Dimetrodon

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Dimetrodon
Fossiel voorkomen: Vroeg-Perm
Skelet in het Museum voor Natuurwetenschappen, Brussel
Skelet in het Museum voor Natuurwetenschappen, Brussel
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren)
Stam: Chordata (Chordadieren)
Klasse: Reptilia (Reptielen)
Onderklasse: Synapsida
Orde: Pelycosauria
Familie: Sphenacodontidae
Geslacht
Dimetrodon
Cope, 1878
Afbeeldingen Dimetrodon op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Dimetrodon op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Reptielen

Dimetrodon is een geslacht van uitgestorven reptielen die behoren tot de Synapsiden of zoogdierachtige reptielen (Synapsida). Dimetrodon behoorde tot de orde Pelycosauria en de familie Sphenacodontidae.

Alle soorten waren carnivore landbewoners die leefden in het Vroeg-Perm (290 tot 270 miljoen jaar geleden). Fossielen zijn bekend uit de Verenigde Staten en Duitsland.[1] Door klimaatverandering veranderde de leefomgeving van Dimetrodon dusdanig dat de soort uitstierf.

Er zijn verschillende Dimetrodon beschreven, die een vergelijkbare lichaamsbouw hebben. Dimetrodon werd ongeveer twee tot drie meter lang en had een gedrongen, hagedisachtig lichaam met kleine poten. Een karakteristiek kenmerk van Dimetrodon was het grote, opstaande rugzeil, dat bestond uit huid en versterkt was met lange, ribachtige uitsteeksels van de wervelkolom. De wetenschappelijke naam Dimetrodon slaat op de tanden van de dieren en is Grieks voor twee (di) maten tanden (metrodon).

Uiterlijke kenmerken[bewerken]

Dimetrodon was één van de grootste landdieren en de apexpredator van zijn tijd. Waarschijnlijk werden vrijwel alle dieren die Dimetrodon te pakken kon krijgen gegeten, waaronder zoetwaterhaaien, amfibieën, reptielen en andere amnioten. Het amfibie Eryops en de zoetwaterhaai Xenacanthus waren een zekere prooi. Op bovenbeenderen van Eryops en schedels van Xenacanthus zijn tandafdrukken gevonden die overeenkomen met de vorm van de tanden van Dimetrodon.[5] Waarschijnlijk joeg Dimetrodon op basis van zicht en reuk. Het dier joeg te voet en vermoedelijk was Dimetrodon tevens een goede zwemmer. De verschillende soorten varieerden in lengte van 90 tot 400 cm en in gewicht van 14 tot 300 kg.

De structuur van de botten wijst op koudbloedigheid en een laag metabolisme. Er zijn slechts weinig kanaaltjes in het bot aanwezig, wat past bij een beperkte doorbloeding. Voor adequaat metabolisme had Dimetrodon daarom externe warmte nodig.[6] Het groeipatroon van Dimetrodon is onduidelijk. Analyse op basis van de lengte en ossificatie van het bovenbeen, de ellepijp en de bovenarm, toont een slechte correlatie tussen de grootte en de relatieve leeftijd van het individu.[7] Er was een verschil in leefgebied tussen de jonge dieren en de volwassen exemplaren bij Dimetrodon. De jonge dieren leefden vooral in habitats met veel beschutting, zoals moerassen en met riet begroeide oevers. De volwassen exemplaren prefereerden daarentegen het open terrein van vloedvlaktes. Dit blijkt uit onderzoek van fossielen uit de Wichita Group in Texas. De lengte van de bovenarm en het bovenbeen was de voornaamste maat die gebruikt werd voor het onderscheid tussen jonge en volwassen exemplaren en gekeken werd in welk type sediment de fossielen voorkwamen. Een vergelijkbaar verschil in verspreiding tussen jonge en volwassen exemplaren werd in de studie ook gevonden voor Ophiacodon en Eryops en is tevens bekend van hedendaagse krokodillen en waterschildpadden.[8]

Schedel[bewerken]

Schedel van Dimetrodon

Een ander kenmerk zijn de twee typen tanden, zware hoektanden en grote scheurtanden, die Dimetrodon zijn naam gaven. Dimetrodon was één van de eerste dieren met een gedifferentieerd gebit en de tanden waren geschikt om dieren mee te doden en vervolgens in stukken te scheuren. Dimetrodon heeft een grote schedel met een kleine oogkas en hoge slaapvensters, hét kenmerk van de synapside schedel. De kaakspieren van Dimetrodon maakten kauwen mogelijk, waardoor de vertering sneller en efficiënter kon verlopen. Op basis van de osteologie van de temporale regio, het posterieure deel van het gehemelte en de onderkaak, is vastgesteld dat Dimetrodon krachtige, gedifferentieerde kaakspieren had. Er kunnen twee spiergroepen worden gereconstrueerd: de adductoren en de pterygoideus. De adductoren liepen van temporaal naar de binnenzijde van de onderkaak en zorgden voor het sluiten van de kaken. De pterygoideus liep van de processus pterygoides op het os sphenoides naar het os angulare, bij Dimetrodon (en hedendaagse amfibieën, reptielen en vogels) één van de beenderen in de onderkaak, en zorgde voor een achterwaartse beweging van de onderkaak. De ontwikkeling van de processus coronoides bij Dimetrodon in vergelijking met andere viervoeters, zorgde voor een toename van de lengte van de momentarm van de externe kaakmusculatuur en dus meer bijtkracht.[9][10] De bouw van het binnenoor en het evenwichtsorgaan van Dimetrodon werden door Case beschreven, maar hij trok geen conclusies over het mogelijke functioneren van deze organen.[11]

Poten[bewerken]

De stevige poten van Dimetrodon stonden gespreid naast het lichaam. Afgaand op de bouw van de poten was Dimetrodon een relatief snel en soepel bewegend dier, zeker in vergelijking met zijn steviger gebouwde herbivore verwanten. Uit de vorm van de heupbeenderen, de achterpoten en de gewrichten tussen de wervels kan worden opgemaakt dat de wervelkolom van Dimetrodon tijdens het lopen op en neer bewoog.[12]

Rugzeil[bewerken]

Skelet van Dimetrodon
Twee skeletten van Dimetrodon

Het opvallendste kenmerk van Dimetrodon zijn de tot een meter lange uitsteeksels aan de achterzijde van de wervelkolom, de processus spinosi ook wel aangeduid als spinae. Deze spinae hebben een brede basis en zijn vervolgens lang en slank met een puntig uiteinde. Bij opgravingen liggen de spinae over het algemeen in een bijna hekachtige rangschikking, wat doet vermoeden dat deze werveluitsteeksels tijdens het leven onderling waren verbonden door een stevige huid en zo een zeil op de rug vormden.

De rol van dit rugzeil vormde lang een punt van discussie. Romer veronderstelde in 1927 dat het een mechanische functie had om de wervelkolom te versterken. Vervolgens dacht hij aan camouflage bij het wachten op een prooi tussen het riet. Dan kwam hij met de hypothese dat Dimetrodon het rugzeil gebruikte om zich als een zeilschip te kunnen verplaatsen in de draslandgebieden. In 1948 kwam hij met de theorie dat het zeil diende voor thermoregulatie, wat tegenwoordig het meest aanvaard is.[13] In 1949 stelde Rodbard, werkzaam bij het Medical Research Institute Chicago, dat een mechanische functie niet aannemelijk zou zijn, aangezien de spinae te fragiel zijn voor een dergelijke rol en aanhechtingsplaatsen voor spieren ontbreken. Het feit dat dergelijke spinae aanwezig zijn bij zowel Dimetrodon als Edaphosaurus, twee dieren die in ongeveer dezelfde geologische periodes ontstonden en verdwenen, zou suggereren dat de spinae een significante waarde in de overleving gaven ten gevolge van omgevingsfactoren. Bij een onderzoek naar de relatie tussen lichaamstemperatuur en bloeddruk analyseerde Rodbard de evolutie van thermoregulatie, waarbij hij op de gedachte kwam dat het rugzeil van Dimetrodon en Edaphosaurus hier een mogelijke functie in had.[14] Dimetrodon en Edaphosaurus zouden heliotherm zijn geweest. De spinae van Dimetrodon hebben groeven aan de basis die vermoedelijk ingenomen werden door bloedvaten tijdens het leven van het dier en zo zorgden voor een goed doorbloede huid van het rugzeil. De theorie is dat Dimetrodon in de vroege ochtend zijn zeil naar de zon richtte. Het zeil absorbeerde de zonnewarmte, waardoor de temperatuur van het bloed steeg. Het bloed circuleerde door de rest van het lichaam en verhoogde zo de lichaamstemperatuur. Hierdoor kon Dimetrodon jagen op een moment waarop andere dieren nog onvoldoende opgewarmd en daardoor traag en suf waren. Het rugzeil vergrote het lichaamsoppervlak met 50%. Volgens berekeningen door Bramwell en Fellgett in 1973 kostte het een Dimetrodon van 200 kg ongeveer anderhalf uur om zijn lichaamstemperatuur van 26 op 32°C te brengen. Zonder de rugkam zou hetzelfde dier een drie uur durend zonnebad moeten nemen voor dezelfde temperatuurstijging.[15] Een studie van Haack uit 1986 concludeerde dat de opwarming trager verliep dan eerst gedacht en dat het proces waarschijnlijk vier uur duurde.[16] Om af te koelen richtte Dimetrodon zijn rugzeil op de wind, waardoor er warmte werd afgevoerd. De snellere opwarming met behulp van het rugzeil leverde vooral een voordeel op ten opzichte van grote dieren, met een gewicht van boven de 55 kg. Kleinere dieren hadden een hogere lichaamsoppervlak-naar-massa-verhouding, waardoor ze sneller warm waren dan Dimetrodon. De prooidieren van Dimetrodon zullen dus vooral grote dieren als Diadectes, Eryops en Ophiacodon zijn geweest. Dat het rugzeil tevens een rol had bij communicatie en uiterlijk vertoon, bijvoorbeeld bij de balts, is goed mogelijk. Aangezien zowel mannelijke als vrouwelijke exemplaren een rugzeil hadden, was een rol bij pronkgedrag echter hooguit een secundaire functie.[17] Het veranderende klimaat in de loop van het Perm, waarin de temperatuur toenam, is een mogelijke reden voor het uitsterven van Dimetrodon aangezien het rugzeil geen voordeel meer betekende op andere dieren en eerder een nadeel vormde door de fragiliteit.

Rugzeilen vergelijkbaar met die van Dimetrodon zijn ook aangetroffen bij de andere geslachten uit de Sphenacodontidae, hoewel de lengte sterk varieert. De verwante eupelycosauriërs Ianthasaurus en Edaphosaurus, het temnospondyle amfibie Platyhystrix, en de dinosauriërs Spinosaurus en Ouranosaurus uit het Krijt van West-Afrika, met een vermoedelijk vergelijkbare functie. Zo wijzen analyses van het rugzeil van Edaphosaurus eveneens op een thermoregulatoire functie. Edaphosaurus en Platyhystrix leefden in dezelfde gebieden en dezelfde periode als Dimetrodon.[18]

Classificatie[bewerken]

Het geslacht Dimetrodon werd in 1878 door de Amerikaanse wetenschapper Edward Drinker Cope beschreven gedurende de beruchte Bone Wars tussen hem en Othniel Charles Marsh. De typesoort is Dimetrodon incisivus. De geslachtsnaam is afgeleid van het Griekse di ("twee"), metron ("maat") en odoon ("tand"), samen een verwijzing naar het feit dat het dier tanden in twee maten had. De soortaanduiding betekent "betrekking hebbend op de snijtand (incisor)", een verwijzing naar de grootte van de snijtanden. Het holotype, het naamdragend fossiel, is AMNH 4116.

Cope had eigenlijk al eerder een soort van Dimetrodon beschreven. In 1877 had hij namelijk Clepsydrops limbatus benoemd; pas in 1940 zouden Romer en Price deze soort aan Dimetrodon toewijzen. Dat Cope een nauwe verwantschap zag tussen Clepsydrops en Dimetrodon blijkt ook uit het feit dat hij dit laatste geslacht oorspronkelijk bij de Clepsydropidae onderbracht. Tegenwoordig is duidelijk geworden dat beide geslachten niet zeer nauw verwant zijn: Clepsydrops wordt nu gezien als een lid van de Ophiacodontidae. Ook Dimetrodon kreeg een aparte plaats: in 1925 was het volgens Franz Nopcsa lid van een eigen Dimetrodontinae; in 1973 voegde Eleanor Daly het toe aan de Sphenacodontidae.

De betekenis van deze classificatie van Dimetrodon hangt af van het gebruikte systeem. In het klassieke Linnaeïsche systeem behoort het geslacht tot de orde Pelycosauria. Aangezien bij deze classificatie de Therapsida en de zoogdieren traditioneel buiten de orde Pelycosauria werden geplaatst, is deze orde in feite parafyletisch: niet alle afstammelingen behoren ertoe. Niet alleen de orde als geheel is parafyletisch maar ook de familie binnen die orde waartoe de voorouder van de latere therapsiden en zoogdieren door dit systeem gerekend zou zijn. Die familie nu zijn de Sphenacodontidae waartoe Dimetrodon behoort. Door deze classificatie wordt Dimetrodon dus in een taxon verenigd met soorten die een heel verschillende positie op de stamboom hebben: sommige zijn nauwer aan hem verwant, andere nauwer aan de zoogdieren.

In het cladistische systeem worden alleen monofyletische groepen gebruikt: taxa die alle afstammelingen omvatten. De monofyletische groep waartoe Dimetrodon en diens directe verwanten Ctenospondylus, Neosaurus, Secodontosaurus, Sphenacodon en Steppesaurus behoren, wordt ter onderscheid met de oude term aangeduid als Sphenacodontidae sensu stricto: "in engere zin" want de voorouders van de therapsiden vallen erbuiten. Binnen de Sphenacodontidae is Secodontosaurus de nauwste verwant van Dimetrodon.[19] De Sphenacodontidae sensu stricto vormen samen met Tetraceratops en de Therapsida (waaronder nu de zoogdieren) de clade Sphenacodontoidea. De Sphenacodontoidea vormen samen met enkele basale (onder in de stamboom staande) vormen als Haptodus de clade Sphenacodontia. De Sphenacodontia vormen samen met de Edaphosauridae, Ophiacodontidae en Varanopseidae de Eupelycosauria. In vergelijking met het Linnaeïsche systeem worden de pelycosauriërs uit de families Caseidae en Eothyrididae in het cladistische systeem in een eigen groep, de Caseasauria, geplaatst.[20][21][22][23]

Soorten[bewerken]

Het geslacht Dimetrodon omvat momenteel negentien min of meer erkende soorten:

  • D. angelensis (Olson, 1962)
  • D. booneorum (Romer, 1937)
  • D. dollovianus (Cope, 1888)
  • D. fritillus (Cope, 1878)
  • D. gigas (Cope, 1878)
  • D. giganhomogenes (Case, 1907)
  • D. grandis (Case, 1907)
  • D. incisivus (Cope, 1878)
  • D. kempae (Romer, 1937)
  • D. limbatus (Cope, 1877)
 
  • D. loomisi (Romer, 1937)
  • D. macrospondylus (Cope, 1884)
  • D. milleri (Romer, 1937)
  • D. natalis (Cope, 1877)
  • D. occidentalis (Berman, 1977)
  • D. platycentrus (Case, 1907)
  • D. rectiformis (Cope, 1878)
  • D. semiradicatus (Cope, 1881)
  • D. teutonis (Berman et al, 2001)

Veel soorten zijn beschreven door Edward Drinker Cope, tijdens zijn expedities rond 1880, of door Alfred Sherman Romer, die in de jaren dertig enkele soorten beschreef [24] en in 1940 samen met LW Price het boek Review of the Pelycosauria uitbracht. Het merendeel van de type-specimens uit de collectie van Cope waarop hij zijn beschrijvingen baseerde, waren echter niet uit de matrix vrijgemaakt. Herbeoordeling na zijn dood leidde tot andere conclusies ten aanzien van deze specimens, onder meer wat betreft de bouw van de schedel.[25] De status van vijf door Cope beschreven soorten is dubieus, te weten D. fritillus, D. gigas, D. incisivus, D. rectiformis en D. semiradicatus. Hetzelfde geldt voor Dimetrodon kempae en Dimetrodon platycentrus. Er kan globaal een onderverdeling gemaakt worden in soorten met een lange schedel uit het Vroeg-Perm en de soorten met een korte schedel uit de latere delen van het Perm.[26]

Fossielen zijn bekend uit de Verenigde Staten (Texas, Oklahoma, New Mexico, Arizona, Utah en Ohio) en Duitsland, gebieden die in de eerste delen van het Perm onderdeel uitmaakten van het supercontinent Euramerika. De meeste vondsten zijn onderdeel van fossiele laaglandecosystemen, die tijdens het Perm uitgestrekte wetlands zullen zijn geweest. Met name de Red Beds van Texas is een gebied met een grote diversiteit aan fossielen van Dimetrodon-soorten en andere diersoorten uit het Vroeg-Perm.[27]

De fossielen dateren van 290 tot 270 miljoen jaar geleden, wat inhoudt dat Dimetrodon leefde in de tijdvakken Sakmarien (294.6-284.4 mjg), Artinskien (284.4-275.6 mjg), Kungurien (275.6-270.6 mjg) en Roadien (270.6-268.0 mjg) van het Perm. Vermoedelijk ontwikkelde Dimetrodon zich in de loop van het Asselien (299-294.6 mjg) uit een Sphenacodon-achtige voorouder. Het klimaat van het Laat-Carboon (Pennsylvanien) en Vroeg-Perm (Asselien, Sakmarien, Artinskien) zorgde voor warme, vochtige ecosystemen in de subtropische en tropische zone bestaande uit uitgestrekte wetlandgebieden. Daarnaast bevonden zich grote ijskappen op het Zuidelijk halfrond die zich uitstrekten tot ongeveer dertig graden zuiderbreedte. De fauna concentreerde zich in deze periode daardoor in tropische en subtropische zone. Aquatische en semi-aquatische tetrapoden domineerden, terwijl ook landroofdieren als Dimetrodon zich voor een belangrijk deel voedden met watergebonden dieren. In de loop van het Vroeg-Perm ontstond een droger en heter klimaat waarbij woestijnen zich begonnen te ontwikkelen. In het Kungurien leidde deze klimaatsveranderingen tot een grote uitstervingsgolf onder de tetrapoden, waarmee de weg vrij kwam voor de ontwikkeling van de therapsiden. Dimetrodon werd als apex predator vervangen door carnivore therapsiden uit de Biarmosuchia en Dinocephalia.[28][29][30]

Texas[bewerken]

Palo Duro Canyon, onderdeel van de Texas Red Beds
Dimetrodon gigas en Eryops
Dimetrodon incisivus en Varanosaurus
Dimetrodon milleri (Putnam Formation)
Dimetrodon natalis (Wichita Group)
Dimetrodon limbatus (Wichita Group)
Dimetrodon grandis (Clear Fork Group)
Dimetrodon gigashomogenes (Clear Fork Group)
Dimetrodon angelensis (San Angelo Formation)
Dimetrodon loomisi Hennessey Formation

De Texaanse Wichita Group en Clear Fork Group, onderdeel van de Red Beds, herbergen de grootste diversiteit aan fossielen van Dimetrodon en andere diersoorten uit het Vroeg-Perm. Een uitgebreid overzicht van de flora en fauna van de Clear Fork Group in Texas werd in 1952 opgesteld door Olsen.[31] De Clear Fork Group toont sedimenten van een deltagebied waar een subtropisch klimaat moet hebben geheerst. De flora werd gedomineerd door varens, zaadvarens, coniferen en paardenstaarten. In het water leefden zoetwaterhaaien als Xenacanthus, longvissen als Gnathorhiza, en aquatische amfibieën. De aquatische amfibieën behoorden tot twee groepen, de Temnospondyli en de Lepospondyli. De Temnospondyli werden vertegenwoordigd door onder meer Cacops, Trimerorhacis en de twee meter lange krokodilachtige Eryops. Diplocaulus, die een meter lang was en een opvallend grote driehoekige kop had, en de kleine aalachtige Lysorophus en Brachydectes waren amfibieën uit de Lepospondyli. Langs de oevers en op het land leefden reptilomorfen, primitieve reptielen en pelycosauriërs. De reptilomorfen waren amfibieën die sterk aan het leven op het land waren aangepast. Sommige reptilomorfen zoals Seymouria waren middelgrote carnivoren, terwijl Diadectes een drie meter lange herbivoor was. De krokodilachtige Archeria week met zijn semi-aquatische leefwijze af van de andere reptilomorfen. Bolosauriërs (Bolosaurus) en cotylosauriërs (Captorhinus, Captorhinoides, Labidosaurus, Protorothyris) uit de Captorhinida waren primitieve, hagedisachtige reptielen. De kleine Araeoscelis was één van de eerste diapside reptielen. De eupelycosauriërs (Ophiacodon, Varanosaurus, Edaphosaurus, Secodontosaurus, Ctenospondylus) en caseasauriërs (Casea) waren de dominerende landfauna. Daarnaast is ook Tetraceratops, beschouwd als een tussenvorm tussen de eupelycosauriërs en de therapsiden, bekend uit de Clear Fork Group. De Wichita Group heeft een vergelijkbare fauna als de Clear Fork Group.[32] Overzichten van de vondsten uit andere gebieden van de Verenigde Staten wijzen op een vergelijkbare fauna in het gehele gebied.[33]

Groep Formatie Soorten
San Angelo Formation D. angelensis
Clear Fork Group
Choza Formation D. gigashomogenes
Vale Formation D. gigashomogenes
Arroyo Formation D. grandis,
D. dollovianus,
D. gigashomogenes
Waggoner Ranch Formation D. gigas,
D. semiradicatus
Wichita Group
Belle Plains (Petrolia) Formation D. booneorum,
D. limbatus,
D. macrospondylus
Admiral (Nocona) Formation D. natalis,
D. limbatus,
D. rectiformis
Archer City Group
Putnam Formation D. milleri,
D. incisivus

Putnam Formation[bewerken]

De Putnam Formation is onderdeel van de Archer City Group en dateert uit het Laat-Sakmarian en Vroeg-Artinskian.[34] In deze formatie is Dimetrodon milleri gevonden, de oudst bekende soort. Deze soort was 174 cm lang en ongeveer 50 kg zwaar. Tevens is Dimetrodon incisivus beschreven op basis van fragmentarisch materiaal uit de Putnam Formation.

Wichita Group: Admiral en Belle Plains Formations[bewerken]

De Wichita Group omvat de Admiral Formation (tegenwoordig ook wel aangeduid als Nocona Formation) en de Belle Plains Formation (tegenwoordig ook wel aangeduid als Petrolia Formation), daterend uit respectievelijk het Laat-Artinskian en Vroeg-Kungurian. De sedimenten van de Wichita Group wijzen op een gebied met stranden, meren en moddervlaktes waar een klimaat heerste waarin periodes van droogte en moessonachtige regens elkaar afwisselden. Dimetrodon was de enige landbewonende vorm in dit gebied. De overige dieren waren aquatisch of semi-aquatisch. Drie Dimetrodon-soorten zijn goed bekend uit de Wichita Group van verschillend formaat. Dimetrodon natalis was de kleinste soort, Dimetrodon limbatus was de grootste van de drie soorten. Dimetrodon booneorum zat wat betreft formaat tussen deze twee soorten in.[8][35] Daarnaast zijn op basis van fragmentarisch materiaal uit de Wichita Group ook Dimetrodon rectiformis (Admiral Formation) en Dimetrodon macrospondylus (Belle Plains Formation) beschreven.

Waggoner Ranch Formation[bewerken]

De Waggoner Ranch Formation dateert uit het Midden-Kungurian en is de vindplaats van twee dubieuze soorten, Dimetrodon gigas en Dimetrodon semiradicatus.

Clear Fork Group: Arroyo, Vale en Choza Formations[bewerken]

De Clear Fork Group omvat drie formaties uit het Laat-Kungurian met in de afnemende ouderdom de Arroyo Formation, de Vale Formation en de Choza Formation. Fossielen van Dimetrodon grandis en Dimetrodon dollovianus zijn gevonden in de Arroyo Formation, terwijl resten van Dimetrodon gigashomogenes in alle formaties voorkomen. Dimetrodon grandis was 320 cm lang en ongeveer 250 kg zwaar. De schedel was 42 cm lang. Het was de laatste soort met een lange schedel en na Dimetrodon angelensis de zwaarste soort. Dimetrodon gigashomogenes was 328 cm lang, maar met een gewicht van 166 kg minder zwaargebouwd dan Dimetrodon grandis. Dimetrodon dollovianus leek sterk op Dimetrodon gigashomogenes, maar was kleiner.[36] Ook Dimetrodon kempae is bekend uit de Arroyo Formation. Deze soort had het formaat van Dimetrodon natalis. Aangezien de resten dermate fragmentarisch zijn, is het mogelijk dat het niet gaat om een Dimetrodon-soort, maar een vertegenwoordiger van een ander genus uit de Sphenacodontidae.[37]

San Angelo Formation[bewerken]

De San Angelo Formation dateert uit de overgangsperiode van het Kungurian naar het Roadian en het is de jongste formatie waarin fossielen van Dimetrodon zijn gevonden. Het betreft Dimetrodon angelensis, met een lengte van vier meter en een gewicht van ongeveer 300 kg de grootst bekende soort. De fauna van de San Angelo Formation verschilt duidelijk van die van oudere formaties, wat te verklaren valt door de uitstervingsgolf onder de tetrapoden aan het einde van het Kungurian. Dimetrodon angelensis is de enige vertegenwoordiger van de algemenere genera van het Vroeg-Perm. De voornaamste prooidieren zullen cotylosauriërs (Rothianiscus, Kahneria) en caseasauriërs (Caseoides, Caseopsis, Cotylorhynchus, Angelosaurus) zijn geweest. Dimetrodon angelensis deelde zijn leefgebied met verschillende carnivore synapsiden waarvan de classificatie ten gevolge van het fragmentarische materiaal moeizaam is: onder meer Dimacrodon en Gorgodon worden wel beschouwd als basale therapsiden, terwijl Steppesaurus soms tot de Sphenacodontidae wordt gerekend.[38][39]

Oklahoma[bewerken]

Fossielen van Dimetrodon zijn gevonden in de Oscar Group (Artinskian), Wellington Formation (Laat-Artinskian / Vroeg-Kungurian), Garber Formation (Midden-Kungurian) en Hennessey Formation (Laat-Kungurian) en worden toegeschreven aan Dimetrodon loomisi en Dimetrodon platycentrus. Dimetrodon loomisi is van de twee soorten het best bekend met vondsten in de Hennessey Formation.[40]

Four Corners States[bewerken]

Eind jaren zestig van de twintigste eeuw werden de eerste fossielen van Dimetrodon gevonden buiten het klassieke gebied van Texas en Oklahoma. Het betrof fragmentarische wervels uit de Cutler Group in het grensgebied van Utah en Arizona, en uit de Bursum Formation in New Mexico (Vaughn 1966, 1969). In 1977 werd uiteindelijk Dimetrodon occidentalis beschreven op basis van vondsten uit de Abo Formation in New Mexico, daterend uit het Laat-Sakmarian en Artinskian. Deze vondsten weerlegde de aanvankelijke theorie dat Sphenacodon, afwezig in Texas en Oklahoma maar algemeen in meer westelijk gelegen staten als New Mexico, de ecologische equivalent van Dimetrodon was in deze gebieden die dan door een zeestraat gescheiden waren van Texas. Daarnaast wees de vondst van Dimetrodon occidentalis er op dat Dimetrodon in een grotere diversiteit aan ecosystemen voorkwam. De oorspronkelijke vondsten in Texas en Oklahoma werden gedaan is sedimenten die waren afgezet in moerasgebieden en delta's. De Abo Formation omvat echter een inland gelegen ecosysteem.

Dimetrodon occidentalis onderscheidde zich van de bekende soorten van vergelijkbare ouderdom uit Texas en Oklahoma door een afwijkende bouw van de wervelkolom. Dimetrodon occidentalis was een relatief kleine soort met een formaat dat vergelijkbaar is met dat van Dimetrodon milleri uit Texas. Aangezien de fragmentarische wervels die in de jaren zestig waren gevonden in de Four Corners States van een vergelijkbare ouderdom zijn als de fossielen uit de Abo Formation, wordt verondersteld dat deze wervels toebehoren aan Dimetrodon occidentalis.[41][42]

Ohio[bewerken]

De Washington Formation van de Dunkard Group ligt in het grensgebied van Ohio, West Virginia en Pennsylvania en het bestaat uit non-mariene sedimenten uit het Artinskian die wijzen op een deltagebied. Fossielen uit de Washington Formation bestaan uit amfibieën (Eryops), eupelycosauriërs (Dimetrodon, Edaphosaurus), zoetwaterhaaien (Orthacanthus) en longvissen. De resten van Dimetrodon werd in 1975 beschreven door Olson, maar niet toegeschreven aan een specifieke soort.[43][44]

Nova Scotia[bewerken]

In Nova Scotia zijn bij Brule fossiele voetafdrukken van Dimetrodon gevonden, die dateren van ongeveer 290 miljoen jaar geleden. De voetafdrukken zijn kleiner dan de afdrukken elders die aan Dimetrodon zijn toegeschreven, maar men onderstelt dat het gebied van Nova Scotia mogelijk bewoond werd door een kleinere soort. Andere voetafdrukken in Brule worden toegeschreven aan Varanops en Seymouria. De flora in het gebied werd in het Perm gedomineerd door de conifeer Walchia.[45]

Duitsland[bewerken]

Er is tot nu toe slechts één soort bekend uit Europa: Dimetrodon teutonis, de recentst beschreven soort. Eerdere fossiele vondsten van synapsiden in Europa uit het Vroeg-Perm zijn zeldzaam en fragmentarisch en behoren tot zes geslachten: de carnivoren Ophiacodon (Engeland), Haptodus (Duitsland, Polen, Frankrijk, Engeland), Sphenacodon (Engeland) en Neosaurus (Frankrijk), en de herbivoren Edaphosaurus (Duitsland, Tsjechië) en Casea (Frankrijk). De vondst van Dimetrodon teutonis geeft bijkomend biologisch bewijs dat Europa en Amerika in het Vroeg-Perm één continent Euramerika vormden. Er bestonden dus geen fysische of biologische barrières die de uitwisseling van landbewonende gewervelden belemmerden. Fossielen van deze soort zijn gevonden in de Tambach Formation in Bromacker, nabij Gotha in de Duitste deelstaat Thüringen. De sedimenten van de Tambach Formation zijn afgezet in het Artinskian en wijzen erop, dat het gebied in het Perm een hoogliggend gebied was waar een savanneklimaat met seizoensgebonden neerslag heerste. Vissen en in het water levende viervoeters ontbreken, wat uitzonderlijk is voor een formatie uit deze periode. De Bromacker-vondsten vertegenwoordigen daarmee één van de eerste bekende ecosystemen van landgebonden gewervelden. De meeste fossielen uit Bromacker zijn bijna compleet en grotendeels intact. Naast Dimetrodon teutonis zijn in de Tambach Formation fossielen gevonden van de bipede herbivore bolosauriër Eudibamus, het captorhinomorfe reptiel Thuringothyris, de reptilomorfen Seymouria, Diadectes en Orobates, en het trematosaurische amfibie Tambachia. Dimetrodon teutonis is de kleinst bekende soort met een geschat gemiddeld gewicht van 14 kg, de helft van het gewicht van Dimetrodon natalis, voorheen de kleinst bekende soort. Desondanks was Dimetrodon teutonis de grootste bekende carnivoor in het gebied en waren alleen de herbivore reptilomorfen groter.[46][47]

Bronvermelding[bewerken]

Bronnen

  • (en) Paleobiology Database working - - Paleobiology Database - Website
  • (en) PALAEOS - The history of life on Earth - Website

Referenties

  1. The Paleobiology Database
  2. De geïllustreerde encyclopedie van dinosauriërs en prehistorische dieren. D Palmer & B Cox. Second Edition; Könemann, 2000; p. 187.
  3. Vertebrate Palaeontology. MJ Benton. Third Edition; Blackwell Publishing, 2005; p. 124-5.
  4. Complete Guide to Prehistoric Life. T Haines & P Chambers. First Edition; BBC Books, 2005; pp. 40-1.
  5. Paleontology with The Houston Museum of Natural Science – Xenacanthus versus Dimetrodon: a battle of epic proportions
  6. Natural environment and thermal behaviour of Dimetrodon limbatus. GA Floridesa, SA Kalogiroua, SA Tassoub & L Wrobelb. Journal of Thermal Biology; 2001; 26: p. 15.
  7. Size-independent criteria for estimating relative age in Ophiacodon and Dimetrodon (Reptilia, Pelycosauria) from the Admiral en Lower Belle Plains Formations of West-Central Texas. P Brinkman. Journal of Vertebrate Paleontology; juni 1988; 8 (2): p. 172.
  8. a b Juvenile-adult habitat shift in Permian fossil reptiles and amphibians. RT Bakker. Science; 2 juli 1982; volume 217: pp. 53-55.
  9. Mechanics and the evolution of the synapsid jaw. R DeMar & HR Barghusen. Evolution; December 1972; 26: p. 622.
  10. The adductor jaw musculature of Dimetrodon (Reptilia, Pelycosauria). HR Barghusen. Journal of Paleontology; september 1973; volume 47; nummer 5: p. 823.
  11. On the structure of the inner ear in two primitive reptiles. EC Case. Biological Bulletin; 1914: pp. 213-216.
  12. De geïllustreerde encyclopedie van dinosauriërs en prehistorische dieren. D Palmer & B Cox. Second Edition; Könemann, 2000; p. 184.
  13. Notes on the Permo-Carboniferous reptile Dimetrodon. AS Romer. Journal of Geology; november 1927; volume 35; nummer 8: p. 673.
  14. On the dorsal sail of Dimetrodon. S Rodbard. Herpetological Notes; september 1949; nummer 3: p. 224.
  15. Thermal Regulation in Sail Lizards. CD Bramwell & PB Fellgett. Nature; 16 maart 1973; 242; pp. 203-205.
  16. A thermal model of the sailback pelycosaur. SC Haack. Paleobiology, herfst 1986; volume 12; nummer 4: pp. 450-458.
  17. Natural environment and thermal behaviour of Dimetrodon limbatus. GA Floridesa, SA Kalogiroua, SA Tassoub & L Wrobelb. Journal of Thermal Biology; 2001; 26: pp. 15-20.
  18. Aerodynamics and thermoregulatory function of the dorsal sail of Edaphosaurus. SC Bennett. Paleobiology. Herfst 1996; volume 22; nummer 4: pp. 496-506.
  19. A new species of Dimetrodon (Synapsida: Sphenacodontidae) from the Lower Permian of Germany records first occurrence of genus outside of North America. DS Berman, RR Reisz, T Martens & AC Henrici. Canadian Journal of Earth Sciences; 2001; 38: p. 809.
  20. Mikko’s Phylogeny Archive: Sphenacodontidae sensu stricto
  21. Relationships of the synapsid groups. In: Vertebrate Palaeontology. MJ Benton. Third Edition; Blackwell Publishing, 2005; p. 122.
  22. Dimetrodon is not a dinosaur: using tree thinking to understand the ancient relatives of mammals and their evolution. KD Angielczyk. Evolution Education Outreach; 2009; 2: pp. 257-271.
  23. Evolutionary patterns in pelycosaurian reptiles: a factor-analytic study. SJ Gould. Evolution; juni 1967; volume 21; nummer 2: pp. 385-401.
  24. New genera and species of pelycosaurian reptiles. AS Romer. Proceedings of the New England Zoological Club; 1946; 16: pp. 89-96.
  25. The structure and relationships of the American Pelycosauria. EC Case. The American Naturalist; februari 1903; volume 37; nummer 434: pp. 85-102.
  26. Kheper.net: Family Sphenacodontidae
  27. Paleontology with The Houston Museum of Natural Science – Texas Red Beds: world’s largest Dimetrodon cemetary
  28. Permian and Early Triassic extinction of non-marine tetrapods. WD Maxwell. Palaeontology; 1992; volume 25; deel 3: pp. 571-583.
  29. Natural environment and thermal behaviour of Dimetrodon limbatus. GA Floridesa, SA Kalogiroua, SA Tassoub & L Wrobelb. Journal of Thermal Biology; 2001; 26: p. 16.
  30. Palaeos.com: Sphenacodontia
  31. The evolution of a Permian vertebrate chronofauna. EC Olsen. Evolution; juni 1952; 6: pp. 181-196.
  32. Paleoenvironment analysis of a Lower Permian bonebed and adjacent sediments, Wichita County, Texas. WC Parrish. Paleogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology; 1978; 24: pp. 209-237.
  33. Global Permian tetrapod biostratigraphy and biochronology. From: Non-marine Permian biostratigraphy and biochronology. SG Lucas, G Cassinis & JW Schneider. Geological Society London Special Publications; 2005; 265: pp. 65-93.
  34. Palaeos.com: Sakmarian
  35. Palaeos.com: Artinskian
  36. Palaeos.com: Arroyo Formation
  37. A new species of Dimetrodon (Synapsida: Sphenacodontidae) from the Lower Permian of Germany records first occurrence of genus outside of North America. DS Berman, RR Reisz, T Martens & AC Henrici. Canadian Journal of Earth Sciences; 2001; 38: pp. 809.
  38. Global Permian tetrapod biostratigraphy and biochronology. From: Non-marine Permian biostratigraphy and biochronology. SG Lucas, G Cassinis & JW Schneider. Geological Society London Special Publications; 2005; 265: p. 79.
  39. Palaeos.com: Kungurian
  40. Global Permian tetrapod biostratigraphy and biochronology. From: Non-marine Permian biostratigraphy and biochronology. SG Lucas, G Cassinis & JW Schneider. Geological Society London Special Publications; 2005; 265: pp. 76-78.
  41. A new species of Dimetrodon (Reptilia, Pelycosauria) from a non-deltaic facies in the Lower Permian of North-Central New Mexico. DS Berman. Journal of Paleontology; januari 1977; volume 51; nummer 1: p. 108.
  42. Global Permian tetrapod biostratigraphy and biochronology. From: Non-marine Permian biostratigraphy and biochronology. SG Lucas, G Cassinis & JW Schneider. Geological Society London Special Publications; 2005; 265: pp. 76-77.
  43. Ohio History – Permian period
  44. Global Permian tetrapod biostratigraphy and biochronology. From: Non-marine Permian biostratigraphy and biochronology. SG Lucas, G Cassinis & JW Schneider. Geological Society London Special Publications; 2005; 265: p. 76.
  45. Fossils of Nova Scotia - Identifying the Trackways
  46. The Bromacker Locality. In: Vertebrate Palaeontology. MJ Benton. Third Edition; Blackwell Publishing, 2005; p. 116.
  47. A new species of Dimetrodon (Synapsida: Sphenacodontidae) from the Lower Permian of Germany records first occurrence of genus outside of North America. DS Berman, RR Reisz, T Martens & AC Henrici. Canadian Journal of Earth Sciences; 2001; 38: pp. 803-812.