Chasmosaurus

Chasmosaurus Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Chasmosaurus belli
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Infraklasse: Archosauromorpha Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs) Orde: Ornithischia Onderorde: Marginocephalia Infraorde: Ceratopia Familie: Ceratopidae Onderfamilie: Chasmosaurinae
Geslacht
Chasmosaurus Lambe, 1914
Typesoort
Monoclonius belli
Soorten
Chasmosaurus belli Chasmosaurus russelli
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Chasmosaurus op Wikispecies
Portaal    Biologie Herpetologie

Chasmosaurus is een geslacht van uitgestorven plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorend tot de groep van de Ceratopidae, dat in het Boven-Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.

De eerste fossielen van Chasmosaurus werden in 1898 in Canada gevonden. Het geslacht kreeg in 1914 zijn naam, die zoiets als 'kloofsauriër' betekent, toen de typesoort Monoclonius belli tot Chasmosaurus belli hernoemd werd. Daarna zijn nog eens acht soorten binnen het geslacht benoemd, maar bij de meeste daarvan denken de geleerden tegenwoordig dat het ook om C. belli gaat of heel andere dinosauriërs betreft. Eén andere soort is wellicht echt: de iets eerder levende C. russelli die maar weinig van C. belli verschilt. Van beide soorten samen is een dozijn skeletten gevonden zodat de wetenschappers een goed beeld kregen van de bouw van het dier.

Chasmosaurus werd ongeveer vijf meter lang en twee ton zwaar. Hij had een langwerpige kop met een kleine neushoorn en twee kleine hoorns boven de ogen. Achteraan de schedel stak een lang nekschild uit waarvan de zijranden bezet waren met kleine driehoekige stekels. In het bot van het schild zaten twee grote openingen waarnaar het dier vernoemd is. Chasmosaurus beet met een hoornsnavel planten af die door nauw aaneengesloten rijen tanden verder verknipt werden en daarna ingeslikt om in de brede buikholte verteerd te worden. De romp werd gedragen door vier stevige poten die wat langer waren dan bij de meeste van zijn directe verwanten, de Chasmosaurinae.

Vondst en naamgeving

George Fryer Sternberg prepareert een schedel van Chasmosaurus

In 1898 vond Lawrence Morris Lambe, een medewerker van de Geological Survey of Canada, tijdens een expeditie langs de Red Deer River bij Berry Creek in Canada, overblijfselen van het nekschild van een ceratopide. Hoewel hij besefte dat zijn vondst een nieuwe soort vertegenwoordigde, dacht Lambe in 1902 dat die toegeschreven kon worden aan het kort tevoren benoemde geslacht Monoclonius, als een M. belli; de soortaanduiding eert Walter Bell.

Het holotype NMC 491 is gevonden in een laag van de Judith River Formation die dateert uit het Campanien, 75-74 miljoen jaar oud. Het bestaat uit stukken wandbeenderen die de achterrand van de schedelkraag vormen.

In 1905 meenden Timothy William Stanton en John Bell Hatcher dat de soort bij het geslacht Ceratops hoorde en hernoemden haar dus tot Ceratops belli.

Vanaf 1912 vonden Charles Hazelius Sternberg en zijn zonen echter van deze soort verscheidene complete schedels en gedeeltelijke skeletten in Alberta in Canada, verder werden er ook huidafdrukken aangetroffen. In 1913 werden deze nieuwe vondsten bestudeerd door Lambe. Omdat die toch sterk van die van Monoclonius verschilden, benoemde hij in januari 1914 een apart geslacht: Protorosaurus; hierin werd hij gevolgd door Barnum Brown, die zelf in 1910 ook fossielen van de soort gevonden had. Deze naam, die er overigens ten onrechte van uitging dat het directe voorouder van Torosaurus betreft, bleek echter al bezet door een reptiel uit het Perm: Protorosaurus Meyer 1830. In februari 1914 veranderde Lambe dit daarom in Chasmosaurus, vanuit het Klassiek Griekse χάσμα, chasma, 'opening' of 'kloof', een verwijzing naar de grote langwerpige openingen in het nekschild, de pariëtaalvensters. Lambe wees nu ook een paratype aan, in 1913 door de Sternbergs nabij het holotype gevonden in Quarry 037, specimen NMC 2245. Dit bestaat uit een vrij compleet skelet met schedel, onderkaken en huidafdrukken. Charles Mortram Sternberg meende later dat het om het, kleinere, mannetje van de soort ging.

AMNH 5401, waarvan de identiteit omstreden is

Na 1914 zijn er opnieuw vondsten gedaan door Lawrence Lambe en ook anderen hebben sindsdien overblijfselen, zoals schedels gevonden. Deze tonen een zekere variatie. Op grond daarvan zijn nieuwe soorten benoemd. Sommige daarvan worden tegenwoordig gezien als jongere synoniemen van C. belli. Dit geldt allereerst voor Chasmosaurus kaiseni, benoemd door Brown in 1933 voor schedel AMNH 5401, door hem in 1913 gevonden, waarvan de wenkbrauwhoorns met een lengte van zevenendertig centimeter afwijkend groot zijn en de snuit erg lang is. De soortaanduiding eert Peter Kaisen. In 1990 meende Thomas Lehman dat deze vorm identiek was aan een Chasmosaurus canadensis, zelf een hernoeming van Monoclonius canadensis, later Eoceratops canadensis, gebaseerd op specimen NMC 1254. Tegenwoordig wordt soms aangenomen dat het slechts een individuele of seksuele variatie betreft, soms dat Eoceratops een valide genus is. Van beide soorten is overigens ook gesuggereerd dat zij identiek zouden zijn aan Mojoceratops. Een tweede niet meer als valide beschouwde soort is Chasmosaurus brevirostris, 'de kortsnuit', in 1933 benoemd door Richard Swann Lull voor specimen ROM 839 (eerder 5436), een in 1926 gevonden grote schedel met een lengte van 1,8 meter waarvan de snuit inderdaad erg kort is en de neushoorn relatief lang. Van deze vorm nam Lehman aan dat het slechts een afwijkend individu van C. belli betrof.

Van Chasmosaurus belli is nu een groter aantal exemplaren bekend. Behalve het holotype en paratype zijn in de literatuur vermeld: AMNH 5422, een gedeeltelijk skelet met schedel en rechteronderkaak; AMNH 5402, een gedeeltelijk skelet met schedel en linkeronderkaak; ROM 843 (eerder 5499), een erg compleet skelet met schedel van een ziek exemplaar; NHMUK R4948, een fragmentarisch skelet met gedeeltelijke schedel tussen 1913 en 1920 opgegraven door William Edmund Cutler als een specimen van Eoceratops; en YPM 2016, een schedel. In Nederland toont het Oertijdmuseum De Groene Poort een replica van ROM 843.

ROM 839 (eerder 5436), het type-exemplaar van C. "brevirostris" dat een pathologisch gat heeft in de linkerschildrand

Soms zijn chasmosaurussoorten benoemd die tegenwoordig algemeen afgewezen worden omdat ze uitgaan van een te ruim genusconcept. In 1987 hernoemde Gregory S. Paul Pentaceratops sternbergii Osborn 1923 in een Chasmosaurus sternbergi. Deze naam heeft geen navolging gekregen. In 2000 hernoemde George Olshevsky Monoclonius recurvicornis in een Chasmosaurus recurvicornis omdat hij meende dat het om een chasmosaurine ging. Daar deze soort een nomen dubium betreft, wordt deze naam meestal als overbodig beschouwd.

NMC 8800, aangevuld met postcrania van C. belli; de voorpoten zijn extreem gespreid opgesteld

Er zijn echter ook drie soorten benoemd die mogelijk wel valide zijn. In 1940 benoemde C.M. Sternberg een C. russelli op basis van holotype NMC 8800, een schedel van 194 centimeter lengte die bij Manyberries werd gevonden. De soortaanduiding eert Loris Shano Russell. In 2001 benoemde Robert B. Holmes op grond van holotype NMC 41357, in 1958 ontdekt door Luke Lindoe, een C. irvinensis. De soortaanduiding verwijst naar Irvine. Deze soort zou zich onderscheiden door een bredere snuit, een bijna volkomen reductie van de wenkbrauwhoorns, kleinere slaapvensters en een jongere geologische leeftijd. In 2010 werd hiervoor een apart geslacht benoemd: Vagaceratops. Ook de derde valide soort, Chasmosaurus mariscalensis uit Texas, in 1989 door Lehman benoemd, heeft in 2006 een eigen geslacht gekregen: Agujaceratops.

Van C. russelli die nog bij Chasmosaurus wordt ondergebracht, zijn verder het paratype bekend, specimen CMN 8803, een achterste schildrand; een tweede paratype CMN 8802 dat in 1937 gevonden was, in 1941 als verloren werd gerapporteerd maar in 2011 werd herontdekt en in 2018 beschreven; en de specimina CMN 41933, een achterhoek van een schild; RTMP 81.19.175, de rechterhelft van een schedel; UALVP 40, een schedel van een jong dier in 1920 door George Fryer Sternberg opgegraven; en CMN 2280, een in 1914 door de Sternbergs gevonden fragmentarisch skelet met schedel waaronder een verwonde rechterwenkbrauwhoorn. C.M. Sternberg meende dat dit het, grotere, vrouwtje was van Chasmosaurus belli. Verschillende eerder aan C. russelli toegewezen fossielen, zoals de schedel AMNH 5656, zijn later bij Mojoceratops ondergebracht. Andere vondsten zijn wel gemeld maar nog niet beschreven of ontberen een inventarisnummer. Nog onduidelijk is de identiteit van een beenderlaag ontdekt bij Medicine Hat die voorlopig aan Chasmosaurus is toegeschreven.

De chasmosaurusgroeve van de Sternbergs in de badlands van Alberta

Sommige onderzoekers menen dat C. russelli slechts een jonger synoniem is van Chasmosaurus belli. Beide soorten staan in bouw zeker zeer dicht bij elkaar. Een betere stratigrafie heeft echter een argument opgeleverd om toch een onderscheid te maken. De desbetreffende lagen worden tegenwoordig de Dinosaur Park Formation genoemd. Het bleek dat alle vondsten van C. russelli uit de onderste Dinosaur Park Formation stammen en alle van Chasmosaurus belli uit het middelste deel van de lagen dat enkele honderdduizenden jaren jonger is. Er zou dus, als het al niet om verschillende afstammingslijnen gaat, minstens een verschil in anagenese zijn, evolutionaire ontwikkeling in een enkele populatie. In dat laatste geval zou C. russelli de directe voorouder zijn van Chasmosaurus belli en kan men naar voorkeur van een enkele chronospecies spreken of twee soorten onderscheiden.

In 2016 publiceerden James Campbell e.a. echter een studie waarin ze stelden dat het juist niet mogelijk was de exemplaren op stratigrafie of geologische leeftijd te onderscheiden. NMC 8800 bleek uit een vrij jonge laag te komen zodat de soorten elkaar in tijd zouden overlappen. Ze vonden maar één kenmerk waarin de soorten te onderscheiden waren: de scherpte van de inkeping van de achterrand van het nekschild. Mojoceratops zou niet te onderscheiden zijn van C. russelli.

Soortenlijst

De ingewikkelde naamgevingsgeschiedenis kan worden samengevat in een soortenlijst.

• Chasmosaurus belli (Lambe 1902) Lambe 1914: geldige typesoort van Chasmosaurus, = Monoclonius belli Lambe 1902; = Ceratops belli (Lambe 1902) Hatcher vide Stanton & Hatcher 1905; = Protorosaurus belli (Lambe 1902) Lambe 1914
• Chasmosaurus kaiseni Brown 1933: wellicht jonger synoniem van C. belli, wellicht ouder synoniem van Mojoceratops, wellicht nomen dubium
• Chasmosaurus brevirostris Lull 1933: jonger synoniem van C. belli
• Chasmosaurus russelli Sternberg 1940: valide soort
• Chasmosaurus sternbergi (Osborn 1923) Paul 1987: = Pentaceratops sternbergii Osborn 1923
• Chasmosaurus mariscalensis Lehman 1989: = Agujaceratops Lucas, Sullivan & Hunt 2006
• Chasmosaurus canadensis (Lambe 1902) Lehman 1990: wellicht jonger synoniem van C. belli, wellicht ouder synoniem van Mojoceratops, wellicht nomen dubium, wellicht geldige soort, wellicht geldig apart geslacht; = Monoclonius canadensis Lambe 1902; = Ceratops canadensis (Lambe 1902) Hatcher vide Stanton & Hatcher 1905; = Eoceratops canadensis (Lambe 1902) Lambe 1915
• Chasmosaurus recurvicornis (Cope 1889) Olshevsky 2000: nomen dubium, wellicht nomen non rite publicatum; = Monoclonius recurvicornis Cope 1889
• Chasmosaurus irvinensis Holmes, Forster, Ryan & Shepherd 2001: = Vagaceratops Sampson, Loewen, Farke, Roberst, Forster, Smith & Titus 2010

Beschrijving

ROM 843, het meest volledige skelet van Chasmosaurus belli

Algemene bouw, grootte en onderscheidende kenmerken

Chasmosaurus belli is een ceratopide van gemiddelde grootte. Peter Dodson schatte zijn lengte op 4,9 meter. G.S. Paul kwam in 2010 uit op 4,8 meter bij een gewicht van twee ton. De heuphoogte ligt op ruim anderhalve meter. Paul schatte de lengte van C. russelli op 4,3 meter, het gewicht op anderhalve ton. Dodson gaf in 1996 voor deze soort een lengte tussen de 5,7 en 6,9 meter. Daarbij baseerde hij zich echter op enkele door C.M. Sternberg opgegraven losse ledematen waarvan de identiteit niet zeker is. Er zijn geen eenduidige postcrania, delen achter de schedel, van C. russelli beschreven.

Chasmosaurus is een vrij langpotige vorm die door een platte kop, korte hoorns, ranke romp en langere staart toch een langgerektere indruk maakt dan de meeste chasmosaurinen.

De twee soorten, C. belli bovenaan en C. russelli onderaan, vergeleken. Beide reconstructies gebruiken dezelfde romp daar die van C. russelli onbekend is

De verschillen tussen beide soorten zijn beperkt. Bij C. belli zijn de wenkbrauwhoorns veel korter, vaak niet meer dan stompjes en staat de korte neushoorn soms naar voren gericht, terwijl die bij C. russelli naar achteren kromt en de wenkbrauwhoorns een variabele lengte hebben. Een ander verschil betreft het profiel van de achterrand van het nekschild: bij C. belli heeft die een lichte V-vorm met een duidelijke inkeping in het midden, terwijl C. russelli een geleidelijke U-vorm heeft met in het midden juist een licht bolle uitstulping. Van de twee epiparietalia op de achterhoek van het schild is bij C. russelli de buitenste de grootste, als een scherpe punt naar voren uitstekend, terwijl bij C. belli dit element veel kleiner is, een voortzetting van de rij osteodermen op de zijkant, en de binnenste een veel grotere driehoekige punt vormt die meer naar achteren dan naar buiten uitsteekt; bij C. russelli heeft dit epiparietale ook min of meer de vorm van een rechthoekige driehoek maar is veel vlakker. De zijkant van het schild is bij C. belli iets hol en bij C. russelli vrij bol.

In 2010 gaf Nicholas Longrich herziene diagnosen van zowel het geslacht Chasmosaurus als de soorten C. belli en C. russelli. Het geslacht zou zich onderscheiden door acht kenmerken. De wenkbrauwhoorns zijn kort, minder dan tweemaal zo lang als de dwarsdoorsnede van de basis. Het eerste en tweede epiparietale staan omhoog en wijzen naar voren. De dwarstakken van de wandbeenderen, die de achterkant van het nekschild vormen, zijn verticaal afgeplat en hebben een verdikte achterrand. De wandbeenderen zijn ongeveer even lang als de squamosa. De epijugalia op de punten van de jukbeenderen zijn klein, meestal laag en knopvormig. De inkeping van de achterrand van het nekschild is zwak gevormd; de dwarstakken van de wandbeenderen maken een stompe hoek van minstens honderdtwintig graden. De wenkbrauwhoorns zijn naar voren en boven gericht. Het nekschild is niet opstaand; de middenbalk van de wandbeenderen maakt met zijn lengteas een hoek van niet meer dan dertig graden met het horizontale vlak.

Volgens Longrich zijn er van C. belli zes onderscheidende kenmerken. Iedere dwarstak van de wandbeenderen is van boven bezien op zich recht. De dwarstakken staan vrijwel in elkaars verlengde en maken een stompe hoek met elkaar van honderdveertig tot honderdtachtig graden. Er staan op de achterrand drie of vier paar epiparietalia, dus drie of vier per zijde. Het middelste paar epiparietalia zijn met elkaar vergroeid en vormen een lage richelvormige structuur. Het paar buitenste epiparietalia is groot en heeft een driehoekige vorm. De wenkbrauwhoorns zijn erg kort, met een lengte die lager ligt dan de dwarsdoorsnede van de basis.

C. russelli heeft volgens Longrich drie onderscheidende kenmerken. De dwarstakken van de wandbeenderen hebben in bovenaanzicht een licht gewelfd profiel, dat dus naar achteren bol loopt. De dwarstakken maken een duidelijke hoek met elkaar van honderdtwintig graden. Er zijn drie paar brede, matig verlengde, epiparietalia.

Volgens de studie van Campbell vielen de traditioneel aan de twee hoofdsoorten toegewezen exemplaren in twee groepen uiteen die maar op één punt verschilden: bij C. belli maken de dwarstakken hoeken met elkaar van 136° tot 180°, bij C. russelli van 89° tot 128°. Weliswaar hangt de stompe inkeping samen met, in volgorde van correlatie, het bezit van een breder wandbeen, een verticaal dunnere middenbalk, een langere neushoorn en een overdwars bredere middenbalk maar die combinaties worden niet consistent getoond: er zijn steeds uitzonderingen.

Skelet

Schedel

De schedel is lang en plat. De eerste hele schedel die Lambe beschreef, specimen NMC 2245, heeft een lengte van 165 centimeter en een breedte achteraan van 105 centimeter. De snuit, die de beenkern draagt van de bovensnavel, is langgerekt en voorzien van een neusgat in de vorm van een liggende ovaal; bij sommige exemplaren van C. belli is dit opvallend groot. De hele voorrand van het neusgat wordt gevormd door de praemaxilla. Boven de achterrand van het neusgat bevindt zich de neushoorn, waarvan de beenkern lager is dan de hoogte van de snuit. Dat de oogkas boven de snuit uitsteekt, valt bij Chasmosaurus extra op doordat de wenkbrauwhoorns klein zijn en de schildbasis laag ligt. Chasmosaurus had relatief kleine naar boven en iets naar achteren buigende wenkbrauwhoorns: de beenkern ervan is bij C. russelli ongeveer negen centimeter hoog, hoewel de hoornschacht die nog aanzienlijk verhoogd zou hebben. Tussen de wenkbrauwhoorns bevindt zich een secundair schedeldak dat een holte overkapt. De holte is vrij eenvoudig van vorm, zonder uitlopers in de hoornbases. Boven in dit secundaire schedeldak zit een sleutelgatvormige opening, die wel een fontanel genoemd wordt hoewel zij vermoedelijk nooit sloot. Het bovenkaaksbeen draagt een nauw aaneengesloten tandbatterij met achtentwintig tandposities. Per positie zijn meerdere (vervangings)tanden gestapeld.

De schedel van NMC 2280

Het nekschild is vrij lang en steekt bijna recht naar achteren. Het heeft min of meer de vorm van een trapezium. Iedere zijrand ervan, gevormd door het squamosum, is bezet met zeven tot negen kleine beenuitsteeksels, de episquamosalia. Het voorste deel van het squamosum, naast het bovenste slaapvenster, heeft een rechte bovenrand die eerst schuin naar beneden loopt voordat hij omhoog buigt om deel te worden van het nekschild. Naast iedere hoekpunt van het schild staan links en rechts twee epiparietalia. Tussen de hoekpunten boog een holle bovenrand iets naar binnen. Deze rand is wel wat gegolfd maar het is onduidelijk of dit echte osteodermen vertegenwoordigt. Hierdoor is het ook onbekend wat de nummering is van de twee grote epiparietalia. De bovenrand werd gevormd door de bovenrand van de wandbeenderen waarbinnen zich de zeer grote vensters bevonden waarnaar het geslacht vernoemd is. Deze pariëtaalvensters zijn niet ovaal, zoals bij veel verwanten, maar volgen het profiel van het schild, zodat ze ook een puntige uitloper in de schildhoeken hebben.

Het jukbeen steekt naar beneden uit in een vrij scherpe punt, niet zo massief als bij sommige verwanten. Het aparte epijugale is maar klein. Het jukbeen heeft een achterste tak die het squamosum raakt onder het onderste slaapvenster. In het verhemelte is het ploegschaarbeen horizontaal gericht.

De onderkaken zijn matig hoog en dragen een lang en scherp predentarium, de beenkern van de ondersnavel. Het dentarium heeft achtentwintig tandposities voor een totaal van 112.

Postcrania

De wervelkolom bestaat uit tien halswervels, twaalf ruggenwervels, tien sacrale wervels en ongeveer vijfenveertig staartwervels.

De nek van Chasmosaurus is stevig maar niet extreem zwaar en matig verlengd. De voorste vier halswervels zijn vergroeid tot een syncervicale. De ruggenwervels hebben vrij smalle doornuitsteeksels die ook niet al te lang zijn; misschien droegen de wat steviger uitsteeksels van de achterste rug pezen die de zware kop omhooghielden. De staart is tamelijk lang met weer korte doornuitsteeksels bovenop. De staartbasis is niet erg hoog en steekt meer naar achteren dan naar beneden. De ribben zijn niet speciaal versterkt.

In dit afgietsel van C. belli zijn de voorpoten recht onder het lichaam geplaatst

De schoudergordel is stevig met een lang schouderblad en een krachtig, hoekig naar voren uitstekend, ravenbeksbeen. Althans bij C. belli heeft het schouderblad een opvallend rechter onderrand en een diep hol profiel van de bovenrand. Het bovenste uiteinde is zo sterk naar boven verbreed. Bij een van de best bewaard gebleven skeletten van C. belli, specimen NMC 2245, heeft het opperarmbeen een lengte van 508 millimeter. Het opperarmbeen is daarmee matig lang en heeft aan de voorkant een niet al te ver uitstekende deltopectorale kam met een driehoekig profiel. Ook de onderarm is matig verlengd en niet al te robuust. Zeer omstreden is de loophouding van Chasmosaurus geweest. Na een periode rond 1900 waarin de ceratopiden met tamelijk rechte voorpoten werden afgebeeld, zorgde de opstelling van Browns skeletten in het American Museum of Natural History ervoor dat de gedachte overheersend werd dat de Ceratopidae met gespreide voorpoten liepen, als bij een hagedis. In de jaren zeventig stelden Robert Thomas Bakker en G.S. Paul dat de voorpoten toch recht onder het lichaam gehouden werden, iets wat bewezen wordt door versteende sporen en biomechanisch het meest voor de hand ligt. De sterk gespreide houding verklaarden ze uit een foute reconstructie van de ribbenkast. Reeds Lull kon niet geloven hoe sterk de voorste ribben naar achteren gericht stonden. Hij nam liever aan dat de ribkoppen niet met de ribgewrichten, de parapofysen en diapofysen, verbonden waren dan te aanvaarden dat ze heel schuin stonden. Hierdoor botste de binnenste beenstijl van het opperarmbeen tegen de foutief omlaag stekende ribschachten aan en was men wel gedwongen de voorpoten zijwaarts te plaatsen. De laatste jaren wordt ook wel een tussenhouding aangenomen waarbij de handen recht onder de romp geplaatst werden, maar de ellebogen toch wat zijwaarts uitstaken, onder een hoek van zo'n twintig graden. Vooral bij soorten die een wat zwaarder opperarmbeen hadden dan Chasmosaurus maakt dat het eenvoudiger dit in het schoudergewricht te plaatsen. Dit vraagstuk is weer verbonden met het probleem in hoeverre spaakbeen en ellepijp gekruist konden worden. In ieder geval stonden de handen niet naar binnen maar naar voren of iets naar buiten gericht.

In het bekken is het darmbeen, met acht paar sacrale ribben hecht aan de sacrale wervels verbonden, lang en plat. De bovenrand buigt lipvormig naar buiten, vooral bij het wat zijwaarts uitwaaierende voorblad en vlak achter het heupgewricht, zodat een breed aanhechtingsvlak ontstaat voor de beenspieren. De processus praepubicus steekt recht naar voren tot iets voorbij de voorkant van het darmbeen en heeft een iets verbreed uiteinde. Het zitbeen steekt bovenaan bijna recht naar achteren en beneden uit, maar kromt onderaan vrij sterk naar voren. Het bekken bereikt geen heel extreme diepte, wat past bij de algemene langgerektheid van de romp vergeleken met de meeste verwanten.

Het dijbeen is in zijaanzicht erg recht en matig lang: 749 millimeter bij NMC 2245. In vooraanzicht blijkt het dijbeen vrij sterk naar buiten gebogen. Onderbeen en voet zijn vrij lang; het scheenbeen van NMC 2245 heeft een lengte van 533 millimeter. In de enkel bevinden zich wellicht drie onderste tarsalia, in plaats van de gebruikelijke twee.

Weke delen

De gevonden huidafdrukken bij specimen NMC 2245, een stuk van een halve bij één meter vormend afkomstig van de rechterheup, laten zien dat de huid bedekt is met kleine, bolle, niet-overlappende, veelhoekige schubben met een doorsnede tot één centimeter waartussen echter rijen veel grotere vijfhoekige of zeshoekige schubben lopen die misschien verbeend waren tot osteodermen. Deze schubben zijn omringd door wat kleinere zodat een rozet gevormd wordt. De grotere schubben hebben een doorsnede tot vijfenvijftig millimeter en staan in onregelmatige reeksen met een tussenafstand van zo'n vijf tot tien centimeter. De rijen staan in de lengteas van het lichaam gericht. Van boven naar beneden nemen de reeksen in grootte af. De schubben hebben een gerimpeld oppervlak vanwege korte groeven die haaks op de omtrek staan.

Fylogenie

De leefgebieden van de chasmosaurussoorten en hun verwanten

Chasmosaurus wordt, binnen de ruimere Ceratopidae, ondergebracht in een groep die in 1915 door Lambe naar hem genoemd is: de Chasmosaurinae, waarvan hij het oudste bekende lid is. Deze groep wordt echter soms ook als de Ceratopinae aangeduid. Dit is wat ironisch omdat een tijdlang de ceratopiden werden onderverdeeld in chasmosaurinen met een lang nekschild en ceratopinen met een kort nekschild. Dat dit onderscheid niet natuurlijk is, blijkt uit het feit dat is de bekende grote Triceratops althans in zijn jonge volwassenheid een kort nekschild had.

Binnen de Chasmosaurinae neemt Chasmosaurus een basale positie in. De meeste studies geven Chasmosaurus belli en C. russelli als zustersoorten die samen een kleine klade vormen onder in de chasmosaurine stamboom. Bij sommige studies is die klade echter groter wat dan toch weer een splitsing tussen tussen chasmosaurinen en (tri)ceratopinen lijkt te rechtvaardigen. Een vloed aan nieuw ontdekte soorten maakt de laatste jaren de chasmosaurine fylogenie wat instabiel.

Een mogelijke stamboom toont het volgende kladogram:

Ceratopidae	Centrosaurinae  Chasmosaurinae  Chasmosaurus Mojoceratops Agujaceratops Utahceratops Pentaceratops Coahuilaceratops Kosmoceratops Vagaceratops Anchiceratops Arrhinoceratops Ojoceratops Eotriceratops Torosaurus Nedoceratops Triceratops

Een veel bestudeerd onderwerp is de vraag in hoeverre de chasmosaurinen in een noordelijke en een zuidelijke fauna op te delen zijn. Voorstanders van die hypothese zien Chasmosaurus dan als een vroege vertegenwoordiger van een eerste noordelijke fauna die zich misschien later naar het zuiden verbreidde.

Levenswijze

Leefgebied

Chasmosaurus, links, in zijn habitat

Het leefgebied van Chasmosaurus bestond uit een vrij dicht beboste kustvlakte aan de oostkust van Laramidia die doorsneden werd door rivieren. Rivierdelta's en moerassen gaven het landschap een drassig karakter, wat nog versterkt werd door een natte en warme zomer. De winter was echter tamelijk droog en koel, mede door de noordelijke ligging.

De oudere C. russelli deelde zijn habitat met een andere ceratopide, de centrosaurine Coronosaurus. Hoe de niches tussen beide verdeeld waren, is nog onduidelijk. Het is wel verondersteld dat C. ruselli meer de moerassen bevolkte en Coronosaurus de meer spaars begroeide hooglanden. De latere Chasmosaurus belli had misschien een soortgelijke verwantschap met de centrosaurine Centrosaurus. De kudden van de centrosaurinen schijnen groter geweest te zijn, tot over de tienduizend individuen, maar dat kan ook een illusie zijn, geschapen door hun noodzaak in het droge winterseizoen over rivieren naar het zuiden te trekken waardoor ze soms in de lente massaal bij overstromingen omkwamen als ze over dezelfde rivieren weer naar het noorden moesten. Ook is het mogelijk dat er een onderscheid was in voedsel waarbij Chasmosaurus met zijn smallere snavel hoogwaardiger plantenmateriaal selecteerde. Zo'n verschil kan echter slechts zeer relatief geweest zijn: alle ceratopiden moeten in staat geweest zijn met hun snavel en tandenbatterijen allerlei plantendelen te verwerken, vermoedelijk voornamelijk varens en coniferenstruiken.

Functie van schild en hoorns

Er is geen overeenstemming over de functie van nekschild en hoorns. Volgens sommigen dienden die ter verdediging tegen roofsauriërs, waarbij de 'zaagranden' van het schild de flanken dekten terwijl de bovenkant als een hefboom werkte die een van voren aanvallende theropode bij een poging de rug te bijten, de hoorns in de buik zou drijven, maar vaak worden de attributen gezien als versierselen voor imponeergedrag binnen de soort of ter wille van het onderscheid tussen de soorten. Bij Chasmosaurus is er het speciale probleem dat de hoorns erg klein zijn en daarmee voor vechten of imponeren niet bijzonder geschikt. Volgens Paul gebruikte Chasmosaurus vooral zijn krachtige snavel om zich te verweren. C. russelli werd bejaagd door de grote tyrannosauride Gorgosaurus; Chasmosaurus belli kreeg het op het eind ook nog te stellen met de zwaardere Daspletosaurus. Gorgosaurus was een nogal snelle soort en de langwerpiger bouw van Chasmosaurus kan samengehangen hebben met een selectiedruk om de snelheid bij de vlucht te verhogen. Op den duur was dat kennelijk geen succesvolle verdedigingstactiek want op het eind van de Dinosaur Park Fornation ontwikkelt zich een vorm die door zijn lange wenkbrauwhoorns in staat is met roofsauriërs het gevecht aan te gaan: Mojoceratops.

Groei

Een jong dier

In 2016 stelde Campbell vast hoe de rijping van Chasmosaurus verliep, een proces waarin C. belli en C. russelli overigens niet verschild zouden hebben. In de 'babyfase' heeft de eigenlijke schedel, zonder nekschild, een lengte van zo'n vijfentwintig centimeter. Het squamosum TMP1998.128.0001 behoort hier vermoedelijk toe en is kort, ongeveer tweemaal zo lang als breed. De aanhechtingspunten voor de episquamosalia waren wel duidelijk ontwikkeld maar er nog niet mee vergroeid. De juveniele fase toont schedels tussen de vijfentwintig en vijfenvijftig centimeter lang. Het holotype van Eoceratops zou hiervan een voorbeeld kunnen zijn. In de jongvolwassen fase is de schedellengte vijfenvijftig tot vijfenzeventig centimeter. Het rostrale begint zich te hechten aan de praemaxillae maar de beennaad is nog niet gesloten. Eenzelfde mate van hechting vertonen het epinasale, het epijugale, de episquamosalia en de epiparietalia. Van de neusbeenderen naar achteren beginnen de beennaden van de elementen van het schedeldak te vergroeien en versmelten. Het squamosum is nu 2,5 tot 2,95 maal zo lang als breed. In de volwassen fase neemt de schedellengte toe tot negentig centimeter hoewel niet alle individuen dit haalden. Geleidelijk groeien de schedelelementen vast, in vijf stappen. Bij stap 1, getoond door specimen CMN 2245, zijn de voorhoofdsbeenderen onderling en met de postorbitalia naadloos versmolten. De episquamosalia zijn vergroeid en van voor naar achteren beginnen ze hun profiel te veranderen van driehoekig naar D-vormig. Het squamosum is meer dan driemaal zo lang als breed. De achterrand van het schild gaat naar voren krullen, samen met de middelste epiparietalia.

Bronnen, noten en/of referenties

Literatuur

• Lambe, L.M. (1902). New genera and species from the Belly River Series (mid-Cretaceous). Geological Survey of Canada Contributions to Canadian Palaeontology 3 (2): 25-81.
• Brown, B (1914). Corythosaurus casuarius, a new crested dinosaur from the Belly River Cretaceous, with provisional classification of the family Trachodontidae. Bulletin of the American Museum of Natural History 33: 559-565.
• Lambe, L.M. (1914). On the forelimb of a carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, and a new genus of Ceratopsia from the same horizon, with remarks on the integument of some Cretaceous herbivorous dinosaurs. The Ottawa Naturalist 27 (10): 129-135.
• Lambe, L.M. (1914). On Gryposaurus notabilis , a new genus and species of trachodont dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Chasmosaurus belli . The Ottawa Naturalist 27: 145-155.
• Sternberg, C.M. (1925). Integument of Chasmosaurus belli . Canadian Field-Naturalist 39: 108-110.
• Sternberg, C.M. (1927). Horned dinosaur group in the National Museum of Canada. Canadian Field-Naturalist 41: 67-73.
• Brown, B. (1933). A new longhorned Belly River ceratopsian. American Museum Novitates 669: 1-3.
• Lull, R.S. (1933). A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs. Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3 (3): 1-175.
• Sternberg, C.M. (1940). Ceratopsidae from Alberta. Journal of Paleontology 14 (5): 468-480 (SEPM Society for Sedimentary Geology).
• Paul, G.S., 1987, "The science and art of reconstructing the life appearance of dinosaurs and their relatives: a rigorous how-to guide", pp 4-49 in: Dinosaurs Past and Present Volume II, Natural History Museum of Los Angeles County
• Lehman, T.M., 1989, "Chasmosaurus mariscalensis, sp. nov., a new ceratopsian dinosaur from Texas", Journal of Vertebrate Paleontology, 9(2): 137-162
• T. M. Lehman, 1990, "The ceratopsian subfamily Chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics", In: K. Carpenter and P. J. Currie (eds.), Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches, Cambridge University Press, Cambridge, pp. 211-229
• Olshevsky, G., 2000, An Annotated Checklist of Dinosaur Species by Continent. George Olshevsky, Publications Requiring Research, San Diego, 157 pp
• Holmes, R.B., Forster, C.A., Ryan, M.J., Shepherd K.M. (2001). A new species of Chasmosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) from the Dinosaur Park Formation of southern Alberta. Canadian Journal of Earth Sciences 38 (10): 1423-1438 (NRC Canada). DOI: 10.1139/cjes-38-10-1423.
• Lucas, S.G., Sullivan, R.M., and Hunt, A.P., 2006, "Re-Evaluation of Pentaceratops and Chasmosaurus (Ornithischia: Ceratopsidae) in the Upper Cretaceous of the western interior", In: Lucas, S.G., and Sullivan, R.M. (eds) Late Cretaceous Vertebrates from the Western Interior, New Mexico Museum of Natural History & Science, Bulletin 35, pp. 367-370
• Maidment, S.C.R., and Barrett, P.M., 2011, "A new specimen of Chasmosaurus belli (Ornithischia: Ceratopsidae), a revision of the genus, and the utility of postcrania in the taxonomy and systematics of ceratopsid dinosaur", Zootaxa, 2963: 1-47
• Takuya Konishi 2015, "Redescription of UALVP 40, an unusual specimen of Chasmosaurus Lambe, 1914 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae) bearing long postorbital horns, and its implications for ontogeny and alpha taxonomy of the genus", Canadian Journal of Earth Sciences 52(8): 608-619
• Campbell J.A., Ryan M.J., Holmes R.B., Schröder-Adams C.J., 2016, "A Re-Evaluation of the Chasmosaurine Ceratopsid Genus Chasmosaurus (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of Western Canada", PLoS ONE 11(1): e0145805. doi:10.1371/journal.pone.0145805
• James A. Campbell, Michael J. Ryan, Claudia J. Schröder-Adams, David C. Evans and Robert B. Holmes, 2018, "New insights into chasmosaurine (Dinosauria: Ceratopsidae) skulls from the Upper Cretaceous (Campanian) of Alberta, and an update on the distribution of accessory frill fenestrae in Chasmosaurinae". PeerJ 6:e5194; DOI 10.7717/peerj.5194

Noten