaurid theropod from South America. Nature 437: 1007–1011 . DOI:10.1038/nature03996.
  • Gianechini, F.A., Apesteguía, S., Makovicky, P.J (2009). The unusual dentiton of Buitreraptor gonzalezorum (Theropoda: Dromaeosauridae), from Patagonia, Argentina: new insights on the unenlagine teeth. Ameghiniana 46 (4): 29R .
  • Gianechini, F.A., Makovicky, P.J, Apesteguía, S. (2011). The teeth of the unenlagiine theropod Buitreraptor from the Cretaceous of Patagonia, Argentina, and the unusual dentition of the Gondwanan dromaeosaurids. Acta Palaeontologica Polonica 56 (2): 279–290 .