Microraptor

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Microraptor
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Microraptor
Microraptor
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren)
Stam: Chordata (Chordadieren)
Klasse: Reptilia (Reptielen)
Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs)
Orde: Saurischia
Onderorde: Theropoda
Infraorde: Deinonychosauria
Familie: Dromaeosauridae
Geslacht
Microraptor
Xu, Zhou, Wang, 2000
Typesoort
Microraptor zhaoianus
Afbeeldingen Microraptor op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Microraptor op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Herpetologie

Microraptor is een geslacht van kleine vleesetende theropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Eumaniraptora, dat tijdens het Vroege Krijt, 120 miljoen jaar geleden, leefde in het gebied van het huidige China.

De wetenschap werd zich voor het eerst van het bestaan van Microraptor bewust toen in 1999 een stuk fossiel ervan gebruikt werd in de beruchte "Archaeoraptor"-vervalsing. In 2000 kreeg het geslacht zijn naam, die "kleine rover" betekent, toen de typesoort Microraptor zhaoianus benoemd werd. Daarna werden nog twee soorten benoemd, M. gui en M. hanqingi, maar volgens sommige onderzoekers gaat het hier slechts om iets afwijkende exemplaren van M. zhaoianus. Van Microraptor zijn ondertussen honderden fossielen opgegraven die door vulkaanas vaak zo volledig bewaard zijn dat zelfs het verenkleed zichtbaar is en het dier zijn laatste maaltijd nog in de buikholte heeft. Het onderzoek naar Microraptor is nog in volle gang maar men heeft voorlopig een goed beeld gekregen van zijn bouw.

Microraptor was een kleine roofsauriër met een lengte van één meter en een gewicht van één kilogram. Hij was warmbloedig en bevederd. De veren aan de armen waren zo lang dat ze spitse vleugels vormden. Ook de lange achterpoten droegen zeer lange veren zodat een soort "achtervleugels" aanwezig was. De staart was lang en stijf en had een ruitvormige waaier aan het uiteinde. De wetenschappers zijn het er niet over eens waarvoor het verenkleed gebruikt werd. Sommige denken dat Microraptor steeds op de bodem liep en dat de veren alleen dienden om mee te pronken. De meeste nemen aan dat het dier minstens tot een glijvlucht in staat was. Misschien werden de achterpoten daarbij gespreid gehouden om het draagvlak te vergroten. Het kan ook zijn dat ze verticaal afhingen zodat de veren als roer konden dienen. Wellicht stonden in dat geval de veren van de voet zijwaarts en leek het dier op een tweedekker. Als Microraptor kon glijden, is het goed mogelijk dat hij zijn vlucht verlengde door met zijn voorvleugels te slaan. De gefossiliseerde maaltijden laten zien dat Microraptor op zoogdiertjes, vogels en vissen joeg.

De vondst van Microraptor was vooral opzienbarend omdat hij geen vogel is. Hij is een lid van de Dromaeosauridae, een aan de vogels verwante groep, waartoe ook bekende soorten als Velociraptor en Deinonychus behoren. Dat hij toch op een vogel leek, vormt aan aanwijzing dat het vermogen tot vliegen zich vroeger heeft ontwikkeld dan eerder werd aangenomen.

Vondst en naamgeving[bewerken]

De "Archaeoraptor"-vervalsing[bewerken]

In 1999 dook in de Verenigde Staten van Amerika een fossiel op dat illegaal uit China geïmporteerd was. Van 1996 af was uit dat land een hele reeks spectaculaire vondsten van gevederde dinosauriërs bekendgemaakt, naast ontdekkingen van zeer oude vogels. De fossielen maakten aan een groter publiek duidelijk wat de paleontologie al twintig jaar eerder begrepen had: vogels zijn zelf dinosauriërs. De Chinese vogels waren echter nog niet zo heel nauw aan de andere Chinese dinosauriërs verwant. Er ontbrak in 1999 een aansprekende soort die als missing link kon dienen tussen dieren die op de grond leefden en vormen die het luchtruim konden kiezen, een Chinese versie van de Duitse Archaeopteryx. Het nieuwe fossiel nu, leek precies in deze behoefte te voorzien. Het toonde een dier met de vleugels van een vogel, zelfs van een tamelijk geavanceerd type, en de achterkant inclusief lange benige staart van een dromaeosauride, een lid van een groep dinosauriërs die buiten de vogels stond. Het specimen werd met veel publiciteit door National Geographic geopenbaard onder de voorlopige niet-officiële naam "Archaeoraptor".

Op dat moment echter was er bij de paleontologen die het stuk ter bestudering hadden gekregen al grote twijfel gerezen over de authenticiteit ervan. Röntgenfoto's hadden reeds aangetoond dat het om een vervalsing ging, in die zin dat de fossielenhandelaren om de waarde van het specimen te vergroten verschillende fossielen hadden samengevoegd tot één completer geheel. Men had eerst de hoop dat de schade beperkt zou blijven als mocht blijken dat de verschillende delen althans van dezelfde soort afkomstig zouden zijn, wat de handelswaarde van het stuk zou verminderen maar aan de wetenschappelijke waarde van de ontdekking nauwelijks afbreuk doen. Eind 1999 echter kwam de Chinese paleontoloog Xu Xing, die uit Amerika weer naar zijn vaderland teruggereisd was, met het kwade bericht dat het fossiel niet alleen een combinatie van een vogel met een dromaeosauride leek maar er werkelijk een was.[1]

National Geographic zag zich gedwongen toe te geven dat men voor de gek gehouden was. De affaire leverde een grote rel op en dit schiep algemeen de indruk dat er géén missing link gevonden was. Achteraf bleek dat maar ten dele waar. Het verhaal zou een goede afloop krijgen. Wat de dromaeosauride zo geschikt maakte om met een vogel verenigd te worden, was zijn kleine omvang. Zo'n kleine vorm was er uit de groep niet bekend en de achterkant van "Archaeoraptor" bleek zo een belangrijke ontdekking op zichzelf op te leveren: een de wetenschap nog onbekende soort.[2]

Microraptor wordt benoemd[bewerken]

Een exemplaar van Microraptor zhaoianus

In december 2000 werd de typesoort Microraptor zhaoianus benoemd en beschreven door Xu, Zhou Zhonghe en Wang Xiaolin. De geslachtsnaam is een samentrekking van het Klassiek Griekse μικρός, mikros, "klein", en het Latijnse raptor, "rover". De soortaanduiding eert Zhao Xijin, de oude leermeester van Xu.[3]

De verschillende holotypen met elkaar vergeleken in een diagram door Jaime Headden

Het holotype, IVPP V 12330, werd ontdekt in de provincie Liaoning in lagen van de Jiufotangformatie, waarvan de datering onzeker is maar die vermoedelijk stammen uit het middelste Aptien, ongeveer 120 miljoen jaar oud. Het bestaat niet alleen uit de achterkant van "Archaeoraptor" want Xu slaagde er via zijn connecties bij de fossielenhandel in het stuk compleet te maken. Het toont zo een vrijwel volledig skelet. Het opmerkelijke daarvan is dat de ware voorkant van Microraptor ook vleugels bezit. Hiermee is Microraptor weliswaar geen vroege vogel maar een nog veel belangwekkender ontdekking: een vliegende dromaeosauride.

Het holotype zou niet het enige specimen van Microraptor zhaoianus blijven. Het taxon is het meest gevonden reptiel uit de formatie waarvan in 2010 zo'n driehonderd exemplaren bekend waren, waarvan het overgrote deel nog op een beschrijving wacht. Microraptor als zodanig is echter ook nog zeer onvoldoende beschreven. Het benoemende artikel had de vorm van een ingezonden brief in het tijdschrift Nature en latere publicaties richtten zich meestal sterk op bepaalde deelaspecten van de anatomie aan de hand van enkele exemplaren. Van de schedel is geen samenhangende beschrijving van alle elementen voorhanden.

Mogelijke andere soorten en geslachten[bewerken]

De overvloed aan materiaal heeft een tweede soort opgeleverd: Microraptor gui werd in 2003 beschreven door Xu, Zhou, Wang, Kuang Xuewen, Zhang Fucheng en Du Xiangke nadat het al eerder was aangeduid als een aparte Microraptor sp. De soortaanduiding eert de paleontoloog Gu Zhiwei. Het holotype is IVPP V13352, het paratype IVPP V13320. Nog eens twee exemplaren, IVPP V 13476 en V13351, werden in 2003 aan een een nog onbepaalde Microraptor sp. toegewezen; een wat afwijkend vijfde, IVPP V13477, aan een Dromaeosauridae gen. et sp. indet, dus een onbepaalde soort binnen de dromaeosauriden.[4]

M. gui onderscheidt zich vooral van M. zhaoianus in de grootte; hij is ongeveer acht keer zo zwaar. De Chinese onderzoekers namen aan dat het holotype van M. zhaoianus een volwassen dier betrof. Volgens de meeste westerse geleerden gaat het echter om een onvolgroeid dier. Dat maakt het mogelijk dat M. gui slechts de volwassen vorm vertegenwoordigt van M. zhaoianus. Er bestaat echter een al eerder beschreven taxon waarvan precies hetzelfde aangenomen wordt: de soort Cryptovolans pauli.[5] Het grote aantal exemplaren zou het mogelijk moeten maken door middel van statistische analyse te bepalen of de drie taxa in feite slechts een groeireeks vormen of dat alle specimina duidelijk bij twee of drie typen zijn in te delen. Tot nu toe is dit niet gebeurd. Een kwalitatieve analyse lijkt te suggereren dat er in feite vele tussenvormen zijn. Dit kan erop duiden dat het slechts om een enkel taxon gaat of dat in een ingewikkeld proces van anagenese, de geleidelijke ontwikkeling en splitsing van een populatie door de tijd heen, zelfs meer dan drie vormen onderscheiden moeten worden. In het eerste geval moet de individuele variabiliteit van de soort echter tamelijk groot zijn, want er zijn vrij aanzienlijke afwijkingen in de proporties en zelfs het aantal staartwervels. Thomas Holtz heeft gesuggereerd dat er reden zou kunnen zijn van een "Microraptor pauli" te gaan spreken, als Cryptovolans nauwer verwant mocht blijken te zijn aan M. zhaoianus dan aan M. gui.

Bij de benoeming van M. gui werd nog een volgende spectaculaire eigenschap van Microraptor bekendgemaakt: bij de veel beter geconserveerde fossielen waarop de soort gebaseerd was, toonden vijf van de zes exemplaren het bezit van lange penveren aan de kuit en de middenvoet.

Gregory S. Paul bracht in 2010 Microraptor onder bij Sinornithosaurus als een Sinornithosaurus zhaoianus maar dat heeft geen navolging gekregen.

In 2012 werd een derde soort benoemd door Enpu Gong e.a.: Microraptor hanqingi. Zij is gebaseerd op holotype LVH 0026, gevonden in de Jiofutangformatie. De soortaanduiding eert wijlen maarschalk Zhang Xueliang, de stichter van de Noordoostelijke Universiteit; Hanqing was zijn omgangsnaam.[6] Ook voor deze soort geldt weer dat de onderscheidende kenmerken verklaard kunnen worden door rijping en individuele variatie. Haar geldigheid werd in 2013 betwijfeld door Xing Lida e.a.

Beschrijving[bewerken]

Algemene bouw en grootte[bewerken]

Een vergelijking in grootte tussen een volwassen exemplaar van Microraptor en een mens

Bij het bepalen van de grootte van Microraptor duikt het probleem weer op of het holotype van M. zhaoianus een jong is of een volwassen dier. In het laatste geval is het een van de kleinste dinosauriërsoorten buiten de vogels want het typespecimen heeft een geschatte totale lichaamslengte van maar tweeënveertig centimeter wat een gewicht impliceert van ongeveer honderddertig gram. Meer typische individuen onder het materiaal, waarvan sommige aan M. gui of Cryptovolans zijn toegeschreven, hebben een lengte van zo'n zeventig centimeter; Paul schatte in 2010 het gewicht daarvan op zeshonderd gram, hun vleugelspanwijdte op vijfenzeventig centimeter. Exemplaren met een lengte tot vijfennegentig centimeter zijn bekend; hun gewicht zal rond de 1,2 kilogram hebben gelegen.

Microraptor heeft de algemene bouw van de Dromaeosauridae: een langwerpige kop, een matig lange S-vormige hals, een gedrongen romp met een naar achteren gericht schaambeen, een smalle lange stijve staart, grote armen, lange achterpoten en een opgetrokken tweede teen met sikkelklauw. Microraptor heeft ook meer eigen kenmerken: een kleine omvang, een kortere en spitse kop, een zeer lange staart en achterpoten. De hoedanigheden van het verenkleed zijn moeilijk te vergelijken daar dit bij de meeste dromaeosauriden niet bewaard is gebleven.

Onderscheidende kenmerken van Microraptor[bewerken]

In sommige eigenschappen van Microraptor onderscheidt de soort zich van de nauwst verwante soorten. De achterste tanden hebben een ingesnoerde tandhals. Het dijbeen heeft een secundaire trochanter onder de trochanter minor. Het eerste kootje van de derde vinger heeft meer dan 83% van de lengte van het derde kootje. Het eerste kootje van de eerste vinger heeft minder dan 62% van de lengte van het tweede middenhandsbeen. Het scheenbeen heeft minder dan 136% van de lengte van het dijbeen. Het eerste middenvoetsbeen is minstens vijf maal zo kort als het derde. Het vijfde middenvoetsbeen is lang en gebogen. Het vierde kootje van de vierde teen heeft minstens 65% van de lengte van het eerste kootje. De slagpennen aan de achterpoten hebben meer dan anderhalf maal de lengte van het dijbeen.

Sommige kenmerken zijn als uniek aangemerkt maar bleken later ook bij verwante vormen voor te komen of juist niet bij alle exemplaren van Microraptor zelf. Gedacht werd dat alle tanden bij Microraptor enige karteling misten aan de voorste rand maar het grote specimen NGMC 00-12-A toont deze wel degelijk aan de tanden van de bovenkaak, dus wellicht is dit een rijpingskenmerk — tenzij dit exemplaar een eigen soort of morfe vertegenwoordigt. Microraptor heeft sterk gekromde voetklauwen, een lang derde middenhandsbeen, middelste staartwervels die drie tot vier maal zo lang zijn als de voorste ruggenwervels en een onderste gewrichtsvlak van het derde kootje van de derde vinger dat klein is en naar beneden gebogen maar dezelfde kenmerken komen voor bij specimen NGMC 91, ofwel "Dave", een nog onbenoemd taxon.

Volgens de oorspronkelijke beschrijving van M. zhaoianus onderscheidt de soort zich mede door het bezit van minder dan zesentwintig staartwervels. Dat zou juist kunnen zijn als Cryptovolans een apart taxon is en geen volwassen fase van M. zhaoianus en is een eigenschap van Microraptor als zodanig als M. gui tot Cryptovolans behoort want de specimina aan beide laatste toegeschreven hebben een langere staart, een deel van het ingewikkelde vraagstuk of en waarin de drie vormen van elkaar te onderscheiden zijn.

Kenmerken van Microraptor gui, Cryptovolans en Microraptor hanqingi[bewerken]

Het holotype van M. gui

Bij de beschrijving van M. gui werden verschillende onderscheidende kenmerken aangegeven. Het schaambeen was meer gebogen; de lengte van het eerste middenhandsbeen plus eerste vingerkootje was kort, ongeveer 87%, ten opzichte van het tweede middenhandsbeen; de tibiotarsus was wat gebogen; de borstbeenderen waren vergroeid. Het probleem hierbij is dat al deze eigenschappen bij het holotype van M. zhaoianus niet vaststelbaar zijn. De exemplaren van M. gui verschillen op deze punten van sommige specimina die aan M. zhaoianus zijn toegewezen; het kan dus zijn dat deze een aparte soort vormen maar dat juist het typespecimen van M. zhaoianus aan M. gui gelijk is en de laatste naam dus als een jonger synoniem moet gelden. Slechts in één kenmerk is er wel verschil met het genoholotype: het bezit van een aanhechtingsrichel voor de biceps op de ellepijp. Dit kan echter zeer wel het gevolg zijn van individuele variatie daar dergelijke tubercula zich vormen naar gelang de belasting van de spier en zelfs bij een enkel individu tussen linker- en rechterarm in omvang kunnen verschillen.

Cryptovolans bezit al de onderscheidende kenmerken van M. gui maar nu net het voorkomen van de richel op de ellepijp kan niet vastgesteld worden. In twee opzichten verschilt Cryptovolans van M. gui en M. zhaoianus: de ellepijp is wat korter en het eerste kootje van de derde vinger is veel langer.

Microraptor hanqingi werd onderscheiden op grond van een grotere lichaamsomvang, het niet vergroeid zijn van de borstbeenderen, een robuust recht in plaats van naar achteren gebogen schaambeen met een recht uiteinde, een "voet" aan het schaambeen waarvan het achterste uiteinde puntig is, en een zitbeen met een rechte voorrand en een holle in plaats van golvende achterrand. Net als bij M. gui is de duim kort en zijn het tweede en derde middenhandsbeen ongeveer even lang; anders dan bij M. gui zijn er drieëntwintig staartwervels. Of dit alles werkelijk de benoeming van een aparte soort rechtvaardigt, wordt door andere onderzoekers betwijfeld. De lichaamsmaten, bij een totale lengte van vijfennegentig centimeter, zijn 11 tot 14% langer dan bij de overige beschreven specimina; dit is geen extreme afwijking — en de meeste specimina zijn niet beschreven. De overige kenmerken zijn al van andere exemplaren bekend. Zo hebben CAGS 20-80-001 en NGMC 00-12-A gescheiden borstbeenderen en heeft IVPP V13475 een even robuust schaambeen. Nota bene het holotype van M. gui heeft ook een holle voorrand van het zitbeen, terwijl de achterrand bij LVH 0026 ook als golvend kan worden omschreven. Het holotype van M. gui heeft in feite een korter derde middenhandsbeen dan het holotype van M. zhaoianus. De vorm van het uiteinde van het schaambeen bij het holotype van M. gui is onbekend. Het aantal staartwervels lijkt variabel.

Skelet[bewerken]

Schedel en onderkaken[bewerken]

Een typisch sterk vervormde schedel van M. zhaoianus

De kop van Microraptor is licht langwerpig en lichtgebouwd. De snuit loopt spits af en kromt naar voren toe ook geleidelijk iets naar boven zodat het bovenprofiel hol is. Vlak voor het uiteinde draait de bovenste curve van snuit abrupt omlaag zodat de uiterste snuitpunt toch iets stomp is. Aan de bovenkant daarvan ligt vrij horizontaal een spleetvormig neusgat dat vooraan het wijdst is. De grote schedelopening, de fenestra antorbitalis, is in feite vrij klein en in de uitholling daarvan schept dat ruimte voor twee voorliggende kleine openingen, achter het neusgat een fenestra promaxillaris en daarachter weer een grotere fenestra maxillaris. De oogkas is groot en bijna rechthoekig; achteraan bolt zowel de bovenrand als de achterrand iets uit om in de kleine schedel meer plaats te maken voor de ogen. De oogkas wordt misschien slechts door een dunne beenrichel gescheiden van het onderste slaapvenster.

In de snuit is de opgaande tak van de praemaxilla hellend. De praemaxilla heeft een in het geheel driehoekig zijprofiel, afgezien van de knak die de snuitpunt meer rechthoekig maakt. In de praemaxilla staan vier tanden. Die zijn lansvormig en staan dichter op elkaar dan bij de meeste Dromaeosauridae maar verder van elkaar af dan bij de Troodontidae. Het bovenkaaksbeen draagt bij aan de onderste rand van het neusgat. Deze maxilla heeft in sommige exemplaren van M. gui negen tanden; bij verschillende andere exemplaren van dezelfde grootte en het grote holotype van M. hanqingi dertien. De maxillaire tanden zijn vrij goot en hebben meestal alleen kartelingen op de tamelijk rechte achterkant, welke vertandingen een enkelvoudige structuur hebben. De tanden vóór de fenestra antorbitalis zijn soms opvallende forser dan de overige. Het voorhoofdsbeen verwijdt naar achteren toe. De zijrand ervan vormt een opstaande richel. De voorkant van het voorhoofdsbeen is iets overdwars verbreed en overlapt de achterkant van het neusbeen. Het postorbitale is driestralig. Specimen BMNHC PH881 lijkt te tonen dat de onderste tak van het postorbitale een robuuste bovenste tak van het jukbeen raakt — eerder werd er gespeculeerd dat de oogkas en het onderste slaapvenster in elkaar overvloeiden — welk jugale op dit punt verbreedt en een opvallende bult draagt. Het zou dan de onderste tak van het postorbitale van de voorrand van het onderste slaapvenster dringen; de achterste tak van het jukbeen zou veeleer kort zijn. Bij het quadratum loopt de vleugel die contact maakt met het pterygoïde helemaal naar onderen door. Een ondiepe trog scheidt beide onderste gewrichtsknobbels van het quadratum. Op de onderste helft van de schacht van het quadratum is er een uitholling die een opening vormt tussen het quadratum en het quadratojugale.

De onderkaken zijn plat en langgerekt. Over de hele lengte bezien buigen ze iets naar beneden toe maar helemaal vooraan juist iets naar boven, de curve van de bovenkaken volgend. Overdwars is de onderkaak vrij breed. Het dentarium van de onderkaak draagt ongeveer twaalf tot negentien tanden. De voorste drie daarvan zijn iets schuin naar voren gericht en staan dichter op elkaar. Bij bepaalde exemplaren steekt de voorste tand vóór de kaakpunt uit; soms ook de tweede tand. De vorm van de tanden lijkt op die van de bovenkaak. De tandrij is ingesprongen ten opzicht van de buitenste zijkant van de kaak. Er is op de buitenzijde een horizontale rij aderkanalen direct onder de tanden en een tweede rij kleinere foramina net boven de onderste rand van het dentarium. Aan de achterzijde loopt het dentarium uit in een wat naar beneden gerichte richel. Op diezelfde positie ligt aan de binnenzijde van de kaak een wigvormig spleniale.

De tanden zijn licht gebogen. Ze staan nauw op elkaar en verminderen uiteindelijk naar achteren toe in grootte. De achterste tanden hebben kartelingen aan hun achterste snijranden; de voorste daarentegen missen die volledig, een kenmerk dat eerder alleen van vogels gemeld was. Er staan ongeveer acht kartelingen per strekkende millimeter. Deze vertandingen zijn vrij groot en naar het spits van de kroon gericht. Ze hebben een vierkant, nauwelijks haakvormig, uiteinde. Alle tanden hebben een insnoering onder de tandkroon, de eerste keer dat dit bij een dromaeosauride werd vastgesteld.[7]

Postcrania[bewerken]

Afgietsel van een skelet
Wervelkolom[bewerken]

De hals is elegant gebouwd en niet al te lang. Het aantal halswervels werd in 2002 op tien geschat; in 2012 kon dat bevestigd worden. De achterste halswervels hebben in bovenaanzicht een X-vormige doorsnede, vooral door wijd uiteenstaande en vrij lange voorste gewrichtsuitsteeksels. De achterste gewrichtsuitsteeksels zijn korter en rond in doorsnede; midden op de bovenkant bevindt zich een klein bijkomend uitsteekseltje, een epipofyse. De doornuitsteeksels van de achterste halswervels zijn kort en op het midden van de wervelboog geplaatst. Hun korte wervellichamen steken niet voor of achter die boog uit. De korte zijuitsteeksels ontspruiten iets voor het midden van de wervelboog. De achterste halswervel is gepneumatiseerd, met een pneumatische groeve in ieder van de zijuitsteeksels. Aan de zijkanten van deze wervel zijn uitsteeksels voor de geleiding van de halsslagader, de eerste keer dat dit bij een dromaeosauride werd vastgesteld. De nekribben hebben dubbele koppen.

De romp is zelfs voor een dromaeosauride erg kort, met 44 tot 50% van de lengte van de achterpoot, wat gedrongen en heeft een aerodynamische druppelvorm. Het aantal ruggenwervels bedraagt vermoedelijk dertien. De voorste ruggenwervels zijn ingesnoerd en hebben een kiel op de onderzijde. De achterste ruggenwervels zijn relatief langgerekt, ongeveer twee maal zo lang als hoog. Hun onderkanten zijn hol. Ze hebben volgens de beschrijving uit 2002 geen zichtbare pneumatische openingen en het bot van hun wervellichamen is massief. De beschrijving van M. hanqingi vond overigens wel een foramen pneumaticum; wellicht drongen de uitlopers van de luchtzakken pas bij grotere dieren het bot binnen. Hun doornuitsteeksels zijn tamelijk lang en rechthoekig in profiel. De bovenkanten van de doornuitsteeksels zijn niet overdwars verbreed of overlangs ingegroefd voor de geleiding van het ligamentum interspinosum, de pees die over de ruggengraat loopt, maar plat. De onderste ribgewrichten, de parapofysen, staan op kleine uitsteeksels op de wervelboog; naar achteren toe verandert hun positie niet. De zijuitsteeksels steken horizontaal en iets naar achteren uit. De gewrichtsuitsteeksels zijn kort.

Er zijn vijf sacrale wervels; bij de oudste exemplaren wellicht zes door het "invangen" van de voorste staartwervel die dan wel met het wervellichaam maar niet met de zijuitsteeksels aan het bekkencomplex vergroeid is. Hun doornuitsteeksels zijn vergroeid tot een dunne supraneurale plaat; in deze vergroeiing zijn ook de gewrichtsuitsteeksels betrokken, hoewel dat geen heel opvallende structuren oplevert. De zijuitsteeksels zijn naar buiten toe verbreed tot de volle lengte van de wervel, voor de aanhechting aan het darmbeen.

De staart is relatief tot de romp erg lang met drie maal de romplengte. Het aantal staartwervels bedraagt bij kleine exemplaren vierentwintig of vijfentwintig, bij middelgrote zesentwintig; de grootste hebben er achtentwintig tot dertig. De staart is in het midden verstijfd door extreem verlengde voorste werveluitsteeksels en chevrons. Deze verstijving staat maar een geringe kromming toe, geen S-bochten. Er maar een korte staartbasis. Volgens Xu reikten de draadvormige verlengingen daardoor vooraan tot aan het heiligbeen maar latere studies lieten zien dat de voorste wervels relatief beweeglijk zijn. Ze zijn kort met wervelbogen die de volle lengte van het wervellichaam beslaan en zijuitsteeksels die schuin naar achteren wijzen. Hun voorste werveluitsteeksels, schuin zijwaarts ontspruitend aan het midden van de wervel, zijn wel lang maar omvatten toch niet meer dan een derde van de lengte van de voorliggende wervel. De kortere achterste gewrichtsuitsteeksels steken min of meer recht naar achteren en eindigen in een stompe punt. Het voorste facet van het wervellichaam is onderaan schuin afgevlakt om een aanhechtingsvlak te beiden aan de chevrons. De overgang naar de middenstaart ligt bij de zesde wervel, de laatste die nog zijuitsteeksels heeft en die in lengte meestal een tussenmaat inneemt. Zijn voorste gewrichtsuitsteeksels zijn draadvormig en reiken tot aan de derde wervel. Meer naar achteren overlappen van meerdere wervels de draden van de werveluitsteeksels en de chevrons aan de onderkant elkaar zodat dikke draadbundels ontstaan. De chevrons hebben een rechthoekig hoofdlichaam met een bolle onderkant. Behalve de wat schuin naar voren gerichte gepaarde draden steken er ook gepaarde uitsteeksels naar achteren. Deze lopen parallel aan elkaar en zijn korter, maar vergeleken met verwante soorten toch tamelijk lang met driemaal de lengte van het hoofdlichaam. Soms is de zesde staartwervel de langste maar meestal is dat een van de wervels zeven, acht of negen. Maar naar achteren nemen de wervels zeer geleidelijk in lengte af zodat ook de achterste staartwervels nog langgerekt zijn. Deze hebben een gladde horizontale richel op het midden van hun zijkanten.

De romp wordt verstevigd door borstribben, buikribben en sternale ribben aan het borstbeen. De vijfde tot en met zevende ruggenwervels hebben de langste borstribben. Van de schachten van minstens zeven paar borstribben steken haakvormige processus uncinati onder een hoek van 55° met de ribschacht schuin naar achteren omhoog die als hefbomen helpen bij de ademhaling. Deze hebben een waaiervormig voorste stuk en eindigen in een punt. Ze zijn niet met de ribben vergroeid en overspannen vooraan ieder twee achterliggende ribben; bij Velociraptor is dat drie ribben. Bij het achterste uitsteeksel beslaat de overspanning slechts één rib. Microraptor was de tweede soort buiten de vogels, na Velociraptor, waar zulke uitsteeksel werden vastgesteld. De dunne buikribben zijn nogal lang. Ze bestaan per zijde uit twee segmenten waarvan het middelste korter is dan het buitenste.

Ledematen[bewerken]
Schoudergordel en armen[bewerken]
De armen van Microraptor zijn lang voor een dromaeosauride

In de schoudergordel lijkt de L-vormige vergroeiing van het schouderblad met het ravensbeksbeen, het scapulocoracoïde, op dat van de basale vogels. Het schouderblad is lang en bandvormig maar is koter dan het opperarmbeen. Onderaan steekt de processus acromialis opvallend uit maar is niet belangrijk naar buiten gedraaid. Onder dit uitsteeksel bevindt zich een diepe groeve op de binnenkant. Direct beneden het uitsteeksel is het ravenbeksbeen aan het schouderblad bevestigd, naar binnen gericht onder een hoek van 90 tot 105° wat de typische L-vorm voor hun combinatie oplevert. Deze positie van het ravenbeksbeen zorgt voor een hogere en meer horizontale plaatsing van het schouderblad en richt het schoudergewricht meer naar boven toe, een aanpassing aan het gebruik van de armen als vleugels. De oriëntatie van het schoudergewricht is min of meer zijwaarts. Het ravenbeksbeen is volledig met het schouderblad versmolten, wat de schoudergordel beter in staat stelt de krachten bij het vliegen op te vangen.

Het ravenbeksbeen articuleert onderaan met een borstbeen via een lang facet. Beide borstbeenderen zijn soms wel, soms niet vergroeid. Samen vormen ze een schildvormige structuur. Aan de voorste zijkant van ieder borstbeen zijn er vermoedelijk vier facetten voor sternale ribben. Daarachter loopt de zijrand op het breedste punt van het borstbeen schuin naar achteren uit in een kort zwaardvormig uitsteeksel met een recht uiteinde. Daarna versmalt het borstbeen. Beide helften van de schoudergordel worden aan hun bovenste voorkant verbonden door een vorkbeen. Dat heeft de vorm van een boomrang, zonder een voorste punt ofwel hypocleidium op het midden van de voorrand. Naar hun uiteinden lopen de takken van het vorkbeen uit in spitsere punten. Ze maken een relatief spitse hoek met elkaar die varieert van 82 tot 91°. De punten rusten vermoedelijk op de processus acromiales.

De arm is lang, met voldoende lengte ten opzichte van de romp om een functionele vleugel te vormen. Het opperarmbeen is lang met een relatief slanke schacht. Het is langer dan het schouderblad wat zeer vogelachtig is. De kop ervan is goed ontwikkeld. Het heeft een duidelijke deltopectorale kam als aanhechting voor krachtige spieren. Deze kam beslaat het bovenste derde van de schacht en heeft een rechthoekig profiel. Bij sommige exemplaren wordt de kam doorboord door een ovaal foramen, net als bij bepaalde basale vogels. Aan de bovenste binnenkant van de schacht bevindt zich een bult met de helft van de lengte van de kam. De buitenste onderste gewrichtsknobbel is groot en van de binnenste gescheiden door een duidelijke groeve die over de schacht doorloopt. De ellepijp is stevig, veel dikker dan het spaakbeen, en gekromd. Deze beenderen van de onderarm zijn ongeveer even lang; de onderarm is weer net zo lang als de bovenarm. De ellepijp is naar buiten gebogen, een mogelijke aanpassing aan het vliegen. De schacht van de ellepijp is tweemaal zo dik als die van het spaakbeen en onderaan verbreed. Aan de achterste bovenkant van de ellepijp bevindt zich een lange processus olecrani; het bovenvlak staat door dit uitsteeksel erg schuin; het heeft vermoedelijk een driehoekige omtrek. Het raakpunt van dit vlak met het spaakbeen, aan de voorste buitenkant, is naar buiten gedraaid. Het spaakbeen is bovenaan verbreed.

In de pols bevindt zich een halvemaanvormig beentje dat dient om de lange hand in te klappen, zodat de vleugel opgevouwen kan worden. Ten dienste van deze beweging heeft het bovenop een dwarsgroeve. Dit carpale overkapt de bovenkant van het eerste en tweede middenhandsbeen. Het eerste middenhandsbeen is bovenaan verbreed en maar iets steviger dan de andere twee middenhandsbeenderen. Het is ook veel korter dan het tweede middenhandsbeen, met maar een kwart tot derde van de lengte. Het eerste kootje van de eerste vinger is zeer lang. Bij specimina CAGS 20-7-004 en 20-8-001 bereikt het 262% van de lengte van het eerste middenhandsbeen; bij Cryptovolans bedraagt de verhouding 252% en bij het holotype van M. hanqingi 250%. Bij het holotype van M. gui echter is dit slechts 211%. Dat is de reden dat daar de combinatie van eerste middenhandsbeen en eerste vingerkootje op 87% van de lengte van het tweede middenhandsbeen blijft steken, terwijl zij bij de beter voorziene exemplaren tot aan de onderkant van dit element reikt. Dat het kootje een vijfde korter is, blijft het duidelijkste afwijkende kenmerk van M. gui maar kan ook verklaard worden door rijping of individuele variatie. Het kootje is ook dik, met ongeveer dezelfde doorsnede als het tweede en derde middenhandsbeen wat, in combinatie met het ver naar beneden doorlopen, bij sommige fossielen de illusie schept dat er een lang eerste middenhandsbeen aanwezig is. Het derde middenhandsbeen is iets korter dan het tweede; de verhouding is 98% bij het holotype van M. zhaoianus, 91% bij dat van M. gui. Het is iets naar buiten gebogen.

De klauwen van hand en voet zijn opvallend sterk gekromd

De tweede vinger, de drager van de primaire slagpennen van de vleugel, is de langste. Het eerste kootje van de tweede vinger is vrij langgerekt en erg robuust. Het tweede kootje is langer maar dunner. Het derde kootje, de beenkern van de tweede klauw, is vrij lang. De derde vinger heeft vier kootjes. De bovenste twee zijn erg kort, de eerste soms iets langer dan de tweede. Het derde kootje is veel langer maar ook veel dunner met maar de helft van de doorsnede van het tweede kootje met uitzondering van de verbrede bovenkant. De derde klauw is vrij klein. De formule van de vingerkootjes is aldus 2-3-4-0-0. De klauwen van de hand zijn in het algemeen lang en sterk gekromd. Hoornschachten, bij veel fossielen bewaard gebleven, verdubbelen de lengte van de beenkern van de klauw. Aan hun onderste gewrichtsvlakken bevinden zich grote uitsteeksels voor de aanhechting van de pees van de buigende spier. De eerste klauw is enorm, met twee maal de lengte van de tweede klauw.

Bekken en achterpoten[bewerken]

In het bekken heeft het darmbeen een kort voorblad dat vooraan in een brede afgeronde punt naar beneden afhangt. Het achterblad is iets langer en lager met een holle bovenkant; het is vlak achter het heupgewricht verticaal ingesnoerd maar verbreedt zich naar achteren toe totdat het abrupt eindigt in een recht afgesneden achterrand waarvan de onderste hoek als een scherpe punt schuin naar beneden steekt. De bovenste hoek is afgerond. Het buitenste zijvlak van het achterblad is hol. Het voorblad vormt een overhangende rand boven het aanhangsel voor het schaambeen; het diepere gedeelte daar recht onder loopt direct in het grote platte aanhangsel over. Dit aanhangsel is veel groter dan dat voor het zitbeen, vier maal langer van voren naar achteren gemeten. De onderrand ervan loopt schuin naar achteren en beneden af. De middelste bovenrand van het darmbeenblad overhangt de kop van het dijbeen niet; het oppervlak eronder is hol, zonder verticale richel. Het aanhangsel voor het zitbeen, ten dele de achterzijde van het heupgewricht vormend, is een klein rond uitsteeksel. Het draagt de antitrochanter, de zijdelingse verbreding van het heupgewricht die dient als versteviging om de druk van het dijbeen op te vangen; zo'n achterwaartse positie is een mogelijke aanpassing aan het landen na een vlucht — aan de andere kant is de antitrochanter maar klein. Beide aanhangsels steken niet ver naar beneden uit: de haakvormige punt aan het achterblad reikt nog verder naar onderen.

Het zitbeen is vrij kort, vooral bij kleinere exemplaren. Het typisch tweemaal langere schaambeen steekt aan de basis al naar achteren en buigt bij veel exemplaren onderaan helemaal om het zitbeen heen zodat het uiteinde achter het zitbeeneinde uitkomt. Dat uiteinde is dan licht verbreed en afgerond, zonder "voet" of uitsteeksels. Het kan echter zijn dat bij grotere exemplaren het meer verticale gedeelte van de schacht relatief sterker verlengt waarbij het kortere kromme gedeelte de bovenkant wordt van een achterste punt van een voet, terwijl er aan de onderkant van het kromme gedeelte zich een afhangende punt vormt als voorste uitsteeksel van de voet. Het alternatief is dat zulke exemplaren een aparte soort vormen: een rechtere schacht met voet is aangegeven als een diagnostisch kenmerk van M. hanqingi; ook bij deze buigt het schaambeen echter nog sterk rond het zitbeen. Het schaambeen heeft, overeenkomend met de vorm van zijn aanhangsel aan het darmbeen, bovenaan een schuin naar achteren en beneden gericht raakvlak. Het bovenvlak daarvan is rechthoekig. Ondanks die oriëntatie is de schacht van het schaambeen niet naar voren maar naar achteren gericht, zodat het bekken "opisthopubisch" is. De schacht is van voren naar achteren afgeplat. Beide schaambeenderen zijn gescheiden door een breed kanaal. Halverwege de schachten beginnen de binnenzijden van de schaambeenderen te verdunnen en naar binnen uit te groeien tot dat ze elkaar raken in een gezamenlijke beenschort. Daarbij draaien ze echter bovenaan ook wat naar achteren toe zodat hun bovenste contactpunt achter de schachten gelegen is; naar beneden kromt de schort vervlakkend naar de schachten toe. Iets boven het bovenste contactpunt draagt de buitenste zijde van de schacht een klein knobbeltje.

Het korte overdwars platte zitbeen eindigt in een breed recht afgesneden uiteinde met een langer voorste uitsteeksel dat wel als homoloog wordt gezien aan de processus obturatorius; dit kromt geleidelijk vanuit de voorrand naar voren toe. Het kan zijn dat de punt ervan het schaambeen raakte. De achterrand heeft ook een kleiner en iets hoger gelegen, op een derde van de hoogte van de onderkant gemeten, driehoekig uitsteeksel. De zitbeenderen zijn niet met hun uiteinden vergroeid. Bovenaan is het zitbeen wat van voor naar achteren verbreed. Er is een tak naar het schaambeen toe en een naar het darmbeen toe, maar doordat alleen die eerste verlengd is en de tweede in het verlengde van de schacht loopt, heeft het bovendeel van het zitbeen een L-vorm. Tussen beide takken bevindt zich een hol profiel dat functioneert als de onderste achterrand van het heupgewricht.

De achterpoot is lang en langer ten opzichte van het hele lichaam bij grote dan bij kleine exemplaren. Bij deze steekt het dijbeen voor meer dan de helft beneden de buikholte uit. Weliswaar komt dat ten dele doordat die vrij ondiep is maar van een vogelachtige verkorting van de femora is geen sprake. Het scheenbeen is nog een stuk langer en ook de middenvoet is langgerekt. Aan de bovenkant van de dijbeenschacht is de trochanter major breed en van de ervoor liggende cilindervormige trochanter minor gescheiden door een duidelijke kloof; het bovenvlak van de trochanter minor ligt twee millimeter lager. De trochanter minor, de voorste stijl waarin bovenaan de dijbeenschacht uitloopt, draagt aan zijn voorkant nog een secundaire, wat afhangende trochanter die een scherpe richel vormt aan de buitenste voorrand. Aan de buitenste achterkant van de trochanter major is een verruwing zichtbaar die gezien kan worden als een trochanter posterior. Onder het bovenvlak van de trochanter major is op de zijkant van de schacht een ruwe bult zichtbaar die niet, zoals bij verwante soorten, naar beneden uitloopt in een verticale richel. De zone tussen deze bult en het bovenvlak van het hele dijbeen, inclusief trochanter minor, is hol en matig verruwd. Een ruwe dwarsrichel scheidt deze zone van het gladdere oppervlak van de rest van de dijbeenschacht. De dijbeenkop vormt een cilinder van aanzienlijke doorsnede met onderaan een afhangende rand. Een echte nek ontbreekt echter. De bovenkant van de dijbeenkop loopt vlak over in de trochanter major. Bij de meeste exemplaren vormt de kop een rechte hoek met de schacht of is iets naar boven gericht. De schacht is matig naar voren gebogen. De onderste gewrichtsknobbels steken niet sterk of abrupt bollend naar achteren uit maar vormen in zijaanzicht een zeer geleidelijke curve. In vooraanzicht steken ze echter duidelijk uit, waarbij de buitenste knobbel de grootste is.

Het scheenbeen is ruim een kwart langer dan het dijbeen. Het is lang en recht met een verbrede bovenkant waarop aan de voorkant een goed ontwikkelde enkelvoudige crista cnemialis waarvan het oppervlak ruw is. Deze kam voor de aanhechting van de spieren die het onderbeen strekken loopt een stukje naar beneden over de schacht door. Aan de zijkant van de schacht is er bovenaan een korte en lage tweede fibulaire kam als raakvlak met het bovenste kuitbeen. Het kuitbeen is slank maar reikt tot aan de enkel. De bovenkant ervan is aan de binnenkant, aan de zijde van het scheenbeen, hol maar zonder verticale groeve. Aan de buitenzijde is er een duidelijke bult voor de aanhechting van de Musculus iliofibularis die naar het darmbeen loopt. De bult ligt halverwege de fibulaire kam op het scheenbeen. De bovenkant van het kuitbeen is verbreed maar onder de bult versmalt de schacht snel tot een minder dan een millimeter dikke beensplinter die dicht aansluit bij de schacht van het scheenbeen. Het onderste uiteinde van het kuitbeen raakt het calcaneum. Het sprongbeen is met het calcaneum vergroeid, nog slechts gescheiden door een dunne beennaad; beide zijn samen vergroeid met het scheenbeen. De opgaande tak van het sprongbeen, de processus ascendens, is flinterdun en bedekt het grootste deel van de onderkant van het scheenbeen. Bovenaan vernauwt deze tak en de punt ervan ligt wat richting de buitenkant van de scheenbeenschacht. Aan die buitenzijde raakt de tak ook het kuitbeen. Aan de onderkant is de binnenste knobbel van het sprongbeen wat groter dan de buitenste. Beide welgevormde knobbels lopen in elkaar over via een ondiepe trog. De knobbels zijn van de opgaande tak gescheiden door een diepe groeve, zoals bij de meeste basale Coelurosauria.

Van de onderste tarsalia is er minstens één plaatvormig element aanwezig dat het tweede middenvoetsbeen overkapt. Vooraan is dit er naadloos eraan vergroeid; aan de binnenzijde is een beennaad zichtbaar, aan de achterzijde overhangt het tarsale het middenvoetsbeen aanzienlijk. De bovenkant van het tarsale is recht, de onderkant helt naar beneden zodat het achterste deel dikker is. Ook het derde en vierde middenvoetsbeen zijn vermoedelijk met onderste tarsalia vergroeid.

In de middenvoet zijn er vijf middenvoetsbeenderen, alle lang en slank. De dragende metatarsalia, het tweede, derde en vierde middenvoetsbeen, zijn ongeveer even lang. De derde is net het langst, het vierde iets korter, het tweede het kortst. Wat de doorsnede aangaat is het tweede het dunst, het vierde het dikst, net als bij de Troodontidae. Het boveneind van het tweede middenvoetsbeen is wat verbreed met een overhangende beenlip aan de voorzijde. Het gewricht aan de onderzijde is scharniervormig. Het derde middenvoetsbeen is bovenaan toegeknepen maar bereikt de enkel nog wel zodat de toestand niet zuiver "arctometatarsaal" is. Onderaan heeft het derde middenvoetsbeen een scharniergewricht, geoptimaliseerd voor een bewging naar voren en achteren, hoewel niet zo sterk ontwikkeld als bij het tweede middenvoetsbeen. Het vierde middenvoetsbeen is het meest robuuste. Bovenaan is het verbreed en draagt aan zijn binnenste achtervlak een naar binnen gewikkelde richel. Het vijfde middenvoetsbeen is, hoewel gereduceerd tot een beensplinter die tot ongeveer het midden van de middenvoet reikt en geen teen meer draagt, relatief lang en buigt na een derde van zijn lengte naar buiten en achteren om uiteindelijk met zijn punt weer het vierde middenvoetsbeen te raken. Het heeft een verbrede middenschacht op het buigpunt. Het eerste middenvoetsbeen is hoog geplaatst over vrijwel de volle lengte van de achterkant van het tweede middenvoetsbeen, bovenaan uitlopend in een punt, maar loopt vrij ver naar onderen door. Het draagt een zeer gereduceerde eerste teen met twee kootjes, waarvan de onderste, een kleine klauw, niet verder reikt dan de helft van de lengte van het eerste kootje van de tweede teen. De eerste teen is naar achteren gericht maar het is niet duidelijk in hoeverre zij ook door draaiing geopponeerd is. De tweede teen kan heffend gestrekt worden en draagt een goed ontwikkelde sikkelklauw die anderhalf maal zo lang is als het eerste kootje en sterk gekromd. Het eerste kootje van de tweede teen is robuust met een sterk ontwikkeld scharniergewricht waarvan de buitenste condylen door een zeer diepe trog gescheiden zijn die op voorkant doorloopt. Het tweede kootje heeft aan de onderste bovenkant een duidelijke "hiel". De condylen zijn hier hoog met aan de binnenste knobbel het kuiltje voor de aanhechting van het gewrichtskapsel hoog geplaatst. De sikkelklauw heeft aan het onderste gewrichtsvlak een grote bult voor de pees van de krommende spier. De derde en vierde teen zijn lang en slank. Het eerste kootje van de derde teen is het langste van de hele voet. Het tweede en derde kootje van de derde teen zijn korter en ongeveer even lang. De kootjes van de vierde teen nemen geleidelijk in lengte af. De formule van de teenkootjes is 2-3-4-5-0. De voetklauwen zijn scherp en opvallend gekromd. De derde klauw is iets langer dan de vierde; ook deze klauwen hebben grote, zij het iets lagere, bulten voor de pezen van de krommende spier. De bewaarde verlengende hoornschachten, anderhalf maal zo lang als de beenkern, laten zien dat de klauwen uitlopen in zeer spitse kromme punten.

Weke delen[bewerken]

UV-foto van het holotype van M. gui: de zwarte pijlen wijzen naar de "halo", de witte naar gefosfatiseerd weefsel

De beroemde fossielen van Liaoning kenmerken zich door een verbluffend goede preservering, een vermoedelijk gevolg van het snel na de dood, door verstikking of vergiftiging, begraven worden in lagen vulkanische as. Bij een vrij groot aantal exemplaren zijn omzettingsresten van het verenkleed bewaard gebleven. Het gaat hierbij dus niet om afdrukken maar om de stabiele restproducten van een vertering van de oorspronkelijke hoornstof door bacteriën. Hierdoor is het mogelijk de structuur van het verenkleed in detail vast te stellen. In wezen zijn de veren penveren van het moderne type, met schacht en baarden. Bij het holotype van M. zhaoianus waren alleen rijen dekveren te zien, met een lengte tot drie centimeter, voornamelijk achter het dijbeen. Dit toont hoe bedrieglijk een gedeeltelijke conservering kan zijn want de beschrijvers concludeerden daaruit in 2000 dat rug, dijbeen en scheenbeen kortere veren droegen met een lengte tot drie centimeter; niets deed hun vermoeden dat er ook slagpennen aanwezig waren. Wel zagen ze al dat deze veren ten dele een schacht hadden en dat het dus om penveren ging in plaats van pluimen. Dat werd bevestigd door de beschrijving van enkele nieuwe exemplaren door Mark Norell in 2002.[8]

Bij de beschrijving van M. gui in 2002/2003 werd een zeer uitgebreid verenkleed beschreven met als meet opvallende kenmerk de aanwezig van slagpennen aan de achterpoten. Czerkas meende dat dit niet waar kon zijn en dat er sprake was van een optische illusie — latere vondsten stelden hem in het ongelijk. Wel bleef het misverstand ontstaan dat alleen M. gui zulke veren had. In feite zijn er geen aanwijzingen dat M. zhaoianus op dit punt verschilde.

De beschrijving uit 2002/2003 meende dat het verenkleed uit twee hoofdtypen veren bestond: pluimen en penveren. De eerste bestonden uit plukken parallelle filamenten met een lengte van vijfentwintig tot dertig millimeter, de tweede uit schachten met baarden. Op de kop zouden voornamelijk pluimveren gestaan hebben, die bij wijze van uitzondering tot vier centimeter lang waren. Op de kop waren echter ook wat penveren te zien; daarvan nam men aan dat ze een soort kuif op de schedel zouden hebben gevormd.

De penveren bleken echter voornamelijk aanwezig op de armen, de achterpoten en het uiteinde van de staart. Sommige penveren van de arm vormden echte slagpennen. Die waren geordend als bij vogels: op de hand stonden zeer lange remiges primarii, twaalf naast elkaar; een rij van achttien remiges secundarii op de onderarm had een veel geringere lengte. De langste primaire slagpennen waren 2,7 maal zo lang als het opperarmbeen en verdrievoudigden de handcomponent in de vleugel. Deze slagpennen waren ook asymmetrisch, met de voorste vaan korter dan de achterste, zodat de veer niet om zijn as slaat tijdens de vlucht. De vanen waren zeer smal. De secondaire slagpennen waren ongeveer zo lang als het opperarmbeen en stonden haaks op de ellepijp; naar de romp toe werd hun asymmetrie veel minder. Zowel onder en boven de slagpennen was er een rij ondersteunende korte dekveren. Opvallend was de aanwezigheid van enkele korte penveren op de duim die een soort alula vormden als bij de vogels.

Het patroon op de armen werd weerspiegeld door dat op de achterpoten. Hier waren er minstens veertien lange slagpennen op de middenvoet; de langste tweemaal zo lang als het dijbeen. Een verschil met de situatie bij de hand was dat daar de veren meer in het verlengde stonden en hier vrijwel haaks op de metatarsus. Ook deze veren waren asymmetrisch. Boven de voet waren er rijen kortere slagpennen op het onderbeen en het dijbeen. Deze waren meer symmetrisch. Ook bij de achterpoot waren er rijen kleinere dekveren, die dichter leken dan die van de arm.

De penveren op staart begonnen tussen de vijftiende en achttiende staartwervel. Ze vormen daar een smalle ruitvormige structuur aan het staartuiteinde. De langste rectrices hadden een lengte van twaalf centimeter.

In 2010 publiceerde Helmut Tischlinger, een fotograaf die zich gespecialiseerd heeft in het met ultravioletlicht bestuderen van fossielen, een speciale studie naar het verenkleed van het holotype van M. gui. Hierbij werd er in het bijzonder aandacht besteed aan de vraag of de veren vrijwel direct aan de botten verankerd waren, zoals bij de huidige vogels. Dat maakt het mogelijk dat ze als echte dragende vleugels gebruikt kunnen worden. Bij het holotype van M. gui en veel andere exemplaren van Microraptor verdwijnen de punten van de veerschachten onder een bedekkende "halo" die een contour vormt rond het lichaam. Dat lijkt te suggereren dat de veren niet al te stevig in een laag bindweefsel staken, te slap bevestigd om een vleugelprofiel te vormen. De UV-foto's echter onthulden dat de veren onder de halo doorliepen tot aan de botten en vermoedelijk nog aanwezig waren in hun oorspronkleijke positie en oriëntatie. De witte laag werd verklaard als het restant van lichaamssappen die door de aslaag uit het half vergane karkas gezogen waren. Deze bevinding hield in dat eerdere schattingen van de lengte van de veren aan de voet, maximaal 138 millimeter, nog te kort waren geweest; in feite was de maximale lengte 149 millimeter. Ook de lengte van de pluimen op het lichaam was te laag ingeschat: op de hals waren de pluimen drieëntwintig in plaats van acht millimeter lang, op de rug zesenvijftig in plaats van vijfenveertig millimeter. Daarnaast werden er gefosfatiseerde omzettingsresten van de weke delen zelf aangetroffen, vooral rond de nek, tussen de benen en rond de heupen en de staartbasis. Deze resten konden niet direct geïdentificeerd worden, of het spieren, huid of bindweefsel betrof.[9]

In 2012 werden de voorlopige resultaten bekend gemaakt van een onderzoek van specimen BMNHC PH881, een bijzonder gaaf exemplaar, waarvan ook de schedel goed bewaard was gebleven. Men had zich vooral geconcentreerd op het verenkleed. Door middel van een rasterelektronenmicroscoop werd vastgesteld dat de veren de indrukken van melanosomen bewaard hadden van een type dat duidt op de aanwezigheid van eumelanine, een kleurstof die een zwarte of donkerbruine kleur veroorzaakt. De meeste veren die onderzocht waren, uit alle delen van het lichaam, hadden een hoge concentratie van melanosomen en waren kennelijk zwart. Op zes verspreide punten waren helemaal geen melanosomen zichtbaar, in één geval bij een veer die op een ander punt wel melanosomen had. Omdat het gebrek aan waarneembare melanosomen veroorzaakt kan zijn door een bedekking door organisch materiaal, iets wat de studie uit 2010 al aangetoond had, durfde men geen conclusies te trekken over een mogelijke kleurtekening. Wel werd duidelijk dat de melanosomen van een type waren dat bij moderne vogels verbonden is met irisering. Er lag dus vermoedelijk een blauwe of groene glans over het zwarte verenkleed.

Het specimen leverde ook nieuwe informatie op over de indeling van het verenkleed. In tegenstelling tot het holotype van M. gui leken hier negen primaire slagpennen aanwezig, niet twaalf. De buitenste twee waren het kortst en de derde tot en met zevende waren het langst; de derde zelfs veel langer. De achterste twee waren weer zo kort als de eerste. De zevende naderde deze in lengte: dit zou de vleugeltip een zekere kromming aan het achterprofiel gegeven hebben. Hun rijen dekveren zijn vrij lang. De secondaire slagpennen hebben 60% van de lengte van de primaire. Bij een tweede onderzochte exemplaar, LPM-0200, hadden de slagpennen van het onderbeen 1,7 maal de lengte van het dijbeen. De tenen schijnen geen veren te dragen. De slagpennen van de middenvoet hadden 80% van de lengte van die van de hand. Ook deze voetveren hadden ondersteunende rijen kortere dekveren. Er werd geschat dat er acht tot twaalf paar staartveren waren, geen van alle met asymmetrische vanen. Voor het eerst werd gemeld dat het paar uiterste staartveren extra lang waren, een uitstekende sleep vormend. Ook was er een nieuwe interpretatie van de kuif die bij sommige exemplaren boven de nek te zien was. Die zou een illusie zijn gevormd door het opstaan van de normaal glad liggende kopveren; bij moderne vogels zouden kuiven veel langer zijn en aan de snuit ontspruiten in plaats van aan de achterkant van de schedel.[10]

Naast dat het gebruikt werd om te glijden of vliegen, behield het verenkleed de oorspronkelijke functie van isolerende lichaamsbedekking. Microraptor moet warmbloedig geweest zijn, zoals ook blijkt uit de processus uncinati op de ribben die een systeem van luchtzakken aandreven die de lucht steeds in dezelfde richting door de stijve longen persten, een zeer efficiënte methode die de goede zuurstofvoorziening garandeerde die nodig was voor een hoge stofwisseling, een voorwaarde voor een klappende vlucht. Overigens is de meestal daarmee samenhangende pneumatisering van de botten, het uitgehold worden door de beenderen binnendringende uitlopers van de luchtzakken, bij Microraptor niet opvallend ontwikkeld, iets wat misschien samenhangt met het kleine formaat.

Fylogenie[bewerken]

Microraptor behoort vermoedelijk tot de Deinonychosauria, een groep intelligente vleeseters met een venijnige klauw aan de tweede teen, een onderverdeling van de Maniraptora. Bekende andere leden zijn Velociraptor mongoliensis en Deinonychus antirrhopus. Volgens de meeste huidige analyses bevindt hij zich vrij basaal in de Dromaeosauridae, in een eigen tak die de Microraptorinae of Microraptoria wordt genoemd. In 2002 werd hij gezien hij de meest basale bekende dromeosauride; later zijn meer soorten bekend geworden waarvan sommige zijn directe verwanten zijn en andere nog basaler bleken; ook werd duidelijk dat het mogelijk is dat de Unenlagiinae lager in de stamboom staan.

Een mogelijke positie in de stamboom wordt getoond door dit kladogram, het resultaat van een analyse waarin verschillende soorten van Microraptor apart zijn ingevoerd en samen een klade bleken te vormen.

Dromaeosauridae

Xiaotingia



Unenlagiinae


Austroraptor



Mahakala





Buitreraptor



Rahonavis



Unenlagia






Shanag



Microraptoria

Tianyuraptor




Hesperonychus





Microraptor sp.




Microraptor gui



Microraptor zhaoianus






Cryptovolans



Graciliraptor



Sinornithosaurus






Eudromaeosauria


Bambiraptor




Velociraptorinae

Adasaurus




Tsaagan



Velociraptor




Dromaeosaurinae

Deinonychus




Achillobator



Dromaeosaurus



Utahraptor



Yurgovuchia










Levenswijze[bewerken]

Leefgebied[bewerken]

Het leefgebied van Microraptor werd vermoedelijk gekenmerkt door een matig warm klimaat met vrij koele winters. Er viel veel neerslag, wat uitgebreide meren opleverde omzoomd door vrij dichte bossen. Gezien de vele aslagen moet er sprake zijn geweest van een zeer actief vulkanisme.

Tijdens uitbarstingen werd een hele fauna bedolven, die vanaf 1990 een onafgebroken stroom aan ontdekkingen heeft voortgebracht. Het gaat hier, wegens de aard van de afzettingen, vooral om kleinere dieren. In de meer gebruikelijke modderafzettingen zijn die vaak slecht vertegenwoordigd, zodat de Jiufotangformatie als Konservat-Lagerstätte ons een zeldzame blik gunt op de ware rijkdom aan zulke kleine vormen die tijdens het Mesozoïcum aanwezig was. Opvallend is daarbij vooral het grote aantal vliegende gewervelden. Ten dele bestaan die uit pterosauriërs, waarvan er tot nu toe een tiental soorten in de Jiufotang gevonden is, ten dele uit theropoden. Van die laatste is Microraptor zelf de meest basale vliegende vorm. Meer afgeleide theropoden betreffen basale vogels met een lange benige staart zoals Jeholornis, minder basale vogels met een korte staart zoals Confuciusornis, en een groot aantal vogels van in wezen moderne vorm, de Ornithothoraces, de meeste behorend tot de uitgestorven tak van de Enantiornithes, anderen tot de nog bestaande tak van de Euornithes. De onderlinge ecologische relaties binnen die veelheid aan vliegende dieren, wie welke niche bezette, zijn nog zeer onduidelijk.

Het wordt waarschijnlijk geacht dat Microraptor zijn habitat deelde met andere Deinonychosauria, voornamelijk grondbewoners, maar die zijn nog niet aangetroffen. We is er een heel grote theropode gevonden: de tyrannosauroïde Sinotyrannus.

Voortbeweging[bewerken]

Vermogen tot vliegen[bewerken]

Het meest opvallende kenmerk van Microraptor bestaat uit zijn verenkleed. Eerdere vondsten van dinosauriërs die onder de staandaardtaxonomie niet onder de vogels gerekend worden, zoals Sinosauropteryx en Caudipteryx, toonden ook al primitieve veren of zelfs penveren maar bij Microraptor werden voor het eerst slagpennen aan de armen, en later de benen, gevonden die lang genoeg waren om als echte vleugels te kunnen werken. Dat de veren inderdaad enige aerodynamische functie hadden bij een voorwaartse beweging, blijkt uit het feit dat ze sterk asymmetrisch zijn: het voorste deel van de vaan is veel smaller dan het achterste deel zodat de veren niet om hun as slaan tijdens de vlucht. Ze zijn dus veel sterker gespecialiseerd dan nodig zou zijn voor slechts het parachuteren: het afremmen van een val uit bij voorbeeld een boom. wat een symmetrische veer net zo goed zou kunnen. Een studie uit 2014 concludeerde uit de symmetrische veren bij Anchiornis dat de asymmetrische veren van Microraptor zich onafhankelijk hadden ontwikkeld in een geval van parallelle evolutie ten opzichte van de vogels.[11]

Als Microraptor meer kon dan parachuteren alleen, zijn er twee belangrijke mogelijkheden. De eerste is dat het dier slechts in staat was tot een glijvlucht. In dat geval daalde het van een boom of een rotswand over een vrij korte horizontale afstand af waarbij de vleugels voornamelijk stijf gehouden werden. De tweede mogelijkheid is dat het dier een klappende vlucht kon uitvoeren, aangedreven door de vleugelslag. Over welke hypothese de juiste is, verschillen de wetenschappers sterk van mening. Microraptor is het snijpunt geworden van allerlei controverses. Om te beginnen betreft dat het vraagstuk van de oorsprong van de vogels. Dat Microraptor minstens kon zweven, lijkt de gedachte te ondersteunen dat vogels dinosauriërs zijn maar betekent misschien ook dat de stamboom aangepast moet worden of dat de definitie van "vogel" moet worden veranderd. Nauw daarmee verbonden is de kwestie van de oorsprong van de vogelvlucht, of die begonnen is bij een boombewoner of juist een grondbewoner en of dat een vogel was of een meer basale vorm. Tenslotte roept de aanwezigheid van lange slagpennen aan de achterpoten, die geen enkele moderne vogel bezit, de vraag op wat hun functie was.

M. gui als een glijdende vorm

De oorspronkelijke benoemende publicatie uit 2000 wist nog niet van de vleugels af maar wees wel op verschillende kenmerken die gezien werden als een preadaptatie tot vliegen: het kleine formaat en het vermeende vermogen om in bomen te klimmen dat werd afgeleid uit de lage positie van de eerste teen, de lange voorlaatste teenkootjes en de lange voetklauwen met een grote kromming van wel 155° die het mogelijk gemaakt zouden hebben de voet om een tak te klemmen. Norells beschrijving uit 2002 maakte geen keuze voor een model als grondbewoner of boombewoner maar beklemtoonde dat het kleine formaat dat laatste in ieder geval niet uitsloot en dat dit eerdere beweringen van Alan Feduccia weerlegde dat eumaniraptore dinosauriërs te zwaar waren om in bomen te klimmen en daarom niet als stamgroep van de vogels in aanmerking kwamen.

Beebes "Tetrapteryx"

Door de beschrijving van M. gui in 2003 werd duidelijk hoe spectaculair het verenkleed was. De beschrijvers stelden dat de slagpennen van armen en benen samen een perfect vleugeloppervlak zouden hebben opgeleverd voor het hele lichaam. Dit zou gebruikt zijn voor een glijvlucht, een tussenfase in de ontwikkeling naar de klappende vlucht van de vogels. De achterpoten zouden daarbij gespreid zijn gehouden, zij het met een enigszins gebogen knie, zodat de veren van de middenvoet in het verlengde kwamen te liggen van die van de onderarm. In wezen zou Microraptor dus een tweede paar vleugels hebben bezeten. Opmerkelijk genoeg had Charles William Beebe al in 1915 voorspeld dat de evolutie van de vogelvlucht een glijdende fase met een "Tetrapteryx", een "viervleugel", moest hebben doorgemaakt.[12] Men nam aan dat de staartveren in een groot druppelvormig vlak gedrapeerd waren om het dragend oppervlak tijdens het glijden te vergroten. De levenswijze als glijdende vorm zou aantonen dat Microraptor inderdaad een boombewoner was omdat het klimmen naar een zekere hoogte een voorwaarde was om een glijvlucht in te zetten.

Het voorstellen van Microraptor als een glijdend dier zou hierna normaal blijven in populair-wetenschappelijke publicaties. Verschillende onderzoekers echter zouden tot de conclusie komen dat het dier echt kon vliegen. In 2002 stelde Stephen Czerkas in het kader van zijn benoeming van Cryptovolans dat zulke vormen beter aan het vliegen waren aangepast dan Archaeopteryx. Hij wees in dit verband op kenmerken die Archaeopteryx nog niet bezat: de alula, die als neusschoep kon dienen om het risico van overtrekken te verminderen, het volledige verbeende borstbeen dat als aanhechting voor sterke vliegspieren kon dienen en de processus uncinati die een superieure zuurstofvoorziening garandeerden. Weliswaar waren de armen relatief iets korter maar dat zou gecompenseerd zijn door de zeer lange slagpennen op de hand. Czerkas verwierp in eerste instantie de gedachte dat er slagpennen aan de achterpoten zaten als een illusie; hij meende ook dat die niet nodig waren omdat met een spanwijdte van ongeveer vier maal de romplengte de vleugelbelasting al voldoende laag was om een klappende vlucht mogelijk te maken. Czerkas gebruikte de meer geavanceerde bouw van Microraptor als een argument voor de zogenaamde Pauliaanse Hypothese, genoemd naar Gregory S. Paul: dat Dromaeosauridae hoger in de stamboom stonden dan Archaeopteryx en dus vogels waren. Zelfs wetenschappers die het hier niet mee eens waren, meenden toch dat Microraptor kon vliegen: Luis Maria Chiappe vond dat het kleine formaat, de lange vleugels met slagpennen als bij de vogels en de bouw van de schoudergordel voldoende waren om tot een klappende vlucht te mogen concluderen.

Het vluchtmodel van 2003, dat uitging van een glijdende vorm met gespreide achterpoten, stuitte op veel kritiek: algemeen werd ervan uitgegaan dat de cilindrische dijbeenkop van de theropoden geen spreiding van de achterpoten toestaat. Hoogstens zouden de achterpootveren als een stabiliserend roer kunnen hebben gediend. In 2007 kwam Sankar Chatterjee, bijgestaan door luchtvaartingenieur R. Jack Templin, met een hypothese die het de veren van de achterpoten toch toestond een opwaartse kracht te genereren. Hij nam aan dat, terwijl de veren van kuit naar achteren stonden, wat 40% minder luchtweerstand zou hebben opgeleverd ten opzichte van een onbevederd onderbeen, de lange slagpennen van de voet zijwaarts gehouden werden zodat het dier de bouw had van een tweedekker. Dit zou het dragend oppervlak anderhalf maal zo groot gemaakt hebben en een vleugelbelasting opgeleverd hebben van 70 N/m², indien IVPP V13352, het holotype van Microraptor gui, ongeveer een kilo woog. Het was mogelijk dat tijdens de vlucht de voeten met de zool naar boven gehouden werden aan de achterkant van het lichaam zodat een neerwaartse kracht gegenereerd werd om het stampen te dempen maar waarschijnlijker achtte Chatterjee het dat de de voeten licht opgetrokken werden gehouden onder het lichaam en dan een opwaartse kracht uitoefenden. Wellicht stond daarbij, net als bij echte tweedekkervliegtuigen, de normale vleugel wat schuiner dan de onderste vleugel, welke decalage de voorkant omhoog duwde wat gecompenseerd kon worden door de staart. Chatterjee & Templin berekenden dat als het dier van een dertig meter hoge tak sprong het in een golvende glijvlucht, misschien strakker getrokken door de stabiliserende staart, een boom veertig meter verderop kon bereiken met een hoogteverlies van maar tien meter, ondertussen een snelheid van 13 à 15 m/s bereikend. De studie richtte zich vooral op de mogelijkheid van een glijdende vlucht maar wees ook op het feit dat al bij een snelheid van zes meter per seconde, indien de voorste vleugels een kracht konden uitoefenen die de helft was van een duif van hetzelfde gewicht, een klappende vlucht kon worden ingezet zonder hoogteverlies. In dit verband wees Chatterjee op de hoge en naar buiten gerichte plaatsing van het schoudergewricht, de lange bovenarm, het stevige borstbeen, de processus uncinati waarvan hij meende dat ze het indrukken van de borstkas voorkwamen tijdens een neerwaartse vleugelslag, de sterk gebogen ellepijp en derde middenhandsbeen, en de tweede vinger die afgevlakt was om de slagpennen beter te verankeren. Hij meende echter dat Microraptor niet van de grond kon opstijgen omdat de voetveren een snelle ren zouden belemmeren en wegens het ontbreken van een processus supracoracoideus, een uitsteeksel op de schoudergordel dat moderne vogels als een katrol gebruiken om de borstspier de vleugel snel te laten heffen in een steile stijgvlucht. Hij ging voorbij aan de mogelijkheid dat de lange achterpoten Microraptor in één sprong voldoende hadden kunnen versnellen, een methode die door de meeste moderne vogels wordt toegepast. Chatterjee berekende dat Microraptor als tweedekker niet goed was in parachuteren: het dier zou met een snelheid van 8,7 m/s op de grond vallen, wat potentieel fataal was.[13] Chatterjees hypothese zou weinig bijval vinden en werd door andere paleontologen bijna unaniem als te bizar afgewezen.

In 2006 publiceerde Philip Senter een invloedrijk artikel met als strekking dat zelfs basale vogels, laat staan Microraptor, onmogelijk op eigen kracht hadden kunnen vliegen. Hij stelde dat als een fossiel niet het extreem omhoog gerichte schoudergewricht toonde van moderne vogels, aangenomen moest worden dat het omlaag gericht was zodat de vleugel niet boven het niveau van de rug geheven kon worden, wat een klappende vlucht uitsloot. Fossielen die toch een hoog schoudergewricht leken te tonen, interpreteerde hij als vervormingen, fossielen met een schijnbaar laag schoudergewricht als weergaven van de ware toestand.[14] Hoewel veel onderzoekers dit een sterke argumentatie vonden, wezen andere de gevolgde redenering af omdat er tussenvormen tussen een laag en een zeer hoog schoudergewricht moeten hebben bestaan en de meest eenvoudige verklaring was dat juist wezens met een nog niet volledig modern vliegapparaat zo'n middelhoog gewricht bezaten. Alle gepubliceerde beschrijvingen van Microraptor concludeerden dat het schoudergewricht zijwaarts in plaats van neerwaarts gericht was. In 2012 stelde Jason Brougham, die in het kader van de studie naar specimen BMNHC PH881 een skeletmodel van Microraptor reconstrueerde, dat als de schoudergordel de normale vorm had waarbij de ravenbeksbeenderen gescheiden werden door de borstbeenderen en het vrij nauwe vorkbeen op de schouderbladen rustte dit alleen al het schoudergewricht zijwaarts bracht; daarbij paste de schoudergordel alleen op de borstkas als de schouderbladen vrijwel horizontaal lagen. Opvallend is dat Senters hypothese niet gebruikt werd om tot een vermogen tot glijden te concluderen maar juist om een levenswijze als pure bodembewoner te ondersteunen.

Een groep die radicaal de gedachte afwees dat Microraptor de bodem nooit verliet, was de zogenaamde BAND (Birds Are Not Dinosaurs) die de hypothese verwerpt dat vogels dinosauriërs zijn. In de vroege eenentwintigste eeuw was deze groep, na lang fel het tegendeel te hebben beweerd, tot de conclusie gekomen dat ook de dromaeosauriden, waaronder Microraptor, gezien hun verenkleed geen dinosauriërs waren maar vogels. De BAND is een strikte aanhanger van de school dat de vogelvlucht zich "uit de boom omlaag" heeft ontwikkeld en Microraptor zag men als de vertegenwoordiger van een glijdende fase in deze ontwikkeling. In 2010 publiceerde men een studie waarin deze hypothese getoetst was aan de hand van verschillende testmodellen die via een katapult of met de hand gelanceerd waren. Daarbij werd ook het tweedekkermodel van Chatterjee getest. De auteurs vergeleken dit met hun eigen reconstructie van Microraptor gebaseerd op specimen LHV 0026: het bekijken van verschillende fossielen had hun tot de overtuiging gebracht dat het dijbeen ongeveer 65 tot 70° zijwaarts geheven kon worden, net als bij verschillende vogels, zodat de "tetrapteryxhouding" met gespreide achterpoten mogelijk was. Hoewel schuin naar beneden gerichte vleugels in principe stabiliteitsproblemen geven, bleek een "tetrapteryx" een stabiele en efficiënte glijder geweest zijn met een glijhoek van 13,7° en een snelheid van ongeveer zes meter per seconde. Het tweedekkermodel, dat een kleinere dragende oppervlakte heeft, deed het iets slechter en had als eigenaardigheid dat het steeds op de achterpoten landde. Het was stabiel mits het zwaartepunt voor de vleugels gebracht werd. Het tetrapteryxmodel bleek sterk richtingsgevoelig voor de hoek van het hoofd wat betekende dat het levende dier door een simpele kopbeweging goed gestuurd kon worden wat lage eisen stelde aan de motorische reflexen. Hoewel het model goed kon glijden, was de luchtweerstand door de lange vleugels hoog: deze hoge vleugelslankheid betekent dat Microraptor de aerodynamische eigenschappen had van vogels die op eigen kracht vliegen en niet die van moderne glijdende dieren die typisch een rechthoekige draagvleugel hebben met de lange as in de lengterichting van het lichaam. Dat voorvleugels en achtervleugels van Microraptor samen wellicht een compacter profiel vormden, is hiervoor niet relevant daar de achterste vleugels een eigen voorrand hielden. De auteurs zagen opnieuw de voetveren als een obstakel voor het lopen.[15][16]

De windtunnelmodellen van Mimi Koehl

BANDit John Ruben verwelkomde de studie uit 2010 als een grote doorbraak in het onderzoek naar de oorsprong van de vogelvlucht.[17] Dat schoot verschillende paleontologen toch in het verkeerde keelgat: Brougham en Stephen Brusatte wezen erop dat het artikel wel stelde dat fossielen aantoonden dat het dijbeen zijwaarts geheven kon worden maar deze fossielen verder niet beschreef. Daarbij waren alle zulke fossielen sterk platgedrukt wat hun nut ter bepaling van de vorm van de dijbeenkop sterk zou verminderen. Het aanvoeren van vermeende aanpassingen bij het heupgewricht van de dromaeosauriden aan een grotere zijdelingse beweegbaarheid, zoals het ontbreken van een antitrochanter of een reductie van de richel boven het gewricht, zou berusten op een onvoldoende kennis van de wetenschappelijke literatuur.[18] Deze kritiek lokte weer een antwoord uit van de auteurs van het oorspronkelijke artikel die stelden dat een publicatie over het heupgewricht in voorbereiding was en dat in ieder geval kleine dromaeosauriden zulke aanpassingen hadden, zoals de toestand bij Hesperonychus bewees.[19]

Bij de beschrijving van M. hanqingi werd inderdaad ook een nieuwe interpretatie gegeven van de articulatie tussen het dijbeen en het bekken, waarbij de informatie gebruikt werd verworven door een röntgenfoto's van het holotype. De dijbeenkop zou veel te breed geweest zijn voor het eigenlijke heupgewricht en daarom op de die omringende uitholling gelegen hebben. De binnenste bolling van de kop zou een zijwaartse beweging hebben mogelijk gemaakt. Weliswaar was er een cilindrische hals van de dijbeenkop maar men wees op de situatie bij de Filipijnse vliegende kat, Cynocephalus volans, bij welk glijdende dier ook een duidelijke hals aanwezig is die haaks op de dijbeenschacht staat maar dat toch wegens het bolle uiteinde van de kop de achterpoten flink kan spreiden. Overigens heeft bij Cynocephalus de hele kop bijna de vorm van een bol. In 2011 bevestigde een studie door Mimi Koehl dat Microraptor een matig goede glijder was, vergelijkbaar met de vliegende eekhoorns in prestaties, waarbij de stand van de achterpoten er weinig toe deed. De manoeuvreerbaarheid kon voornamelijk gevarieerd worden door de hellingshoek van de romp in de luchtstroom te wijzigen.[20] Een studie uit 2013 van Gareth Dyke e.a., gebaseerd op een model uitgerust met echte veren, bevestigde de status van matig goede glijder. Aangenomen werd dat de middenvoetsveren grotendeels zijwaarts uitstaken. De grootste afstand kon worden afgelegd met de achterpoten in een verticale stand. Overigens bleek dat veren voor het pure glijden nauwelijks meerwaarde hadden ten opzichte van een hard en glad continu oppervlak.[21]

Hoewel het vogelachtige uiterlijk van Microraptor suggereert dat het dier echt kon vliegen, zijn de meeste onderzoekers huiverig deze conclusie te trekken

Het voorlopige resultaat van de verschillende studies is dat de meeste onderzoekers aannemen dat Microraptor kon glijden; slechts een minderheid ziet hem als een pure grondbewoner. Zuiver biomechanisch bezien zou het dier in staat moeten zijn geweest een glijdende vlucht te verlengen door het klappen van zijn vleugels. Het profiel en de complexiteit van het verenkleed passen niet goed bij een simpele glijvlucht. Of het van de grond kon opstijgen, is echter onzeker. De mogelijkheid van een klappende vlucht wordt meestal slechts zijdelings aangestipt wegens de basale positie van Microraptor: er is volgens de standaardfylogenie nog nooit eerder buiten de klade Aves, de groep die bestaat uit alle afstammelingen van de gezamenlijke voorouder van Archaeopteryx en een willekeurige moderne vogel, een dinosauriër gevonden die het echte vliegvermogen zo dicht benadert. Men is dus huiverig daarover al te spectaculaire claims te uiten en geneigd het dier als "primitief" te zien. Daarbij komt dat de alternatieve Pauliaanse Hypothese stelt dat Microraptor zelf een vogel is en andere dromaeosauriden als Velociraptor het vermogen tot vliegen verloren hebben. Wie beweert dat Microraptor tot een klappende vlucht in staat was, lijkt partij trekken in de controverse daarover. Hoogstens wil men toegeven dat Microraptor een aanwijzing vormt dat het vermogen tot glijden of vliegen een veel oorspronkelijker eigenschap is dan men nog op het eind van de twintigste eeuw durfde aan te nemen en dat misschien alle Maniraptora van een glijdende voorouder afstammen die geen vogel was. Ondanks de studies van de BAND is de heersende leer dat de achterpoten niet gespreid konden worden. In 2014 was Boris Sorkin de eerste die uit het totaal van het tot dan toe uitgevoerde onderzoek concludeerde dat Microraptor vermoedelijk zowel van de grond kon opstijgen, klimmen als een klappende vlucht uitvoeren.[22]

In populair-wetenschappelijke publicaties en documentaires wordt Microraptor nogal eens afgebeeld terwijl hij met zijn achterpoten op en neer slaat, dus met een stuwende functie van de achtervleugels. In feite heeft geen enkel wetenschappelijk artikel zo'n mogelijkheid als een reële optie gezien — er zijn overigens ook geen bestaande modelleringen voor gezien het ontbreken van moderne dieren die zo vliegen. Zelfs in het tetrapteryxmodel zou Microraptor, ook als we aannemen dat het achterwaarts gerichte schaambeen de verankering vormt voor spieren die een voldoende krachtige neergaande adductie van het dijbeen kunnen bewerkstelligen, de achterpoten in de opgaande abductie niet tot een horizontale stand kunnen heffen. Het bewegingstraject zou aldus te kort zijn om veel stuwkracht te kunnen leveren of zelfs om op tijd de correcte vloeiing van de luchtstroom op gang te brengen. Daarbij is het de vraag of het dijbeen voldoende om zijn lengteas kon draaien om de voorrand van de achtervleugel steeds de juiste invalshoek in de luchtstroom te geven. Werden de achterpoten daarentegen in een verticale stand gehouden dan konden ze, door ze naar voren uit te slaan,[23] met hun slagpennen wel een stuwend vermogen leveren maar geen dragend vermogen. Het tweedekkermodel van Chatterjee ondervangt deze moeilijkheid, althans voor de voetveren, en zou het mogelijk maken de invalshoek te controleren door de voetstand te variëren, maar zou enorme stabiliteitsproblemen geven. Paste Microraptor deze methode toe dan was hij geen primitieve vlieger maar een ware luchtacrobaat. In 2012 werd door Justin Hall, in navolging van een eerdere hypothese door G.S. Paul,[24] gesteld dat manoeuvreerbaarheid van groot belang zou zijn voor een actieve jager met smalle vleugels in een bosrijke omgeving en dat de slagpennen van de achterpoot gebruikt werden om nauwe bochten te maken door één poot op te heffen en de ander verticaal te laten.[25][26] Nog wendbaarder zou het dier worden door de stijve staart plotse bewegingen te laten maken.[27] Dat Microraptor in ieder geval niet simpelweg een kortdurende primitieve overgangsfase vormde, blijkt uit de vondst van de ruim dertig miljoen jaar oudere Anchiornis die ook lange slagpennen aan zijn achterpoten had. Deze bouwvorm was dus kennelijk zeer succesvol.

Lopen en klauteren[bewerken]

Microraptor heeft, hoewel de tenen opvallend kort zijn, zeer lange achterpoten met een scheenbeen dat veel langer is dan het dijbeen. Zulke eigenschappen worden meestal gezien als aanwijzingen voor een vermogen hard te rennen. Een levenswijze als rennende grondbewoner wordt ook aangenomen voor zijn directe dromaeosauride verwanten. Bij de beschrijving van M. zhaoianus in 2000 meende men dat Microraptor desalniettemin een boombewoner was. Bij de beschrijving van M. gui stelde men zelfs dat de lange slagpennen op de middenvoet een belemmering bij het lopen moesten zijn geweest en dat het hierom vrijwel uitgesloten was dat het een grondbewoner betrof. Het tweedekkermodel dat Chatterjee in 2007 voorstond, met zijwaarts gerichte voetveren, lijkt het op het eerste gezicht helemaal onmogelijk te maken zich stappend voor te bewegen, maar hij nam aan dat een pees de voetveren naar boven kon doen inklapppen zodat ze minder in de weg zaten. Een bijkomend probleem is dat de hand bij Microraptor niet zo sterk ingeklapt kon worden als bij moderne vogels; hierdoor dreigden de zeer lange slagpennen van de voorvleugel bij het lopen over de grond te slepen. Onderzoekers die Senters hypothese uit 2006 volgen, dat de vleugels niet klappend geheven konden worden, zijn typisch aanhangers van de "van-de-grond-omhoog"-school die aanneemt dat er tijdens de ontwikkeling van de vogelvlucht geen fase als boombewoner is geweest. Daarbij zou in dat geval zelfs Microraptor nog niet het begin kunnen vertegenwoordigen van het gebruik van de veren als middel om omhoog te komen: het zeer volledige en bijna perfect modern georganiseerde verenkleed met asymmetrische slagpennen moet dan een aanpassing zijn aan een doel dat buiten het vliegen ligt. Het is niet eenvoudig gebleken zo'n doel te bedenken. Meestal moet men terugvallen op seksuele selectie als verklaring, wat, omdat ieder mogelijk kenmerk in principe hierdoor uitgeselecteerd kan worden, weinig meer is dan een beroep op toeval.

Neemt men wel een levenswijze als boombewoner aan, dan roept dat de vraag op in hoeverre Microraptor aanpassingen bezat om te klimmen. Dit is een zeer controversieel onderwerp. Er is over kleine basale theropoden in het algemeen beweerd dat ze bijzonder slecht konden klauteren vanwege hun onvermogen tot pronatie van de onderarm, een stijve romp en een voet die niet zijwaarts gedraaid kon worden. Chatterjee heeft tegengeworpen dat theropoden niet getoetst moeten worden aan de criteria die klimmende zoogdieren kenmerken: hun inderdaad andere lichaamsbouw leidde ertoe dat ze heel eigen methoden ontwikkeld kunnen hebben die we vooral bij de dromaeosauriden zien. De gesupineerde handen, die steeds de palmen naar binnen richtten, hadden een stam kunnen omklemmen, de sikkelklauw kon als stijgijzer dienen en de stijve staart kon het lichaam ondersteunen. Voor Microraptor in het bijzonder geldt dat als het tetrapteryxmodel correct is, de achterpoten spreidbaar waren en om een stam hadden kunnen worden geslagen. Moderne theropoden, de vogels, bevinden zich overigens vaak in een boom en klimmen dan zelden in een stam omhoog maar hoppen van tak tot tak. De korte tenen van Microraptor hadden zeer sterk gekromde klauwen, een kenmerk dat typisch is voor boomvogels die zich daarmee aan takken verankeren. Bij moderne vogels is ook de eerste teen opponeerbaar zodat een tak omklemd kan worden, een peesmechanisme kan de teen ook in die positie blokkeren zodat het dier slapend kan roesten. De eerste teen had bij Microraptor echter niet dezelfde functie. Weliswaar stak hij schuin naar achteren maar de klauw was schuin naar voren en buiten gericht; de achterwaartse oriëntering bij moderne vogels wordt veroorzaakt door een verdraaiing van de schacht van het eerste middenvoetsbeen, die bij Microraptor ontbrak. De eerste teen werd wellicht gebruikt voor een zijdelingse steun; bij Archaeopteryx, die in wezen dezelfde voetvorm had, is wel aangenomen dat de lange vierde teen naar boven en voren buigend tot de de eerste teen reikte zodat een schuin op voet staande dunne twijg omvat kon worden. Paul heeft gesteld dat een grijpende functie van de voet minder belangrijk was omdat het dier zich ook met de lange kromme klauwen van de hand aan takken kon vasthouden.

Voortplanting[bewerken]

Van Microraptor zijn geen nesten of eieren bekend. Evenmin is er een zeer duidelijke seksuele dimorfie. Het grote aantal nog onbeschreven exemplaren maakt het echter waarschijnlijk dat er wijfjes gevonden worden met eieren in de eierleiders welke vondst het mogelijk zou maken variaties in de skeletbouw en de kleurtekening met de sekse in verband te brengen. De gloed op het zwarte verenkleed, beschreven in 2012, werd verklaard als een verfraaiing ten bate van de seksuele selectie. Dit werd echter ook weer betwijfeld op grond van een vermeende nachtelijke levenswijze die werd afgeleid uit de grote scleraalring in het oog.[28] De aanwezigheid van individuen van verschillende grootte, indien niet het gevolg van een soortonderscheid, kan het mogelijk maken groeicurves op te stellen. Het grote aantal vondsten is wel verklaard door aan te nemen dat Microraptor in groepen, of zwermen, leefde.

Voedsel[bewerken]

De meeste theropoden waren en zijn roofdieren. De groep waar Microraptor toe behoorde, de Dromaeosauridae, lijkt sterk te zijn gespecialiseerd in een carnivore levenswijze. Toch is dat niet helemaal vanzelfsprekend: de ruimere groep van de Maniraptora bevat veel deelgroepen met een volledig of gedeeltelijk herbivoor dieet. Nauwe verwanten van de Dromaeosauridae, namelijk de Troodontidae en de vogels, omvatten ook soorten die alleseter zijn of planteneter. De bouw van Microraptor biedt twee duidelijke aanwijzingen over zijn dieet. Allereerst betreft het een vrij klein, maar ook warmbloedig, dier dat zeer energierijk voedsel nodig had. Alleen vlees of zaden konden voldoende energie leveren. Op de tweede plaats zijn de tanden nog vrij groot en zygodont: met een dolkvorm. Hun voorrand is dus niet extreem naar achteren gekromd zodat ook zaden vermalen konden worden en evenmin zijn ze kegelvormig om insectenpantsers te kraken. Kennelijk joeg Microraptor op kleine gewervelden.

Kleine zoogdieren als Eomaia waren een kennelijke prooi van Microraptor

De conclusies die uit de bouw getrokken kunnen worden, zijn bij Microraptor bevestigd door direct bewijs in de vorm van gefossiliseerde maaltijden die nog in de buikholte aanwezig waren. Roofdieren sterven vaak met hun laatste prooi nog in de maag of darmen; de aslagen van de Liaoning kunnen deze resten even volmaakt bewaren als die van het dier zelf. De enorme hoeveelheid aan gevonden exemplaren maakte het onvermijdelijk dat er fossielen zouden opduiken met botten in het spijsverteringskanaal. In 2010 werd gemeld dat het holotype van M. zhoaianus in de buik schedelfragmenten, wervels en zelfs een hele voet had, vermoedelijk van een zoogdier dat leek op Eomaia of Sinodelphys. De prooi had een geschatte lengte van acht centimeter en een gewicht van twintig à vijfentwintig gram. Afgaande op de vlakke voetklauwen ging het om een grondbewonend dier.[29]

Het eten van grondbewonende zoogdiertjes lijkt de hypothese te bevestigen dat Microraptor zelf ook een grondbewoner was. In 2011 werd echter een tweede exemplaar met buikinhoud gemeld waarvan de maaltijd in een heel andere richting wees. Specimen IVPP V17972, een groot dier, bleek in de buikholte resten te hebben, een linkerarm en beide voeten, van een vogel, vermoedelijk een lid van de Enantiornithes, meer bepaald de Cathayornithiformes. Het fossiel vertegenwoordigt hiermee de eerste vondst van een vogel in de buik van een andere dinosauriër. De resten waren van een volwassen dier met een geschat gewicht van zestig à zeventig gram; de botten toonden geen sporen van vertering dus de maaltijd moet vrij kort voor de dood van het roofdier hebben plaatsgevonden. De voeten bevonden zich vrij vooraan, de arm lag meer achterin de buikholte. Aangezien het prooidier een boombewonende vogel was, werd het fossiel aangevoerd als bewijs dat ook Microraptor in de bomen leefde en daarbij dat hij een actieve jager was, in staat om volwassen vogels te overweldigen. Dit zou ook een ondersteuning zijn van het "uit de boom omlaag"-model van de oorsprong van de vogelvlucht.[30] Andere onderzoekers wezen er echter op dat de vogel ook op de grond zou kunnen zijn gevangen zoals geïllustreerd wordt door de in 2012 gemelde vondst van een exemplaar van de grondbewonende compsognatide Sinocalliopteryx dat ook een vogel in de buik had.

Kleine beenvisjes, zoals Lycoptera, vormden mogelijk een belangrijk deel van het voedsel van Microraptor

In 2013 werd de vraag wat het normale voedsel van Microraptor vormde nog eens ingewikkelder gemaakt door het melden van specimen QM V1002, aangeduid als het grootste tot dan toe beschreven exemplaar van M. gui. Iets voor het bekken van dit exemplaar, over een lengte van drie ribben, bleek zich een dichte ovale massa van uiteengevallen vissenbotten en -schubben te bevinden. Deze bestond uit voornamelijk uit stekels, vinnen en ribben maar ook twee wervellichamen en wellicht schedeldelen. De halfverteerde massa bevond zich vermoedelijk in de nuchtere darm. Het ging waarschijnlijk om resten van een beenvis. In dit verband werden het ontbreken van kartelingen op de voorrand van de tanden en de voor de kaakrand schuin uitstekende twee voorste tanden van de onderkaak gezien als mogelijke aanpassingen aan een visetende levenswijze. Men gaf toe dat de vis ook als aas aan de kant zou kunnen zijn gevonden maar de snelle rottingstijd van kleine viskarkassen werd daarvoor als een tegenargument gezien. Dat Microraptor de vis vliegend ving, werd minder waarschijnlijk geacht omdat de eerste teen geen echte grijpende functie had — maar men stipte de mogelijkheid aan dat de sikkelklauw van de tweede teen hiervoor gebruikt werd.[31] Het gebruik van vis als voedselbron kan ook verklaren waarom Microraptor zo algemeen was in de lagen van de Jiufotang die grotendeels uit meerafzettingen bestaan. Volgens Paul maakt dat het ook onwaarschijnlijk dat Microraptor slechts kon glijden, een bewegingswijze die niet zo nuttig is voor een viseter.

Bronnen, noten en/of referenties
  1. Rowe, T. et al., 2001, "The Archaeoraptor forgery', Nature 410: 539–540
  2. Zhou, Z., J. A. Clark, and F. Zhang, 2002, "Archaeoraptor’s better half", Nature 420: 285
  3. Xu, X., Zhou, Z. & Wang, X., 2000. The smallest known non-avian theropod dinosaur. Nature 408: 705-708. DOI:10.1038/35047056
  4. X. Xu, Z. Zhou, X. Wang, X. Kuang, F. Zhang and X. Du, 2003, "Four-winged dinosaurs from China", Nature 421: 335-340
  5. Czerkas, S.A., Zhang, D., Li, J., & Li, Y., 2002, "Flying Dromaeosaurs". In: Czerkas, S.J. Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight: The Dinosaur Museum Journal 1. Blanding: The Dinosaur Museum. pp. 16–26
  6. Gong, E-P., L.D. Martin, D.A. Burnham, A.R. Falk, and L. H. Hou, 2012, "A new species of Microraptor from the Jehol Biota of northeastern China", Palaeoworld 21: 81–91
  7. Hwang, S.H., Norell, M.A., Ji, Q., and Gao, K., 2002, "New Specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China", American Museum Novitates, 3381: 1-44
  8. Norell, M., Ji, Q., Gao, K., Yuan, C., Zhao, Y., Wang, L. (2002). 'Modern' feathers on a non-avian dinosaur. Nature 416: 36-37 . DOI:10.1038/416036a.
  9. Hone, D.W.E., Tischlinger, H., Xu X, Zhang F, 2010, "The Extent of the Preserved Feathers on the Four-Winged Dinosaur Microraptor gui under Ultraviolet Light", PLoS ONE 5(2): e9223. doi:10.1371/journal.pone.0009223
  10. Quanguo Li, Ke-Qin Gao, Qingjin Meng, Julia A. Clarke, Matthew D. Shawkey, Liliana D’Alba, Rui Pei, Mick Ellison, Mark A. Norell, Jakob Vinther, 2012, "Reconstruction of Microraptor and the Evolution of Iridescent Plumage", Science, 335: 1215–1219
  11. Christian Foth, Helmut Tischlinger & Oliver W.M. Rauhut, 2014, "New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers", Nature 511: 79–82
  12. Beebe, C.W.A., 1915, "A Tetrapteryx stage in the ancestry of birds", Zoologica, 2: 38-52
  13. Chatterjee, S. and Templin, R.J., 2007, "Biplane wing planform and flight performance of the feathered dinosaur Microraptor gui", Proceedings of the National Academy of Sciences, 104(5): 1576-1580
  14. Senter, P., 2006, "Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight", Acta Palaeontologica Polonica 51: 305–313
  15. Alexander, D.E., Gong, E., Martin, L.D., Burnham, D.A. & Falk, A.R., 2010. Model tests of gliding with different hindwing configurations in the four-winged dromaeosaurid Microraptor gui. PNAS 107(7): 2972-2976. DOI:10.1073/pnas.0911852107
  16. Clara Moskowitz. Feathered Dinosaurs Leapt from Trees, Not the Ground. LiveScience.com (25 januari 2010) Geraadpleegd op 26 januari 2010
  17. Ruben, J., 2010, "Paleobiology and the origins of avian flight", Proceedings of the Natonial Academy of Science of the United States of America 107: 2733–2734
  18. Brusatte, Stephen L. and Brougham, Jason, 2010, "Distorted Microraptor specimen is not ideal for understanding the origin of avian flight", Proceedings of the National Academy of Science, USA, 107(40): E155
  19. Alexander, D.E., Gong, E., Martin, L.D., Burnham, D.A. and Falk, A.R., 2010, "Reply to Brougham and Brusatte: Overall anatomy confirms posture and flight model offers insight into the evolution of bird flight", Proceedings of the National Academy of Science, USA, 107(40): E156
  20. M.A.R. Koehl, Dennis Evangelista and Karen Yang, 2011, "Using Physical Models to Study the Gliding Performance of Extinct Animals", Integrative and Comparative Biology doi:10.1093/icb/icr112
  21. Gareth Dyke, Roeland de Kat, Colin Palmer, Jacques van der Kindere, Darren Naish & Bharathram Ganapathisubramani, 2013, "Aerodynamic performance of the feathered dinosaur Microraptor and the evolution of feathered flight", Nature Communications 4, Article number: 2489
  22. Boris Sorkin, 2014, "Aerial ability in basal Deinonychosauria", Bulletin of the Gunma Museum of Natural History 18: 21-34
  23. De slag voorwaarts levert bij vliegende dieren de voortstuwing, niet een afzettende slag achterwaarts zoals vaak gedacht wordt
  24. Paul, G.S., 2003, "Screaming biplane dromaeosaurs of the air", Prehistoric Times 60: 4–50
  25. Hall, J.T., Habib, M.B., Hone, D.W.E. & Chiappe, L.M., 2012, "A new model for hindwing function in the four winged theropod dinosaur Microraptor gui", Society of Vertebrate Paleontology, Raleigh, U.S.A
  26. Hall, J.T., Habib, M.B., Hone, D.W.E. & Chiappe, L.M., 2012, "Hindwing function in the feathered dinosaur Microraptor", Western Association of Vertebrate Paleontologists
  27. Habib, M.B., Hall, J.T., Hone, D.W.E. & Chiappe, L.M., 2012, "Aerodynamics of the tail in Microraptor and the evolution of theropod flight control", Society of Vertebrate Paleontology, Raleigh, U.S.A
  28. Schmitz, L., S. Hinic-Frlog and R. Motani, 2012, "Glossy Feathers And Nocturnal Activity: Inference Of Microraptor Feather Colors Using a Phylogenetic Framework", Journal of Vertebrate Paleontology, 32: 167-168
  29. Larsson, H.C.E., Hone, D.W., Dececchi, T.A., Sullivan, C., Xu X., 2010, "The winged non-avian dinosaur Microraptor fed on mammals: Implications for the Jehol Biota ecosystem", Journal of Vertebrate Paleontology, 30: 114A
  30. Jingmai O'Connor, Zhonghe Zhou, and Xing Xu, 2011, "Additional specimen of Microraptor provides unique evidence of dinosaurs preying on birds", Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 108(49): 19662–19665
  31. Lida Xing, W. Scott Persons IV, Phil R. Bell, Xing Xu, Jianping Zhang, Tetsuto Miyashita, Fengping Wang & Philip J. Currie, 2013, "Piscivory in the feathered dinosaur Microraptor", Evolution, DOI: 10.1111/evo.12119