Hadrosaurus

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Hadrosaurus
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
HADROSAURUS.jpg
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren)
Stam: Chordata (Chordadieren)
Klasse: Reptilia (Reptielen)
Infraklasse: Archosauromorpha
Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs)
Orde: Ornithischia
Infraorde: Ornithopoda
Geslacht
Hadrosaurus
Leidy, 1858
Typesoort
Hadrosaurus foulkii
Afbeeldingen Hadrosaurus op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Hadrosaurus op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Reptielen

Hadrosaurus is een plantenetende ornithischische dinosauriër die tot de Euhadrosauria behoorde. De soort Hadrosaurus foulkii leefde tijdens het Laat-Krijt in het gebied van het huidige Noord-Amerika. Het fossiel materiaal van Hadrosaurus is van zulke slechte kwaliteit dat die naam tegenwoordig vaak als een nomen dubium beschouwd wordt: het is niet mogelijk van andere fossielen vast te stellen of ze tot hetzelfde geslacht behoren.

Ontdekking en naamgeving[bewerken]

Het eerste skelet van een uitgestorven dinosauriër uit Amerika[bewerken]

Rond 1838 werden grote botten ontdekt door John Estaugh Hopkins, de bezitter van een kleine steengroeve waar mergel gedolven werd voor de verbetering van de structuur van akkerbouwgrond, bij een meertje dat tegenwoordig Hopkins Pond heet, nabij Haddonfield in Camden County, New Jersey. Ten onrechte geven sommige bronnen diens vader William Estaugh Hopkins de eer van de ontdekking. J.E. Hopkins liet die beenderen opstellen in zijn villa Birdwood, eveneens in Haddonfield, een kilometer voor de groeve. In de loop der jaren gaf hij de fossielen alle weg aan bezoekers.

De mergelgroeve waar Hadrosaurus gevonden werd

In de zomer van 1858 kreeg een buurman, William Parker Foulke, een natuurvorser uit Philadelphia, tijdens een diner het verhaal over de botten te horen. Foulke, die dacht dat het om beenderen van Mosasaurus moest gaan, spoorde met veel moeite de precieze locatie op en liet hetzelfde jaar de rest van het overgebleven skelet uitgraven aan de rand van de oude steengroeve, bij een beekje dat noordelijk naar de Cooper Creek vloeit. Foulke voerde een voor die tijd nauwgezette documentatie uit waarbij hij de precieze positie van ieder bot in de mergel noteerde. Nadat een bot vrijgelegd was, werd het gestabiliseerd om te voorkomen dat het uit elkaar zou vallen en in stro verpakt naar Foulke's huis vervoerd. Een van de werklui wist een deel van de weggeschonken botten op te sporen. In oktober werden tijdens een tweede opgraving nog wat beenderen gevonden. Uiteindelijk ging het om de achterpoten, een voorpoot, het bekken, achtentwintig wervels, acht tanden en delen van de kaken. De locatie is sinds 1994 een officieel National Historic Landmark, de Hadrosaurus Foulkii Leidy Site. Het beekje heet nu de Hadrosaurus Run. Hadrosaurus is, ondanks zijn dubieuze status, sinds 1994 de officiële staatsdinosauriër van New Jersey.

Foulke kreeg al gauw in de gaten dat het niet om een lid van de Mosasauridae ging maar om een geheel unieke vondst. Hij nam contact op met een gezaghebbende paleontoloog, Joseph Leidy, die in Philadelphia aan de Academy of Natural Sciences werkte als professor anatomie en conservator van het museum van de instelling. Leidy hield een voordracht over het dier op 14 december 1858. In 1858 en 1859 publiceerde hij beschrijvingen. Daarbij benoemde hij in 1858 — in feite via de gedrukte tekst van de voordracht — de typesoort Hadrosaurus foulkii. De geslachtsnaam betekent "forse sauriër" en is afgeleid van het Oudgrieks ἁδρός, hadros, "fors, gezet", een verwijzing naar de omvang van het dier. De soortaanduiding eert Foulke.

Hawkins liggende model en skeletmodel voor het Central Park Museum

Hadrosaurus was in 1858 vooral opzienbarend omdat het toen de meest compleet bewaard gebleven dinosauriër was — en het eerste dinosauriërskelet uit de Nieuwe Wereld. Binnen tien jaar zouden in het westen van Amerika grote aantallen veel vollediger skeletten gevonden worden maar voor 1858 waren uit dat continent alleen losse botten, tanden en voetafdrukken bekend. Van Hadrosauridae waren er maar twee vondsten gedaan die Leidy zelf in 1856 benoemd had: Trachodon mirabilis die gebaseerd was op wat tanden en Thespesius occidentalis waarvan het materiaal bestond uit twee staartwervels en een kootje. Leidy was daarom gedwongen om vergelijkingen te maken met eerdere Europese vondsten. Hij vond het dier het meest lijken op Iguanodon, iets wat achteraf een correcte waarneming bleek want daaraan is Hadrosaurus inderdaad tamelijk nauw verwant. Overigens zou Hadrosaurus niet lang het meest complete dinosauriërfossiel blijven: in 1859 werd de veel vollediger Compsognathus ontdekt.

Een ontwerp voor de museumopstelling waarin links Hadrosaurus door de kleinere Laelaps aangevallen wordt

Het typespecimen is gevonden in een laag van de Woodburyformatie die dateert uit het Campanien en ongeveer tachtig miljoen jaar oud is. Het wordt vaak aangegeven als het holotype ANSP 10005. In feite echter bestaat het uit een reeks syntypen. ANSP 10005 is slechts het inventarisnummer van het postcraniaal skelet, dus de delen achter de schedel. De gevonden schedelfragmenten hebben eigen nummers. Dat heeft aanleiding gegeven tot het misverstand dat bij het skelet helemaal geen schedeldelen aangetroffen zijn. De syntypen zijn: ANSP 9203: een stuk van de zijwand van het midden van het rechterbovenkaaksbeen; ANSP 9204: een meer naar buiten gelegen stuk van interne vleugel van het linkerbovenkaaksbeen die contact maakte met het ectopterygoïde; ANSP 9202: delen van de tanddragende beenwallen van de kaken die overigens slechts lege tandkassen bevatten; ANSP 9201: een partij losse tanden uit de boven- en onderkaken; en tenslotte ANSP 10005: drie voorste ruggewervels; negen wervellichamen uit het voorste en middelste deel van de staart, waarbij één middelste staartwervel vrijwel onbeschadigd is; talrijke kleine stukken wervels; een gedeeltelijk rechterravenbeksbeen; een linkeropperarmbeen; een linkerellepijp; een linkerspaakbeen; een linkerdarmbeen; een rechterzitbeen; een stuk rechterschaambeen; en van de linkerachterpoot een dijbeen, een scheenbeen, een vrijwel volledig kuitbeen, een tweede en vierde middenvoetsbeen en het eerste kootje van de derde teen. De Woodburyformatie bestaat uit zeeafzettingen en het kadaver van Hadrosaurus is vermoedelijk door een rivier in zee gespoeld.

Eerste interpretaties[bewerken]

Hawkins zelf onder het skeletmodel te Philadelphia; het gaat hier om een zwaar geretoucheerde foto die misschien al zo oud is als februari 1869

In 1860 gaf Leidy een gedetailleerdere beschrijving in zijn Cretaceous Reptiles of the United States, welk boek vanwege de Amerikaanse Burgeroorlog pas in 1865 gepubliceerd werd. Leidy beschouwde al in 1858 Hadrosaurus als een tweevoeter, terwijl de dinosauriërs tot dan meestal allen als viervoeters gezien werden. Een uitzondering was Iguanodon waarvan Gideon Mantell vlak voor diens dood begon te vermoeden dat hij op zijn achterpoten liep. Rond 1870 zouden de nieuwe vondsten uit het westen een dergelijke lichaamshouding voor veel dinosauriërs bevestigen. In de jaren zeventig van de twintigste eeuw echter werd duidelijk dat dieren als Hadrosaurus meestal op vier poten rondstapten en zich alleen op de achterpoten verhieven om te rennen. Overigens hield Leidy daar al in 1858 rekening mee en waarschuwde voor het trekken van overhaaste conclusies uit het feit dat de achterpoten zoveel groter waren daar er veel moderne reptielen en amfibieën bestaan met eenzelfde wanverhouding tussen de voorste en achterste ledematen terwijl ze toch "gewoon" op vier poten lopen. Een verschil met Hadrosaurus is wel dat die van een volledige tweevoetige kleinere voorouder afstamde.

In 1868 werd er op basis van de vondsten door de beeldhouwer Benjamin Waterhouse Hawkins een opstelling van een skeletmodel gemaakt voor de Philadelphia Academy of Natural Sciences, die tot op heden daar aanwezig is. Dit was de eerste keer dat een Mesozoïsch dinosauriërskelet opgesteld getoond werd, in plaats van als een verzameling losse botten of een steenplaat met fossielen. Het model deed de bezoekersaantallen van de museumafdeling verdriedubbelen. Hadrosaurus werd door Hawkins, conform de ideeën van Leidy, in een opgerichte positie afgebeeld. De constructie van het model hield verband met een veel uitgebreider project. Vanaf 1868 werd namelijk door Hawkins op verzoek van Park Commissioner Andrew Haswell Green een ander volledig skeletmodel en drie modellen van het levende dier — een liggend, een tweede in gevecht met Laelaps, een derde als kadaver waarover twee theropoden vechten — gemaakt voor het Central Park Museum in New York. Behalve Hadrosaurus gaf Hawkins gestalte aan een groot aantal andere prehistorische levensvormen op levende grootte. Dat project werd echter in december 1870 beëindigd door de kliek rond de corrupte politicus William M. Tweed. Toen Hawkins zich in 1871 openlijk tegen Tweed uitsprak, liet die de betonnen beelden op 3 mei door zijn handlanger Henry Hilton kapotslaan. De resten zijn daarop ten dele gebruikt als vulmateriaal en ten dele in The Pond geworpen, de kleinere vijver aan de zuidzijde van Central Park, waarna ze verloren zijn gegaan toen die schoongemaakt werd. Een derde skeletmodel door Hawkins bevindt zich in het Smithsonian Institute maar in een onttakelde toestand, een vierde sinds 1879 in het Royal Scottish Museum in Edinburgh en een vijfde in de Nassau Hall van Princeton University. In Philadelphia werd later een moderne reconstructie van het skelet tentoongesteld; het oude model bevindt zich meestal in opslag. Daarnaast toont men er de oorspronkelijke botten op een silhouet van het dier. Pas in juli 1883 werd een tweede Mesozoïsch dinosauriërskelet opgesteld, dat van Iguanodon te Brussel. Hierbij ging het om het fossiel zelf.

Latere interpretaties[bewerken]

Hadrosaurus was tot het eind van de negentiende eeuw de enige hadrosauride waarvan wat ruimer materiaal bekend was. Verschillende geleerden besteedden daarom aandacht aan de soort. In 1868 werd het materiaal opnieuw beschreven door Edward Drinker Cope. In 1869 gaf Cope een volgende, nog gedetailleerdere, beschrijving. Daarbij gaf hij ook een reconstructie van het bekken, waarin een door Leidy fout geïdentificeerd bot correct als een deel van wat het schaambeen was, werd onderkend. Cope maakte echter de fout het schaambeen en het zitbeen te verwisselen. Daarnaast meldde hij een stuk van de onderkant van het schouderblad ontdekt te hebben. Dit kon door latere onderzoekers niet gelokaliseerd worden.

Cope stelde in 1869 Trachodon en Thespesius aan Hadrosaurus gelijk, vergetend dat die genera dan prioriteit zouden hebben. Hoewel Leidy zelf in 1868 ook aan een identiteit gedacht had, verwierp hij die in 1870. In 1874 dacht Cope dat ook Claosaurus aan Hadrosaurus identiek was. Datzelfde jaar en in 1875 kwam Hawkins op zijn restauraties terug en onderkende dat elementen die Leidy aangezien had voor pseudo-clavicles, dus botten die in positie overeenkwamen met de sleutelbeenderen maar waarvan hij dacht dat die dit toch niet konden zijn omdat hij ten onrechte aannam dat die bij dinosauriërs ontbraken, in feite delen van het bekken waren, van het zitbeen. In 1888 stelde Richard Lydekker Hadrosaurus aan Trachodon gelijk.

In de twintigste eeuw was de belangstelling voor Hadrosaurus een stuk minder. Rond 1900 was een groot aantal hadrosauriden ontdekt met vrijwel complete fossielen en deze trokken meer de aandacht dan een onvolledige vorm die alleen nog een historisch belang leek te hebben. In 1942 werd Hadrosaurus nog eens beschreven door Richard Swann Lull en Nelda Wright.

Beschrijving[bewerken]

De moderne reconstructie in Philadelphia

Grootte[bewerken]

Het individu van het holotype van Hadrosaurus was zo'n achtenhalve meter lang. Dat wijst op een gewicht van ruim drie ton. Leidy schatte in 1858 de lengte op acht meter. Cope stelde die in 1868 op vierentwintig tot dertig voet, dus 8,4 tot negen meter.

Onderscheidende kenmerken[bewerken]

Volgens wetenschappers die Hadrosaurus als een nomen dubium beschouwen had het dier dus geen onderscheidende kenmerken. Albert Prieto-Márquez was in 2006 die mening toegedaan. In 2011 veranderde hij van mening en stelde dat Hadrosaurus althans een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken toonde en dus een geldig taxon was. Die kenmerken bevonden zich in het bekken en de ledematen. Opvallend vond hij vooral de combinatie van een korte deltopectorale kam op het opperarmbeen, de hoge richel aan de voorkant waaraan belangrijke spieren vastzitten die dat bot bewogen, met een brede gewelfde buitenste onderhoek van diezelfde kam. Deze kenmerken zijn basaal, dat wil zeggen dat ze ook bij eerdere Iguanodontia voorkomen.

Daarnaast waren er afgeleide kenmerken, dus eigenschappen die ook voorkomen bij verwanten die hoger in de stamboom staan, in dit geval Edmontosaurus en Shantungosaurus. De antitrochanter, een buitenste uitstulping van het bovenste heupgewricht, van het darmbeen is kort in zijaanzicht. De buitenste onderrand van de antitrochanter, op halve hoogte van het darmbeenblad, is symmetrisch U-vormig. De achterste onderrand van de antitrochanter, waar die het achterblad van het darmbeen raakt, is slecht ontwikkeld. Het bovendeel van het zitbeen, dat contact maakt met het darmbeen, kromt niet naar achteren. De voorste bovenhoek van dat bovendeel is verheven ten opzichte van de schacht van het zitbeen.

De mengeling van basale en afgeleide kenmerken was volgens Prieto-Márquez uniek. In 2014 wezen andere onderzoekers er echter op dat de vermeende kortheid van de deltopectorale kam, minder dan 48% van de schachtlengte, juist veroorzaakt wordt door de gebogen onderhoek ervan en gezien moet worden als een geval van individuele variatie. Ze concludeerden dat Hadrosaurus toch een nomen dubium was.

Fylogenie[bewerken]

Leidy plaatste het dier in 1860 in de Sauria. In 1869 benoemde Cope een eigen familie Hadrosauridae waarvan Hadrosaurus het typegenus is.

Later werden er vele andere soorten in die groep ontdekt en beschreven. Hierdoor ontstond echter een probleem door de slechte conservering van het fossiel en het ontbreken van het grootste deel van de schedel. De Hadrosauridae lijken erg op elkaar in de postcrania, de delen van het skelet achter de schedel; als deze laatste niet bewaard is gebleven, kan slechts aan kleine details worden gezien tot welke soort een fossiel behoort — en deze details ontbreken bij het holotype van Hadrosaurus. In 2006 concludeerde David Weishampel dan ook dat Hadrosaurus een nomen dubium was. Verschillende andere soorten die aan het geslacht waren toegeschreven: H. tripos, H. minor, H. cavatus, H. breviceps en H. paucidens werden ook als nomina dubia afgewezen.

Levenswijze[bewerken]

Leidy speculeerde al in 1858 over de levenswijze van het dier. Uit het feit dat het zich op twee poten kon oprichten, leidde hij af dat het als een kangoeroe op zijn staart rustte om hoger gebladerte te eten. Hij dacht echter ook dat Hadrosaurus vaak het, zoete, water opzocht. Leidy begreep al in 1865 uit de vorm van de tanden dat die nauw aaneengesloten moesten zijn geweest — hoewel hij de typische tandbatterijen van de Hadrosauridae nog niet kon kennen.

Cope meende dat het dier aan land op twee poten liep, met gebogen knieën en de staart over de grond slepend. Hij zag het typische leefgebied als zoutmoerassen maar dacht net als Leidy dat Hadrosaurus zich oprichtte om hogere plantenlagen te bereiken, waaraan hij het detail toevoegde dat hoge takken met de voorpoten naar de bek getrokken werden. Ervan uitgaande dat vlezige wangen ontbraken, nam hij aan dat "de ontbloting van verschillende rijen schijnende tanden een ietwat grijnzende fysiognomie verschaft zouden hebben". In 1883 was Cope tot de conclusie gekomen dat het gebit niet toestond hard voedsel te eten. Hij dacht dat zachte waterplanten verorberd werden of anders vissen zonder schubben.

Naar moderne inzichten liep Hadrosaurus meestal op vier poten. Zich oprichten op de staart zal lastig geweest zijn daar die met verbeende pezen verstijfd was en recht naar achteren stak. Het dier was nauwelijks aangepast aan een zwemmende levenswijze en in feite een typische landbewoner. Zachte waterplanten zullen zelden op het dieet hebben gestaan. Het voedsel moet bestaan hebben uit vrij harde lage begroeiing. Hadrosaurus had weinig moeite die te verwerken. Met de scherpe hoornsnavel konden flinke stukken worden afgebeten. Die werden verder verknipt en vermalen door de tandbatterijen in de boven- en onderkaken. De ruitvormige tanden vormden een aaneengesloten rij waarvan het afgesleten kauwvlak een constant scherpe snijrand verschafte. Aan de binnenste onderkant groeiden steeds nieuwe rijen vervangingstanden aan waarbij de punten van de nieuwe rij perfect tussen de kronen van de bovenliggende rij pasten. Tegelijkertijd kunnen zo, afgaande op de toestand bij verwante soorten, tot wel een zes rijen aanwezig geweest zijn. Mogelijkerwijs werd het voedsel verder vermalen door maagstenen ofwel gastrolieten. In de grote buikholte werd het verder door bacteriën verteerd.

Literatuur

  • J. Leidy. 1858. "On the bones of a huge herbivorous saurian near Haddonfield", Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 10: 215-218
  • J. Leidy. 1859. "Hadrosaurus foulkii, a new Saurian from the Cretaceous of New Jersey, related to the Iguanodon". American Journal of Science 77: 266–270
  • J. Leidy. 1860. "Extinct vertebrates from the Judith River and Great Lignite Formations of Nebraska". Transactions of the American Philosophical Society 11: 139-154
  • J. Leidy. 1865. Cretaceous reptiles of the United States, Smithsonian Contributions to Knowledge 192, 135 pp
  • Cope, E.D. 1868. "Synopsis of the extinct Reptilia found in the Mesozoic and Tertiary strata of New Jersey". In: G.H. Cook (ed.), Geology of New Jersey, pp 733–738. Board of Managers, Daily Advertiser Office, Newark
  • Cope, E.D. 1869. "Synopsis of the extinct Batrachia, Reptilia and Aves of North America". Transactions of the American Philosophical Society 14: 1–252
  • Leidy, J. 1870. "Remarks on “Hadrosaurus and its allies”". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 22: 67–68
  • Hawkins, B.W. 1874. "On the pelvis of Hadrosaurus". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 26: 90–91
  • Hawkins, B.W. 1875. "Pelvis of Hadrosaurus". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 27: 329
  • Prieto-Márquez, A., Weishampel, D.B. & Horner, J.R., 2006. The dinosaur Hadrosaurus foulkii, from the Campanian of the East Coast of North America, with a reevaluation of the genus. Acta Palaeontologica Polonica 51(1): 77-98.