Gigantspinosaurus

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Gigantspinosaurus
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Gigantspinosaurus 05387.JPG
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren)
Stam: Chordata (Chordadieren)
Klasse: Reptilia (Reptielen)
Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs)
Orde: Ornithischia
Onderorde: Thyreophora
Infraorde: Stegosauria
Geslacht
Gigantspinosaurus
Ouyang, 1992
Typesoort
Gigantspinosaurus sichuanensis
Soort
  • G. sichuanensis Ouyang, 1992
Afbeeldingen Gigantspinosaurus op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Reptielen

Gigantspinosaurus is een geslacht van plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorend tot de groep van de Stegosauria, dat tijdens het Opper-Jura leefde in het gebied van het huidige China. De enige benoemde soort binnen het geslacht is Gigantspinosaurus sichuanensis.

Na de vondst in 1985 raakte er buiten China eerst maar weinig over het dier bekend, behalve dat het de enorme schouderstekels bezat waarnaar het in 1992 vernoemd is. Het gold als een raadselachtige vorm waarvan niet eens vaststond of de naam geldig was. Sinds 2005 is echter veel meer informatie beschikbaar gekomen. Gigantspinosaurus was ongeveer vier meter lang en had ook beenplaten en stekels op de rug. Het is een van de oudste bekende stegosauriërs en stond vermoedelijk onderin de stamboom van die groep.

Ontdekking en naamgeving[bewerken]

Vondst en eerste melding[bewerken]

In 1985 werd door Ouyang Hui bij Pengtang nabij Jinquan in de Chinese provincie Sichuan het fossiel gevonden van een stegosauriër. De vondst werd in 1986 gemeld door Gao Ruiqi die het aanzag voor een specimen van Tuojiangosaurus. In 1992 werd er door Ouyang, die ondertussen begrepen had dat het om een nog onbekende vorm ging, een lezing aan gewijd tijdens een congres. De samenvatting van deze lezing werd gepubliceerd en deze bevatte ook een korte beschrijving. Daarnaast werd daarin de vondst benoemd als een nieuwe soort: Gigantspinosaurus sichuanensis.

Etymologie[bewerken]

De geslachtsnaam Gigantspinosaurus bestaat uit de Latijnse woorden gigas of giganteus, "groot", spina, "stekel", en saurus, afgeleid van het Griekse sauros, "hagedis", maar hier in de betekenis van "sauriër". De naam als geheel betekent dus "grotestekelsauriër" en slaat op de grote stekels die op de schouderbladen van Gigantspinosaurus rusten. De soortaanduiding sichuanensis slaat op de Chinese provincie Sichuan, waar het holotype werd ontdekt.

In het Westen was de publicatie niet verkrijgbaar en de naam gold omdat het maar een samenvatting betrof lange tijd als een nomen nudum. Dat gaf ook hoop dat zij nog verbeterd zou kunnen worden want een correcte afleiding zou "Gigaspinosaurus" of "Gigantospinosaurus" opgeleverd moeten hebben. In 2006 echter werd door een artikel van Susannah Maidment en Wei Guangbiao vastgesteld dat wegens de omvang van de beschrijving uit 1992 Gigantspinosaurus toch een geldige geslachtsnaam is die niet meer veranderd kan worden. In 2005 werd door een team van Chinese onderzoekers aan de Universiteit van Zigong onder leiding van Peng Guangzhao een veel grondiger onderzoek naar Gigantspinosaurus voltooid waarin een nauwkeuriger beschrijving werd gegeven.

Holotype en verdere vondsten[bewerken]

Het holotype van Gigantspinosaurus maakt deel uit van de collectie van het Zigong Dinosaur Museum. Het bezit daar het inventarisnummer ZDM 0019. Sinds 1996 is het, aangevuld met gipsen onderdelen, grotendeels opgesteld in de tentoonstellingsruimte, tegenwoordig in een wat onnatuurlijke hurkende positie die moet verbeelden dat het dier eieren aan het leggen is. Het specimen werd in een laag van de Shangshaximiaoformatie in de buurt van Zigong opgegraven die dateert uit het Oxfordien, ongeveer 162 tot 156 miljoen jaar oud. Het bestaat uit: beide onderkaken met tanden, acht halswervels, zestien ruggenwervels, vier sacrale wervels en de voorste staartwervels, de scapulocoracoïden, een opperarmbeen, een ellepijp, een spaakbeen, polsbeenderen en middenhandsbeenderen, vingers, een darmbeen, een zitbeen, een schaambeen, een dijbeen, een scheenbeen, een kuitbeen en een sprongbeen. Behalve deze skeletelementen werden ook huidverbeningen aangetroffen: verschillende rugplaten, vier losse kleine verbeende schubben en twee grote stekels, die op de schouder zaten. Bij de linkerschouder is de afdruk van een stuk huid bewaardgebleven.

In 2005 werd door Peng een tweede specimen gemeld, gevonden bij Chenjia, nabij Fuquan: ZDM 0156, bestaande uit een blok steen waarin het sacrum, het darmbeen en het zitbeen aanwezig waren.

Beschrijving[bewerken]

De grootte van Gigantspinosaurus vergeleken met die van een mens

Algemene bouw en grootte[bewerken]

Gigantspinosaurus is een vrij kleine stegosauriër. Gregory S. Paul schatte in 2010 de lengte op 4,2 meter, het gewicht op zevenhonderd kilogram. De heuphoogte is ongeveer 1,7 meter.

De heupen en buik van Gigantspinosaurus zijn uitzonderlijk breed. Het bekken wordt verstevigd doordat de doornuitsteeksels van de sacrale wervels, inclusief die van de eerste staartwervel, sterk vergroeid zijn. Die zijn echter ook tamelijk laag zodat het dier daar een in het oog springende deuk in het rugprofiel moet hebben bezeten want de doornuitsteeksels van de verdere voorste staartwervels zijn weer veel langer. De ruggengraat is op dit punt ook verstijfd door verbeende pezen, een erg basaal kenmerk. Een afgeleid kenmerk is juist dat de voorste werveluitsteeksels van de sacrale wervels naar boven en zijwaarts gericht zijn. De poten zijn relatief kort maar de voorpoten erg robuust gebouwd.

Stekels en beenplaten[bewerken]

Gigantspinosaurus heeft, net als alle Stegosauria een, wellicht dubbele, rij van beenplaten (osteodermen) op zijn rug. Hun precieze aantal is onbekend; de gevonden exemplaren zijn sterk variabel in grootte, vrij klein, smal en meestal zonder een spitse punt. De platen op de nek waren echter driehoekig. Ter hoogte van de heup zijn twee platen gevonden die meer stekelvormig waren. Het is mogelijk dat de hele rij rugplaten naar achteren toe in vorm geleidelijk overging in staartstekels; het gerestaureerde museumskelet heeft twee paar grote stekels aan het uiteinde van de staart maar daar is geen echt bewijs voor. G.S. Paul heeft gespeculeerd dat de stekels op de rug verplaatste staartstekels zijn geweest en dat er daarvan drie paar waren.

Het meest opvallende kenmerk zijn twee enorme spinae parascapulares: huidverbeningen in de vorm van platte omhoog gekromde stekels die op de schouderbladen rusten. De basis ervan bestaat uit een zeer brede beenplaat die naar achteren uitloopt in een zeisvormig uitsteeksel. Zulke stekels zijn ook gevonden bij andere Stegosauria, zoals Huayangosaurus en Kentrosaurus waar deze elementen echter veel korter en spitser zijn. Bij Gigantspinosaurus zijn het ware kromzwaarden die bijna de volle lengte van de romp dekken; bij leven waren ze vermoedelijk nog verder verlengd door hoornschachten. Bij Kentrosaurus is het ook een twistpunt of ze zich niet op de heup in plaats van de schouder bevonden maar bij Gigantspinosaurus laten de grootte en de vondstgegevens geen twijfel bestaan of de schouderbladen de stekels droegen. Wel is de precieze oriëntatie een onderwerp van debat geweest: de restauratie in Zigong toont de stekels vrij laag — in een allereerste opstelling zelfs onjuist tegen en vlak overlopend in de onderrand van het schouderblad geplaatst — maar Tracy Ford heeft gesteld dat de punt de hoogte van de rug bereikte omdat deze anders bij het lopen in het dijbeen zou prikken. Het blad van de stekel moet vrij dicht op de romp hebben gelegen doordat het al aan de basis abrupt naar binnen buigt; sommige getekende reconstructies tonen dit foutief of maken de vergissing de punt naar beneden te laten wijzen.

Kenmerken volgens Ouyang[bewerken]

Volgens Ouyang had Gigantspinosaurus één onderscheidend kenmerk: de stekels op de schouders zijn twee maal zo lang als de schouderbladen. De korte beschrijving geeft verder de volgende eigenschappen. De onderkaak heeft aan de buitenzijde een opening, de fenestra mandibularis. Bovenop is het uitsteeksel dat mede als hefboom dient om de kaak te sluiten, de processus coronoides, goed ontwikkeld. Er staan minstens dertig tanden in de onderkaak en deze hebben een duidelijke rand aan de basis, een cingulum.

De ruggenwervels hebben lage doornuitsteeksels en nauwe ruggenmergkanalen met overeenkomstig lage wervelbogen. Hun zijuitsteeksels steken niet erg omhoog. Het schouderblad en het ravenbeksbeen zijn vergroeid tot een scapulocoracoïde, wat erop duidt dat het een tamelijk volgroeid exemplaar betreft. Het boveneinde van het schouderblad verbreedt zich niet; onderaan is de processus acromialis slecht ontwikkeld; het ravenbeksbeen is ongeveer even groot als de onderkant van het schouderblad. In de onderarm heeft de ellepijp 80% van de lengte van het opperarmbeen, het spaakbeen 70%. De formule van de vingerkootjes is 2-3-3-2-1.

Het sacrum, de vergroeiing van de sacrale wervels, heeft aan de zijkanten perforaties, ruimten tussen de sacrale ribben, die van boven naar beneden lopen. Het darmbeen is iets langer dan het dijbeen. De processus praepubicus heeft de helft van de lengte van het os pubis, het eigenlijke schaambeen. De uiteinden van het schaambeen en het zitbeen zijn niet verbreed. Het dijbeen is 1,48 maal zo lang als het opperarmbeen. Het sprongbeen is niet vastgegroeid aan het onderbeen.

Aanvulling door Peng[bewerken]

Peng wist in 2005 verschillende aanvullende kenmerken vast te stellen. De schedel is relatief groot. Het dentarium van de onderkaak heeft een opvallende richel aan de zijkant die helemaal doorloopt tot aan de processus coronoides. Het dertigtal tanden is klein, bladvormig en nauw aaneengesloten. De tandkroon toont duidelijke richels aan de binnen- en buitenzijde en ook slijtvlakken. De snijranden van de tandkroon zijn gekarteld met vijf grote vertandingen. De ruggenwervels hebben uithollingen aan de zijkant, pleurocoelen. Hun doornuitsteeksels zijn laag, plaatvormig en dik. De achterste ruggenwervels zijn kort, breed, massief gebouwd en niet gekield aan de onderzijde. De diapofysen en ribben van de vier sacrale wervels zijn tot een enkele plaat vergroeid maar tussen de ribben blijven wel drie openingen bestaan. De hoge doornuitsteeksels van de voorste staartwervels zijn bovenaan niet verbreed. De vergroeiing van het schouderblad en het ravenbeksbeen was nog niet voltooid zodat het holotype een nog niet helemaal volwassen exemplaar moet zijn geweest. Het opperarmbeen is bovenaan sterk verbreed maar de deltopectorale kam is slecht ontwikkeld. De ellepijp heeft bovenaan een goed ontwikkelde processus olecrani. De polsbeenderen zijn vergroeid. De middenhandsbeenderen zijn kort maar robuust gebouwd. Het dijbeen is recht met een iets versmalde schacht; de trochanter minor en de vierde trochanter zijn vrij klein. Het scheenbeen heeft een iets versmald boveneinde en een kleine crista cnemialis. Het kuitbeen is recht en smal. De driehoekige nekplaten zijn klein en dun.

Huidafdrukken[bewerken]

In 2008 wijdde Xing Lida een artikel speciaal aan de huidafdruk die aangetroffen is ter hoogte van de linkeroksel. De afdruk heeft een oppervlakte van 414 cm² en toont een patroon van rozetten waarin grotere vijfhoekige of zeshoekige schubben omgeven worden door dertien à veertien kleinere, niet-overlappende vierkante, vijfhoekige of zeshoekige schubjes met een doorsnede van 5,7 tot 9,2 millimeter. Dit soort huidschubben is ook bekend van andere dinosauriërs. De schubben zijn in dit geval plat met een lage opstaande richel, volgens Xing een aanpassing om de camouflage te verbeteren door te voorkomen dat de huid te veel zou glanzen als bij bolle schubben het geval zou zijn.

Fylogenie[bewerken]

Volgens een analyse van Maidment uit 2006 is Gigantspinosaurus de meest basale bekende stegosauriër, staat dus helemaal onderin de stamboom van de Stegosauria. De kenmerken die die ondersteunen zijn vooral de verbeende pezen en de lage wervelbogen. Daarbij moet echter bedacht worden dat daarin de verbeterde beschrijving van Peng uit 2005 niet meegenomen was omdat Maidment niet op de hoogte was van deze publicatie in het Chinees. Peng plaatste Gigantspinosaurus in 2005 in de Huayangosaurinae maar zonder dat te beargumenteren.

Levenswijze[bewerken]

Zoals de meeste stegosauriërs zal Gigantspinosaurus op vrij lage hoogte planten hebben gegeten. Zijn vrij stijve staart maakte het zich oprichten op de achterpoten relatief lastig. De smalle bek wijst erop dat selectief naar hoogwaardig voedsel gezocht werd. Zijn leefgebied was dicht bebost. De verwante Tuajiangosaurus kon een mogelijke voedselconcurrent geweest zijn; het is onzeker of de twee soorten zich hadden gespecialiseerd wat betreft het type planten dat ze aten; de zeer brede buik van Gigantspinosaurus wijst echter op een lang verteringsproces van materiaal van iets lagere kwaliteit.

Gigantspinosaurus werd vermoedelijk bejaagd door de theropode Yangchuanosaurus shangyuensis waartegen hij zich kon verweren met zijn stekels. Misschien dat de schouderstekels zo lang waren omdat de staart te stijf was om de hele romp te dekken; wellicht ontbrak zelfs een echte Thagomizer, een geheel van lange staartstekels aan het uiteinde.

Literatuur
  • Gao, R., Zhu, S. & Huang, D., 1986. [Chinees] [The discovery of some stegosaurian shoulder spines in Zigong Municipality]. Vertebrata Palasiatica 24: 78-79.
  • Ouyang, H. 1992. [Discovery of Gigantspinosaurus sichanensis and its scapular spine orientation.] Abstracts and Summaries for Youth Academic Symposium on New Discoveries and Ideas in Stratigraphic Paleontology, 47-49
  • Peng, G., Ye, Y., Gao, Y., Shu, C.-K., & Jiang, S., 2005, Jurassic Dinosaur Faunas in Zigong, Zigong, Sichuan Scientific and Technological Publishing House, 236 pp
  • Maidment, S. C. R. & Wei, G., 2006. A review of the Late Jurassic stegosaurs (Dinosauria, Stegosauria) from the People's Republic of China. Geological Magazine 143(5): 621-634. DOI:10.1017/S0016756806002500
  • Xing, L.D., Peng, G.Z. & Shu, C.K., 2008. Stegosaurian skin impressions from the Upper Jurassic Shangshaximiao Formation, Zigong, Sichuan, China: a new observation. Geological Bulletin of China 27: 1049-1053.

Bronnen