Microraptor
| Microraptor Status: Uitgestorven, als fossiel bekend |
|||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 |
|||||||||||||||||
| Microraptor | |||||||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||
| Geslacht | |||||||||||||||||
| Microraptor Xu, Zhou, Wang, 2000 |
|||||||||||||||||
| Typesoort | |||||||||||||||||
| Microraptor zhaoianus | |||||||||||||||||
Afbeeldingen Microraptor op  Wikimedia Commons
|
|||||||||||||||||
Microraptor op  Wikispecies
|
|||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||
Microraptor is een geslacht van kleine vleesetende theropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Eumaniraptora, dat tijdens het Vroege Krijt leefde in het gebied van het huidige China.
Inhoud |
Vondst en naamgeving [bewerken]
De "Archaeoraptor"-vervalsing [bewerken]
In 1999 dook in de Verenigde Staten van Amerika een fossiel op dat illegaal uit China geïmporteerd was. Van 1996 af was uit dat land een hele reeks spectaculaire vondsten van gevederde dinosauriërs bekendgemaakt, naast ontdekkingen van zeer oude vogels. De fossielen maakten aan een groter publiek duidelijk wat de paleontologie al twintig jaar eerder begrepen had: vogels zijn zelf dinosauriërs. De Chinese vogels waren echter nog niet zo heel nauw aan de andere Chinese dinosauriërs verwant. Er ontbrak in 1999 een aansprekende soort die als missing link kon dienen tussen dieren die op de grond leefden en vormen die het luchtruim konden kiezen, een Chinese versie van de Duitse Archaeopteryx. Het nieuwe fossiel nu, leek precies in deze behoefte te voorzien. Het toonde een dier met de vleugels van een vogel, zelfs van een tamelijk geavanceerd type, en de achterkant inclusief lange benige staart van een dromaeosauride, een lid van een groep dinosauriërs die buiten de vogels stond. Het specimen werd met veel publiciteit door National Geographic geopenbaard onder de voorlopige niet-officiële naam "Archaeoraptor".
Op dat moment echter was er bij de paleontologen die het stuk ter bestudering hadden gekregen al grote twijfel gerezen over de authenticiteit ervan. Röntgenfoto's hadden reeds aangetoond dat het om een vervalsing ging, in die zin dat de fossielenhandelaren om de waarde van het specimen te vergroten verschillende fossielen hadden samengevoegd tot één completer geheel. Men had eerst de hoop dat de schade beperkt zou blijven als mocht blijken dat de verschillende delen althans van dezelfde soort afkomstig zouden zijn, wat de handelswaarde van het stuk zou verminderen maar aan de wetenschappelijke waarde van de ontdekking nauwelijks afbreuk doen. Eind 1999 echter kwam de Chinese paleontoloog Xu Xing, die uit Amerika weer naar zijn vaderland teruggereisd was, met het kwade bericht dat het fossiel niet alleen een combinatie van een vogel met een dromaeosauride leek maar er werkelijk een was.
National Geographic zag zich gedwongen toe te geven dat men voor de gek gehouden was. De affaire leverde een grote rel op en dit schiep algemeen de indruk dat er géén missing link gevonden was. Achteraf bleek dat maar ten dele waar. Het verhaal zou een goede afloop krijgen. Wat de dromaeosauride zo geschikt maakte om met een vogel verenigd te worden, was zijn kleine omvang. Zo'n kleine vorm was er uit de groep niet bekend en de achterkant van "Archaeoraptor" bleek zo een belangrijke ontdekking op zichzelf op te leveren: een de wetenschap nog onbekende soort.
Microraptor wordt benoemd [bewerken]
In december 2000 werd de typesoort Microraptor zhaoianus benoemd en beschreven door Xu, Zhou Zhonghe en Wang Xiaolin. De geslachtsnaam is een samentrekking van het Klassiek Griekse μικρός, mikros, "klein", en het Latijnse raptor, "rover". De soortaanduiding eert Zhao Xijin, de oude leermeester van Xu.[1]
Het holotype, IVPP V 12330, werd ontdekt in de provincie Liaoning in lagen van de Jiufotangformatie, waarvan de datering onzeker is maar die vermoedelijk stammen uit het middelste Aptien, ongeveer 120 miljoen jaar oud. Het bestaat niet alleen uit de achterkant van "Archaeoraptor" want Xu slaagde er via zijn connecties bij de fossielenhandel in het stuk compleet te maken. Het toont zo een vrijwel volledig skelet. Het opmerkelijke daarvan is dat de ware voorkant van Microraptor ook vleugels bezit. Hiermee is Microraptor weliswaar geen vroege vogel maar een nog veel belangwekkender ontdekking: een vliegende dromaeosauride.
Het holotype zou niet het enige specimen van Microraptor zhaoianus blijven. Het taxon is het meest gevonden reptiel uit de formatie waarvan in 2010 zo'n driehonderd exemplaren bekend waren, waarvan het overgrote deel nog op een beschrijving wacht. Microraptor als zodanig is echter ook nog zeer onvoldoende beschreven. Het benoemende artikel had de vorm van een ingezonden brief in het tijdschrift Nature en latere publicaties richtten zich meestal sterk op bepaalde deelaspecten van de anatomie.
Mogelijke andere soorten en geslachten [bewerken]
De overvloed aan materiaal heeft een tweede soort opgeleverd: Microraptor gui werd in 2003 beschreven door Xu, Zhou, Wang, Kuang Xuewen, Zhang Fucheng en Du Xiangke nadat het al eerder was aangeduid als een aparte Microraptor sp. De soortaanduiding eert de paleontoloog Gu Zhiwei. Het holotype is IVPP V13352, het paratype IVPP V13320. Nog eens twee exemplaren, IVPP V 13476 en V13351, werden in 2003 aan een een nog onbepaalde Microraptor sp. toegewezen; een wat afwijkend vijfde, IVPP V13477, aan een Dromaeosauridae gen. et sp. indet, dus een onbepaalde soort binnen de dromaeosauriden.
M. gui onderscheidt zich vooral van M. zhaoianus in de grootte; hij is ongeveer acht keer zo zwaar. De Chinese onderzoekers namen aan dat het holotype van M. zhaoianus een volwassen dier betrof. Volgens de meeste westerse geleerden gaat het echter om een onvolgroeid dier. Dat maakt het mogelijk dat M. gui slechts de volwassen vorm vertegenwoordigt van M. zhaoianus. Er bestaat echter een al eerder beschreven taxon waarvan precies hetzelfde aangenomen wordt: de soort Cryptovolans pauli. Het grote aantal exemplaren zou het mogelijk moeten maken door middel van statistische analyse te bepalen of de drie taxa in feite slechts een groeireeks vormen of dat alle specimina duidelijk bij twee of drie typen zijn in te delen. Tot nu toe is dit niet gebeurd. Een kwalitatieve analyse lijkt te suggereren dat er in feite vele tussenvormen zijn. Dit kan erop duiden dat het slechts om een enkel taxon gaat of dat in een ingewikkeld proces van anagenese, de geleidelijke ontwikkeling en splitsing van een populatie door de tijd heen, zelfs meer dan drie vormen onderscheiden moeten worden. In het eerste geval moet de individuele variabiliteit van de soort echter tamelijk groot zijn, want er zijn vrij aanzienlijke afwijkingen in de proporties en zelfs het aantal staartwervels. Thomas Holtz heeft gesuggereerd dat er reden zou kunnen zijn van een "Microraptor pauli" te gaan spreken, als Cryptovolans nauwer verwant mocht blijken te zijn aan M. zhaoianus dan aan M. gui.
Bij de benoeming van M. gui werd nog een volgende spectaculaire eigenschap van Microraptor bekendgemaakt: bij de veel beter geconserveerde fossielen waarop de soort gebaseerd was, toonden vijf van de zes exemplaren het bezit van lange penveren aan de kuit en de middenvoet.
Gregory S. Paul bracht in 2010 Microraptor onder bij Sinornithosaurus als een Sinornithosaurus zhaoianus maar dat heeft geen navolging gekregen.
Beschrijving [bewerken]
Algemene bouw en grootte [bewerken]
Bij het bepalen van de grootte van Microraptor duikt het probleem weer op of het holotype van M. zhaoianus een jong is of een volwassen dier. In het laatste geval is het een van de kleinste dinosauriërsoorten buiten de vogels want het typespecimen heeft een geschatte totale lichaamslengte van maar tweeënveertig centimeter wat een gewicht impliceert van ongeveer honderddertig gram. Meer typische individuen onder het materiaal, waarvan sommige aan M. gui of Cryptovolans zijn toegeschreven, hebben een lengte van zo'n zeventig centimeter; Paul schatte in 2010 het gewicht daarvan op zeshonderd gram, hun vleugelspanwijdte op vijfenzeventig centimeter. Exemplaren met een lengte tot negentig centimeter zijn bekend; hun gewicht zal rond de 1,2 kilogram hebben gelegen.
Microraptor heeft de algemene bouw van de Dromaeosauridae: een langwerpige kop, een matig lange S-vormige hals, een gedrongen romp met een naar achteren gericht schaambeen, een smalle lange stijve staart, grote armen, lange achterpoten en een opgetrokken tweede teen met sikkelklauw. Microraptor heeft ook meer eigen kenmerken: een kleine omvang, een kortere en spitse kop, een zeer lange staart en achterpoten. De hoedanigheden van het verenkleed zijn moeilijk te vergelijken daar dit bij de meeste dromaeosauriden niet bewaard is gebleven.
Onderscheidende kenmerken van Microraptor [bewerken]
In sommige eigenschappen van Microraptor onderscheidt de soort zich van de nauwst verwante soorten. De achterste tanden hebben een ingesnoerde tandhals. Het dijbeen heeft een secundaire trochanter onder de trochanter minor. Het eerste kootje van de derde vinger heeft meer dan 83% van de lengte van het derde kootje. Het eerste kootje van de eerste vinger heeft minder dan 62% van de lengte van het tweede middenhandsbeen. Het scheenbeen heeft minder dan 136% van de lengte van het dijbeen. Het eerste middenvoetsbeen is minstens vijf maal zo kort als het derde. Het vierde kootje van de vierde teen heeft minstens 65% van de lengte van het eerste kootje. De slagpennen aan de achterpoten hebben meer dan anderhalf maal de lengte van het dijbeen.
Sommige kenmerken zijn als uniek aangemerkt maar bleken later ook bij verwante vormen voor te komen of juist niet bij alle exemplaren van Microraptor zelf. Gedacht werd dat alle tanden bij Microraptor enige karteling misten aan de voorste rand maar het grote specimen NGMC 00-12-A toont deze wel degelijk aan de tanden van de bovenkaak, dus wellicht is dit een rijpingskenmerk — tenzij dit exemplaar een eigen soort of morfe vertegenwoordigt. Microraptor heeft sterk gekromde voetklauwen, een lang derde middenhandsbeen, middelste staartwervels die drie tot vier maal zo lang zijn als de voorste ruggenwervels en een onderste gewrichtsvlak van het derde kootje van de derde vinger dat klein is en naar beneden gebogen maar dezelfde kenmerken komen voor bij specimen NGMC 91, ofwel "Dave", een nog onbenoemd taxon.
Volgens de oorspronkelijke beschrijving van M. zhaoianus onderscheidt de soort zich mede door het bezit van minder dan zesentwintig staartwervels. Dat zou juist kunnen zijn als Cryptovolans een apart taxon is en geen volwassen fase van M. zhaoianus en is een eigenschap van Microraptor als zodanig als M. gui tot Cryptovolans behoort want de specimina aan beide laatste toegeschreven hebben een langere staart, een deel van het ingewikkelde vraagstuk of en waarin de drie vormen van elkaar te onderscheiden zijn.
Kenmerken van Microraptor gui en Cryptovolans [bewerken]
Bij de beschrijving van M. gui werden verschillende onderscheidende kenmerken aangegeven. Het schaambeen was meer gebogen; de lengte van het eerste middenhandsbeen plus eerste vingerkootje was kort, ongeveer 87%, ten opzichte van het tweede middenhandsbeen; de tibiotarsus was wat gebogen; de borstbeenderen waren vergroeid. Het probleem hierbij is dat al deze eigenschappen bij het holotype van M. zhaoianus niet vaststelbaar zijn. De exemplaren van M. gui verschillen op deze punten van sommige specimina die aan M. zhaoianus zijn toegewezen; het kan dus zijn dat deze een aparte soort vormen maar dat juist het typespecimen van M. zhaoianus aan M. gui gelijk is en de laatste naam dus als een jonger synoniem moet gelden. Slechts in één kenmerk is er wel verschil met het genoholotype: het bezit van een aanhechtingsrichel voor de biceps op de ellepijp. Dit kan echter zeer wel het gevolg zijn van individuele variatie daar dergelijke tubercula zich vormen naar gelang de belasting van de spier en zelfs bij een enkel individu tussen linker- en rechterarm in omvang kunnen verschillen.
Cryptovolans bezit al de onderscheidende kenmerken van M. gui maar nu net het voorkomen van de richel op de ellepijp kan niet vastgesteld worden. In twee opzichten verschilt Cryptovolans van M. gui en M. zhaoianus: de ellepijp is wat korter en het eerste kootje van de derde vinger is veel langer.
Skelet [bewerken]
Schedel en onderkaken [bewerken]
De kop van Microraptor is licht langwerpig en lichtgebouwd. De snuit loopt spits af en kromt naar voren toe ook geleidelijk iets naar boven zodat het bovenprofiel hol is. Vlak voor het uiteinde draait de bovenste curve van snuit abrupt omlaag zodat de uiterste snuitpunt toch iets stomp is. Aan de bovenkant daarvan ligt vrij horizontaal een spleetvormig neusgat dat vooraan het wijdst is. De grote schedelopening, de fenestra antorbitalis, is in feite vrij klein en in de uitholling daarvan schept dat ruimte voor twee voorliggende kleine openingen, achter het neusgat een fenestra promaxillaris en daarachter weer een iets groter fenestra maxillaris. De oogkas is groot en bijna rechthoekig; achteraan bolt zowel de bovenrand als de achterrand iets uit om in de kleine schedel meer plaats te maken voor de ogen. De oogkas wordt slechts door een dunne beenrichel gescheiden van het onderste slaapvenster.
In de snuit is de opgaande tak van de praemaxilla hellend. Het bovenkaaksbeen draagt bij aan de onderste rand van het neusgat.
De onderkaken zijn plat en langgerekt en buigen vooraan iets naar boven toe, de curve van de bovenkaken volgend.
De tanden zijn licht gebogen. De achterste hebben kartelingen aan hun achterste snijranden; de voorste daarentegen missen die volledig, een kenmerk dat eerder alleen van vogels gemeld was. Alle tanden hebben een insnoering onder de tandkroon, de eerste keer dat dit bij een dromaeosauride werd vastgesteld.
Postcrania [bewerken]
De hals is elegant gebouwd en niet al te lang. De romp is zelfs voor een dromaeosauride erg kort, wat gedrongen en heeft een aerodynamische druppelvorm. Er zijn vijf sacrale wervels. De staart is relatief tot de romp erg lang met drie maal de romplengte. Het aantal staartwervels bedraagt bij kleine exemplaren vierentwintig of vijfentwintig; de grootste hebber er achtentwintig tot dertig. De staart is in het midden verstijfd door extreem verlengde voorste werveluitsteeksels en chevrons. Er maar een korte staartbasis en de draadvormige verlengingen reiken daardoor vooraan tot aan het heiligbeen. De romp wordt verstevigd door borstribben, buikribben en sternale ribben aan het borstbeen. Van de schachten van de borstribben steken haakvormige processus uncinati schuin naar achteren omhoog die als hefbomen helpen bij de ademhaling.
De arm is lang, met voldoende lengte ten opzichte van de romp om een functionele vleugel te vormen. Het opperarmbeen heeft een duidelijke deltopectorale kam als aanhechting voor krachtige spieren. De ellepijp is stevig, veel dikker dan het spaakbeen, en gekromd. In de pols bevindt zich een halvemaanvormig beentje dat dient om de lange hand in te klappen, zodat de vleugel opgevouwen kan worden.
In het bekken heeft het darmbeen een kort voorblad dat vooraan in een brede afgeronde punt naar beneden afhangt. Het achterblad is iets langer met een holle bovenkant; het is vlak achter het heupgewricht verticaal ingesnoerd maar verbreedt zich naar achteren toe totdat het abrupt eindigt in een recht afgesneden achterrand waarvan de onderste hoek als een punt schuin naar beneden steekt. Het zitbeen is vrij kort, vooral bij kleinere exemplaren. Het eindigt in een breed recht afgesneden uiteinde met een langer voorste uitsteeksel. Het veel langere schaambeen steekt aan de basis al naar achteren en buigt onderaan helemaal om het zitbeen heen zodat het uiteinde achter het zitbeeneinde uitkomt. Dat uiteinde is licht verbreed en afgerond, zonder "voet" of uitsteeksels.
De achterpoot is lang en langer ten opzichte van het hele lichaam bij grote dan bij kleine exemplaren. Bij deze steekt het dijbeen voor meer dan de helft beneden de buikholte uit. Weliswaar komt dat ten dele doordat die vrij ondiep is maar van een vogelachtige verkorting van de femora is geen sprake. Het scheenbeen is nog een stuk langer en ook de middenvoet is langgerekt. Aan de bovenkant van het dijbeen heeft de trochanter minor, de voorste stijl waarin bovenaan de dijbeenschacht uitloopt, aan zijn voorkant nog een secundaire, wat afhangende trochanter. Het kuitbeen is slank maar reikt tot aan de enkel. In de middenvoet zijn het tweede, derde en vierde middenvoetsbeen ongeveer even lang. Het derde middenvoetsbeen is bovenaan toegeknepen. Het vierde middenvoetsbeen is het meest robuuste en draagt aan zijn binnenste ondervlak een naar binnen gewikkelde richel. Het vijfde middenvoetsbeen is. hoewel gereduceerd tot een beensplinter, relatief lang en naar buiten gebogen met een verbrede middenschacht. Het eerste middenvoetsbeen is zeer laag geplaatst aan de achterkant van de middenvoet. Het draagt een zeer gereduceerde eerste teen. De tweede teen kan heffend gestrekt worden en draagt een sikkelklauw die anderhalf maal zo lang is als het eerste kootje. De voetklauwen zijn scherp en gekromd. De bewaarde verlengende hoornschachten, anderhalf maal zo lang als de beenkern, laten zien dat ze uitlopen in zeer spitse kromme punten.
Weke delen [bewerken]
Bij een vrij groot aantal exemplaren zijn omzettingsresten van het verenkleed bewaard gebleven. Het gaat hierbij dus niet om afdrukken maar om de stabiele restproducten van een vertering van de oorspronkelijke hoornstof door bacteriën. Hierdoor is het mogelijk de structuur van het verenkleed in detail vast te stellen. In wezen zijn de veren penveren van het moderne type, met schacht en baarden. Bij het holotype van M. zhaoianus waren alleen rijen dekveren te zien, met een lengte tot drie centimeter, voornamelijk achter het dijbeen. Dit toont hoe bedrieglijk een gedeeltelijke conservering kan zijn want de beschrijvers concludeerden daaruit dat het scheenbeen kortere veren droeg; niets deed hun vermoeden dat er ook slagpennen aanwezig waren.
Fylogenie [bewerken]
Microraptor behoort vermoedelijk tot de Deinonychosauria, een groep intelligente vleeseters met een venijnige klauw aan de tweede teen, een onderverdeling van de Maniraptora. Bekende andere leden zijn Velociraptor mongoliensis en Deinonychus antirrhopus. Volgens de meeste huidige analyses bevindt hij zich basaal in de Dromaeosauridae.
Levenswijze [bewerken]
Vermogen tot vliegen [bewerken]
Het bijzondere kenmerk van Microraptor bestaat uit zijn verenkleed hebben. Van eerdere vondsten, zoals Sinosauropteryx en Caudipteryx wordt verondersteld dat zij die ook al hadden, maar het unieke aan deze exemplaren is het feit dat er lange veren zitten op zowel de voor- en achterpoten. In de pers leidde dit tot berichten over een wezen met vier vleugels.
De veren zijn zo ontwikkeld dat men kan aannemen dat dit dier minstens in staat was tot zweefvluchten, zij het wellicht niet echt tot vliegen. De veren waren asymmetrisch, wat op een vliegfunctie wijst; de achtervleugels mede in aanmerking nemend was de vleugelbelasting laag genoeg om een zweefvlucht mogelijk te maken. De grote vraag is of een slagvlucht mogelijk was; de armen, hoewel door krachtige borstspieren aangedreven, waren daar misschien net iets te kort voor. De veronderstelling is geuit dat ook de benen op en neer konden slaan; het probleem hierbij is dat de cilindervormige heupkop van theropoden zo'n beweging onmogelijk lijkt te maken. In ieder geval is nog nooit eerder buiten de klade Aves, de groep die bestaat uit alle afstammelingen van de gezamenlijke voorouder van Archaeopteryx en een willekeurige moderne vogel, een dinosauriër gevonden die het echte vliegvermogen zo dicht benadert. Er bestaat echter ook de zeer omstreden mogelijkheid dat Microraptor zelf lid is van die groep. Is dat inderdaad zo, dan is ook een soort als Velociraptor vermoedelijk een vogel die het vermogen tot vliegen verloren had. Is het niet zo, dan vormt Microraptor in ieder geval een sterke aanwijzing dat het vermogen tot vliegen een veel primitievere eigenschap is dan de meeste paleontologen tot nu toe durfden aan te nemen en dat misschien alle Maniraptora van een vliegende voorouder afstammen die geen vogel was.
Microraptor gui zou volgens sommigen door zijn achtervleugels nauwelijks in staat geweest zijn om op de grond te lopen, maar wel een efficiënte glijder geweest zijn met een glijhoek van 13,7°. Dit zou dan de hypothese bevestigen dat de eerste vogels, verwant aan deze soort, vanuit de bomen hun vermogen tot vliegen ontwikkelden en niet vanaf de grond.[2][3]
.jpg)
Bronnen, noten en/of referenties
|
