Calvincyclus

De Calvincyclus of Calvin-Bensoncyclus vindt plaats in de chloroplasten van planten en in enkele fototrofe bacteriën. Hierbij wordt de door de lichtreactie vastgelegde energie in adenosinetrifosfaat (ATP) in de zogenaamde donkerreactie gebruikt voor de vorming van glucose uit kooldioxide. Het reducerende NADPH,H⁺ levert in deze reactiecyclus de waterstof. De naam donkerreactie is enigszins verwarrend, omdat de naam duidt op het feit dat de reactie geen licht nodig heeft en niet dat de reactie in het donker plaats vindt. Deze reactie wordt daarom in de wetenschap ook wel de 'light-independent reactions' genoemd.

De reductie door NADPH,H⁺ gebeurt in meerdere cyclische enzymmatische tussenstappen. Bij planten vindt de reductie plaats in de stroma van de bladgroenkorrels. De ontdekkers zijn de Noord-Amerikaanse chemicus Melvin Calvin en Andy Benson van de Universiteit van Berkeley in Californië, waaraan de reactie de naam te danken heeft.

Nettoreactie Calvincyclus:
6CO₂+ 12 NADPH,H⁺+ 18ATP →C₆H₁₂O₆+ 6H₂O + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 P_i

Opeenvolgende reacties

Ribulose 1,5 bisfosfaat (RuBP) + kooldioxide + water → 3-fosfoglycerinezuur (gekatalyseerd door RuBisCO of Ribulose-1,5-bisfosfaat carboxylase/oxygenase)

3 C₅H₈O₁₁P₂ + 3 CO₂ + 3 H₂O → 6 C₃H₅O₇P

3-fosfoglycerinezuur + ATP → 1,3-bisfosfoglycerinezuur + ADP + water

6 C₃H₅O₇P + 6 ATP → 6 C₃H₄O₁₀P₂ + 6 ADP + 6 H₂O

1,3 bisfosfoglycerinezuur + NADPH + water (voor hydrolyse) + waterstofionen → glyceraldehyde-3-fosfaat + NADP⁺ + P_i + water (na reductie)

6 C₃H₄O₁₀P₂ + 6 NADPH + 6 H₂O + 6 H⁺ → 6 C₃H₅O₆P + 6 NADP⁺ + 6 P_i + 6 H₂O

Nu is één glyceraldehyde-3-fosfaat (G3P) gevormd. In de totale cyclus moeten er nog 5 gevormd worden, dat betekent dat de bovenstaande cyclus nog 5 keer doorlopen wordt. In totaal worden er dus 6 gevormd, waarvan er in de volgende reacties 5 worden gebruikt.

glyceraldehyde-3-fosfaat + water → ribulose 5-fosfaat + P_i

5 C₃H₅O₆P + 2 H₂O → 3 C₅H₉O₈P + 2 P_i

ribulose-5-fosfaat + ATP→ ribulose-1,5-bisfosfaat + ADP + water

3 C₅H₉O₈P + 3 ATP → 3 C₅H₈O₁₁P₂ + 3 ADP + 3H₂O

Het overblijvende, zesde, glyceraldehyde-3-fosfaat-molecuul wordt gebruikt voor het maken van glucose, cellulose en andere stoffen die de plant nodig heeft.

Overzicht van de Calvincyclus en koolstofvastlegging