Monolophosaurus
| Monolophosaurus Status: Uitgestorven, als fossiel bekend | |||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||
| Monolophosaurus jiangi door Jordan Mallon | |||||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
| Geslacht | |||||||||||||||
| Monolophosaurus Zhao & Currie, 1994 | |||||||||||||||
| Typesoort | |||||||||||||||
| Monolophosaurus jiangi | |||||||||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||||||||
| |||||||||||||||
Monolophosaurus is een geslacht van vleesetende theropode dinosauriërs, behorend tot de Tetanurae, dat tijdens het middelste Jura leefde in het gebied van de Volksrepubliek China.
Het eerste fossiel van Monolophosaurus werd in 1981 ontdekt in een verlaten woestijn. Het geslacht kreeg in 1994 zijn naam, die zoiets als "enkelvoudigekamsauriër" betekent toen de typesoort Monolophosaurus jiangi benoemd werd. Van Monolophosaurus is maar één skelet gevonden. Dat is echter nogal volledig zodat de wetenschappers een goed beeld kregen van de bouw van het dier.
Monolophosaurus werd een kleine zes meter lang en een halve ton zwaar. Op de middenlijn van de snuit stond een opvallende hoge kam die vermoedelijk diende om indruk te maken op andere dinosauriërs. Omdat de armen en achterpoten niet zijn teruggevonden, is het niet duidelijk hoe snel Monolophosaurus precies was en op welke dieren hij joeg. Aangezien Monolophosaurus een erg oude soort is, uit een tijdvak waarvan verder weinig complete theropode fossielen bekend zijn, geven de details van zijn botten belangrijke informatie over de vroege evolutie van de Tetanurae. Het gebrek aan andere fossielen betekent ook dat het onzeker is wie zijn nauwste verwanten zijn.
Vondst en naamgeving[bewerken | brontekst bewerken]
In 1981 werd door Dong Zhiming, als deel van het Petroleum Stratigraphic Team van het Xinjiang Petroleum Bureau in de provincie Xinjiang, bij Jiangjunmiao, een verlaten pleisterplaats in de Gurbantungguwoestijn, een skelet ontdekt van een nog onbekende theropode. De vondst werd door het Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology opgegraven tot en met 1984. In 1987 werd in de pers naar de vondst verwezen als "Jiangjunmiaosaurus". In 1992 meldde Dong Zhiming de soort als Monolophosaurus jiangjunmiaoi en in 1993 Wayne Grady als Monolophosaurus dongi. In alle drie de gevallen gaat het om onbeschreven nomina nuda.
In 1994 benoemden en beschreven Zhao Xijin en Philip John Currie de typesoort Monolophosaurus jiangi. De geslachtsnaam is afgeleid van het Oudgriekse μόνος, monos, "alleen", en λόφη, lophè, "kam", een verwijzing naar de enkelvoudige kam op de snuit. De soortaanduiding verwijst naar de ruïnestad en verlaten pleisterplaats Jiangjunmiao, de "tempel (miao) van de generaal (jiangjun)".
Het holotype, IVPP 84019, is gevonden in het Junggarbekken, in een laag van de Wucaiwanformatie die dateert uit het Bathonien-Callovien. Het bestaat uit een vrij volledig skelet met schedel, onderkaken, een aaneengesloten wervelkolom en het complete bekken. Alleen de staart van de wel bewaarde zesde wervel af, de schoudergordel en de ledematen ontbreken. Het betreft gezien de vergroeiing van de beenderen een volwassen of althans jongvolwassen exemplaar. De oorspronkelijke beschrijving was erg kort; in 2010 werden de schedel en de postcrania in twee aparte publicaties in detail beschreven. Dit werd bemoeilijkt doordat het holotype om het geschikt te maken voor reizende tentoonstellingen met de linkerzijde in een hard schuimplastic is gevat.
In 2006 stelde Thomas Carr na het uitvoeren van een analyse waarin beide taxa als zustersoorten uitvielen, dat Guanlong wucaii, een theropode uit dezelfde formatie die ook een snuitkam heeft, weleens het jong van Monolophosaurus zou kunnen zijn. Dit heeft echter weinig bijval gevonden daar beide soorten op details sterk verschillen, te veel dat het eenvoudig als het resultaat van een rijpingsproces verklaard kan worden. In 2010 benoemde Gregory S. Paul in verband daarmee een Monolophosaurus wucaii; als de taxa als aparte zustersoorten gehandhaafd blijven, is er een groter verschil in bouw aannemelijk. Ook dit heeft echter geen navolging gevonden daar Guanlong meestal als een lid van Tyrannosauroidea uitvalt.
Beschrijving[bewerken | brontekst bewerken]
Grootte en onderscheidende kenmerken[bewerken | brontekst bewerken]
Monolophosaurus is een middelgrote roofsauriër. Zijn lichaamslengte is geschat op 571 centimeter. In 2010 schatte Gregory S. Paul het gewicht op 475 kilogram.
De verschillende beschrijvers hebben een aantal onderscheidende kenmerken weten vast te stellen. De snuit draagt op de middenlijn een grote kam die van voren gevormd wordt door de praemaxillae en naar achteren doorloopt over de neusbeenderen en traanbeenderen tot aan de voorkant van de voorhoofdsbeenderen. De bovenrand van de kam loopt evenwijdig aan de kaakrand. De opgaande takken van de praemaxillae zijn ieder naar achteren gevorkt. De zijkant van de praemaxilla heeft een diepe groeve die loopt van een foramen op de opgaande tak naar een foramen onder het neusgat. Aan de bovenste achterzijde van de uitholling voor het neusgat bevinden zich twee pneumatische openingen van ongelijke grootte. Het traanbeen heeft op de tak die boven de oogkas loopt een opvallend hamervormig uitsteeksel naar boven en bezijden wijzen. De voorhoofdsbeenderen zijn samen rechthoekig, met een verhouding van 1,67 veel langer dan breed.
Skelet[bewerken | brontekst bewerken]
Schedel[bewerken | brontekst bewerken]
De schedel heeft een lengte van tachtig centimeter. Op zichzelf is de schedel vrij langwerpig, maar dat wordt verhuld door zijn meest opvallende kenmerk: een grote snuitkam die zich van de voorste punt over driekwart van de lengte naar achteren voorzet tot boven de oogkas. Hoewel de snuitpunt bol naar achteren kromt, ligt het bovenprofiel van de kam horizontaal, wat in zijaanzicht een hoge schedel suggereert. Het neusgat is groot en zeer langwerpig met een lengte van twintig centimeter. Het heeft de vorm van een afgeronde driehoek en is hoog gelegen, net onder de kam, en bijna horizontaal gepositioneerd. Voor een vrij basale theropode is het uniek dat het neusgat een kwart van de schedellengte beslaat. Gelijkende neusgaten tonen alleen de meer afgeleide Guanlong en Proceratosaurus. De grootste schedelopening is de fenestra antorbitalis, ook in de vorm van een afgerond driehoek die echter met 162 millimeter korter is en met een achterste hoogte van 106 millimeter een stuk stomper. De oogkas heeft een hoogte van dertien centimeter en is bovenaan bijna cirkelvormig met een diameter van negen centimeter, maar eindigt onderaan in een sterk versmallende diepe punt. Het onderste slaapvenster helt iets naar achter en heeft een hoogte van 143 millimeter. Het wordt van achteren ingesnoerd tot een breedte van vijf centimeter waardoor twee lobvormige onderverdelingen ontstaan, de bovenste met een lengte van vierenvijftig millimeter, de onderste met een lengte van acht centimeter. Het bovenste slaapvenster in het schedeldak heeft een breedte van achtenzeventig millimeter en een binnenste lengte, in de richting van de lichaamsas, van tweeëndertig millimeter en een buitenste van eenenzeventig millimeter.
Als we afzien van de kam, is het voorste snuitbeen, de praemaxilla, langer dan hoog. De eigenlijke snuitpunt loopt over een groot stuk vrijwel verticaal, iets naar voren hellend. Het buigpunt naar achteren is pas na tweeënnegentig millimeter, ter hoogte van het neusgat, hoger dan bij enig ander bekend basaal theropode taxon. Er is een bijna verticale en sterk verzonken beennaad tussen de praemaxilla en de maxilla, het bovenkaaksbeen. Helemaal aan de bovenkant van dit raakvlak echter steekt een zeer dunne maxillaire tak van de praemaxilla tussen het bovenkaaksbeen en het neusgat vijf centimeter naar achteren. De opgaande tak van de praemaxilla, die de voorste basis van de kam vormt, is uniek doordat hij gevorkt is en aan de zijkant van de kam een laterale punt van het neusbeen omvat. De bovenste "tand" van die twaalf centimeter lange vork is de grootste en vormt een driehoekige punt; de onderste is smaller en vingervormig. Bij de oorspronkelijke beschrijving uit 1993 werd dit kenmerk over het hoofd gezien. De zijwand van de praemaxilla is ruw, voorzien van groeven en putjes. Onder de opgaande tak wordt de beenwand doorboord door een klein foramen, zoals bij veel theropoden. Een tweede, groter en ovaal, foramen bevindt zich onder het neusgat, precies op de grens tussen praemaxilla en maxilla. Tussen beide foramina loopt een duidelijk afgetekende lange groeve die zich rond het neusgat buigt. Dit kenmerk is uniek. Het suggereert sterk dat er bij het ene foramen iets naar buiten kwam dat bij het andere weer naar binnen ging, maar het is onbekend wat. Het neusgat heeft op de wand van de praemaxilla geen omringende uitholling. Ook de zijkant van de snuitkam is ruw met vooraan horizontale inkervingen, achteraan meer schuin naar achteren boven lopende. De praemaxilla draagt vier tanden waarvan de eerste verreweg de kleinste is. De tanden overlappen elkaar niet. De interdentaalplaten zijn onvergroeid, kort en driehoekig.
Het bovenkaaksbeen is veertig centimeter lang. Het is vooraan vrij hoog, vijfenzestig millimeter, maar anders dan bij veel basale theropoden neemt de hoogte naar de achterkant toe maar weinig af waar die nog steeds vijf centimeter bedraagt. Er is een duidelijke voorste tak met een vierkante omtrek, negen centimeter lang en tweeënnegentig millimeter hoog. Het bovenkaaksbeen draagt vier centimeter bij aan de rand van het neusgat. Boven de tandrij loopt een rij aderkanalen; de grootste foramina, vooraan, hebben een diameter van vijf millimeter. De opgaande tak, niet gepneumatiseerd, steekt onder een hoek van 45° schuin naar achteren. Na 102 millimeter buigt de tak horizontaal naar achteren en zet zich voor vierenzestig millimeter voort totdat het traanbeen bereikt wordt. De tak heeft hier aan de achterrand een inkeping waarmee met het traanbeen contact gemaakt wordt; de rand daarvan wordt daarbij overlapt. De buitenwand van de opgaande tak overhangt de voorrand van de uitholling voor de fenestra antorbitalis licht; naar boven toe, bij het buigpunt, vloeien buitenwand en binnenwand uiteindelijk samen zodat de inkeping door de overhang gesloten wordt. Meer naar achteren zet de uitholling zich naar boven voort op het traanbeen en neusbeen. Tussen de buitenwand en de fenestra zelf liggen maar zesenveertig millimeter zodat er geen heel brede voorrand is. Ook de onderrand van de uitholling is smal en verdwijnt bijna ter hoogte van de achtste maxillaire tand. In de voorzijde van de uitholling bevindt zich een enkelvoudige kleine opening op de normale positie van de fenestra promaxillaris. De opening lijkt van binnen gesloten te zijn en dus wellicht geen echt venster te vertegenwoordigen. Er is verder geen opening achter een overlappende rand van de zijwand, op welke positie zich soms de fenestra maxillaris bevindt; het is dus niet uitgesloten dat het om dit venster gaat.
In het bovenkaaksbeen staan dertien maxillaire tanden. Aan de buitenkant hebben die lage horizontale rimpels. De beenwand aan de buitenkant van de tanden steekt verder uit dan die van de binnenkant. Daar bevinden zich vrij lage en onvergroeide interdentaalplaten. Door zware restauratie van het holotype is verder niets betrouwbaars over de tanden te zeggen.
Het grootste deel van de snuitkam wordt gevormd door het neusbeen, 435 millimeter lang bij het holotype, dat daartoe zowel naar boven als naar achteren extreem is uitgegroeid. Terwijl bij de meeste basale theropoden het neusbeen naar achteren oploopt, staat de bovenkant ervan bij Monolophosaurus vrijwel parallel aan de kaaklijn, met een helling van slechts 5°. De achterkant van de neusbeenderen wordt niet ingekeept door de voorhoofdsbeenderen. De driehoekige voorkant van het neusbeen maakt contact met de praemaxilla; daarachter bevindt zich een smal schuin naar beneden lopend uitsteeksel, de achterrand van het neusgat vormend, dat tot het bovenkaaksbeen reikt. De neusbeenderen vormen een in dwarsdoorsnede vrijwel driehoekige kam met echter een platte bovenkant; bovenaan zijn ze met elkaar vergroeid, maar een beennaad blijft zichtbaar. Meer achteraan worden de neusbeenderen iets toegeknepen door de traanbeenderen, maar verwijden zich daarna weer zodat de achterkant vrijwel even breed is als de voorkant. Afgezien van het gedeelte dat beslagen wordt door de uitholling rond de fenestra antorbitalis, is de zijkant van neusbeen sterk verruwd. De beenwand toont hier een reeks knobbels en lage zwellingen. Er zijn drie grotere knobbels: de voorste bevindt zich recht boven het neusgat; daarachter volgen twee langgerekte zwellingen van zeven centimeter lengte, respectievelijk vierentwintig en twintig millimeter hoog. De bijdrage van het neusbeen aan de uitholling rond de fenestra antorbitalis is groot en wordt doorboord door verschillende pneumatische openingen, pneumatoporen. Vooraan bevinden zich twee kleinere druppelvormige foramina met een doorsnede tot eenentwintig millimeter. Daarachter wordt de zijwand van de kam volledig doorboord door twee liggende ovale openingen van respectievelijk zestig en vijfenvijftig millimeter lengte. CAT-scans van de neusbeenderen hebben aangetoond dat de interne structuur sterk gepneumatiseerd is, dus doortrokken van luchtholten, en een verbeend tussenschot de twee elementen scheidt.
Het traanbeen heeft niet de gebruikelijke vorm van een omgekeerde L, maar is meer gebouwd als een opstaande I waarbij de bovenste punt de achterrand van de kam uitmaakt. Desalniettemin is er wel de normale voorste tak, hier met een lengte van tien centimeter licht naar beneden buigend; de onderkant ervan is uitgehold. De hiermee een hoek van 70° makende neergaande tak heeft een lengte van vijfennegentig millimeter, vernauwt zich bovenaan tot tweeëntwintig millimeter en verwijdt zich weer tot zevenenzeventig millimeter waar hij de opgaande tak van het jukbeen raakt. Op dit punt steekt de achterrand wat in de oogkas uit, een mogelijke aanhechting voor een ligamentum suborbitale dat de oogbol ondersteunde. De positie ervan ligt wat lager dan bij andere theropoden. Het traanbeen wordt van het postorbitale gescheiden door het prefrontale. Op het raakpunt van de voorste en neergaande tak bevindt zich op de buitenzijde een grote en hoge verruwing, in bovenaanzicht een bol gezwollen hoorntje vóór de oogkas, zoals veel theropoden bezitten. Vanuit die positie loopt er ook een richel schuin naar beneden die de achterste bovenhoek van de uitholling rond de fenestra antorbitalis in twee sectoren verdeelt. Dit gedeelte is niet zichtbaar gepneumatiseerd. De unieke opgaande tak heeft een lengte van zeven centimeter. Omdat de kam als geheel een driehoekige dwarsdoorsnede heeft, helt deze tak naar binnen. De bovenkant ervan is iets verbreed. De buitenzijde is ingekerfd door talloze verticale en horizontale groeven. Bij het linkertraanbeen is de tak wat lager en eindigt acht millimeter onder de bovenste kamrand.
Het driestralige postorbitale is vooraan naar binnen en buiten sterk verbreed, een achterste licht verruwd hoorntje scheppend, maar vormt geen in het prefrontale of traanbeen overlopende verdikte bovenrand van de oogkas. Evenmin schijnt er sprake te zijn van pneumatisering. De achterste tak draagt bij aan de bovenrand van het onderste slaapvenster. De onderste tak heeft een schuin raakvlak met het jukbeen, dat tot aan de onderrand van de oogkas doorloopt. De voorrand van deze tak is hol, op een bultje na dat weer de onderrand van de oogbol zou kunnen aangeven, vier centimeter boven de onderkant van de oogkas. Op de bovenkant van het postorbitale, het voorhoofdsbeen en een stukje wandbeen rakend, vormt een gebogen richel de overgang naar de gladde uitholling rond het bovenste slaapvenster.
Het prefrontale is een relatief klein element dat alleen de voorkant van het voorhoofdsbeen raakt, niet ook de zijkant zoals meestal bij basale Theropoda, een gevolg van het feit dat het frontale zelf kort is. Het prefrontale raakt het traanbeen in een opstaande ruwe dwarsrand. Het maakt een vrij groot deel uit van de bovenrand van de oogkas.
De voorhoofdsbeenderen van Monolophosaurus wijken sterk af van dat van verwanten door hun gezamenlijke rechthoekige in plaats van driehoekige vorm en het feit dat ze extreem breed zijn, in combinatie 1,67 keer breder dan lang. Het bovenoppervlak is relatief glad, in tegenstelling tot het ruwe oppervlak van de snuitbeenderen. Hoewel de voorrand zich iets verheft om het neusbeen te raken, draagt het voorhoofdsbeen niet bij aan de kam. De buitenste achterhoek wordt uitgehold door de inzinking rond het bovenste slaapvenster. Het raakvlak met het wandbeen is overdwars recht; dat met het postorbitale recht in de lengterichting. De buitenste voorhoek raakt het prefrontale en draagt bij aan de bovenrand van de oogkas. De beennaad tussen de voorhoofdsbeenderen is bij het holotype niet gesloten en vrijwel recht in plaats van zigzaggend.
De wandbeenderen hebben samen in bovenaanzicht de vorm van een zandloper, ingesnoerd als ze worden door de bovenste slaapvensters. Hun raakvlak vormt een lage beenkam die zich licht boven het niveau van de zijranden van de schedel verheft. De wandbeenderen vormen de bovenrand van het achterhoofd waarover ze zich naar beneden voortzetten, vooral in het midden waar een tongvormig uitsteeksel het supraoccipitale overgroeit. Op de beennaden met dat laatste element liggen grote aderkanalen.
Het os squamosum is driestralig: een voorste gevorkte tak omvat de achterste tak van het os postorbitale; een onderste tak articuleert met het os quadratojugale en het os quadratum en een achterste tak buigt naar beneden om ook weer het os quadratum te raken. Het bovenvlak helt 45° naar achteren, wat de onderste tak onder een hoek van 40° naar voren in het onderste slaapvenster doet steken en de "achterste" tak in feite bijna recht naar beneden richt. De vork van de voorste tak heeft een boven- en benedendeel welke even ver naar voren doorlopen, tot het niveau van de voorrand van het onderste slaapvenster, waarvan het os squamosum de bovenrand uitmaakt. De bovenkant van de onderste stang van de vork loopt naar achteren hoog op, uitlopend in een richel die ongeveer vier millimeter boven de rest van het squamosum uitsteekt. De buitenzijde van de richel is horizontaal gericht, niet naar beneden, zodat ze niet overhangend is, een opvallende autapomorfie van Eustreptospondylus. Onder de richel wordt de stang diep uitgehold door een groeve die naar achteren doorloopt tot de voorste basis van de onderste tak van het os squamosum, waar de groeve als het ware gestopt wordt door een trapvormige dwarsrichel. De groeve is het diepst direct onder de richel; naar beneden gaat ze meer geleidelijk over in de bovenrand van het onderste slaapvenster, waaraan ze min of meer parallel loopt. De bovenste stang van de vork is ingekerfd door groeven in de lengterichting en vormt de achterste zijrand van het bovenste slaapvenster. De kop van het os quadratum steekt tussen de achterste en de onderste tak van het squamosum. Deze naar beneden lopende tak is van voor naar achter verbreed en vormt een beenplaat die een ruim contact maakt met het os quadratojugale; erachter raakt ook het os quadratum over een lengte van zeven millimeter de tak. Het raakvlak met het os quadratojugale vormt een naar voren gerichte bocht die het onderste slaapvenster van achteren tot 60% van de breedte insnoert. De punt van de bocht wordt gevormd door het squamosum en doordat de onderste tak zo sterk schuin naar voren staat, zo men de situatie ook zo kunnen omschrijven dat het os quadratojugale daarvan de achterrand raakt. Boven de punt bevindt zich op de voorrand van de onderste tak een kleine inspringende knik die verder alleen bekend is van Zupaysaurus. De achterste tak van het squamosum buigt aan het eind iets naar voren toe en houdt ongeveer vijftien millimeter boven de onderrand van de onderste tak op; bij de meeste theropoden steekt het of recht naar achter of gaat even ver naar beneden door. Het squamosum raakt aan de binnenkant het wandbeen nauwelijks en meer naar achteren zijn beide elementen gescheiden door een diepe kloof. De beschrijvers hebben gespeculeerd dat dit het restant zou kunnen zijn van de fenestra posttemporalis, het achterste slaapvenster dat oorspronkelijk was voor de Sauropsida, maar bij de dinosauriërs verdwenen is.
Het os quadratum is niet met het os quadratojugale vergroeid. De bij het holotype 135 millimeter lange schacht is van achteren uitgehold door een verticale groeve. De groeve loopt vermoedelijk door tot in het ovale foramen quadraticum, een opening van zeventien bij tien millimeter tussen het os quadratum en het os quadratojugale. Het os quadratum vormt de bovenkant van het kaakgewricht en articuleert met het articulare van de onderkaak via twee gewrichtsknobbels waarvan de buitenste met vierendertig millimeter de breedste is. Desalniettemin is de binnenste knobbel, negenentwintig millimeter breed, robuuster gebouwd en steekt verder naar beneden uit. De knobbels zijn gescheiden door een diepe kloof en hun achterkanten vormen een ruw vlak dat zich vijfendertig millimeter naar boven uitstrekt. Naar voren vormt het os quadratum een brede vleugel als contact met het pterygoïde dat de verbinding vormt met het verhemelte.
Het os quadratojugale heeft de gebruikelijke L-vorm en maakt een groot deel van de onderrand en achterrand van het onderste slaapvenster uit. De bovenste tak raak het os squamosum en os quadratum, de voorste het jukbeen. De onderste achterhoek bedekt weliswaar in zijaanzicht de gewrichtsknobbels van het os quadratum, maar is niet gebouwd als een apart uitsteeksel. De bovenste tak is breed en wordt naar boven toe nog wat breder. Het profiel van deze tak is zowel voor als achter hol. De tak helt ongeveer 25° naar voren wat, samen met de onderste tak van het os squamosum, het onderste slaapvenster van achteren en middenin insnoert. Achter het raakvlak met het squamosum is de kop van het os quadratum van bezijden zichtbaar welke de achterrand van het os quadratojugale raakt. Iets lager raakt het os quadratum door een draaiing juist de binnenkant van het os quadratojugale. Op dit punt is het os quadratum in zijaanzicht bedekt, maar nog lager schuift een rand ervan over een lengte van zes millimeter achter het os quadratojugale vandaan. Dit werd in de oorspronkelijke beschrijving van 1993 niet begrepen en leidde tot de onjuiste hypothese dat het os quadratojugale bijdroeg aan het kaakgewricht, wat een voor de Theropoda unieke toestand zou zijn geweest. De voorste tak steekt vierennegentig millimeter richting jukbeen, tot net onder de onderste tak van het postorbitale, dus nog voor de voorrand van het onderste slaapvenster, wat ongewoon ver is. De voorste punt is vernauwd en wordt omvat door de vork van de achterste tak van het jukbeen. Het buitenste oppervlak van het os quadratojugale is nogal glad. Vijfentwintig millimeter onder het raakvlak met het squamosum, verdiept de beenwand zich plotseling, een opstaande rand vormend waaronder de zone achter het onderste slaapvenster wat uitgehold is. De uitholling zet zich naar onderen voort over de achterhoek van de voorste tak. Daar gaat ze geleidelijk over in de onderrand. Iets hoger echter zet deze fossa zich voort tot op de bovenste tak van de vork van het achterste jukbeen.
Het jukbeen is een vierstralig element met een voorste tak, achterste tak en twee naar boven lopende takken richting traanbeen en postorbitale. Het vormt de onderkant van de oogkas en het grootste deel van de onderrand van het onderste slaapvenster; het draagt ook twee centimeter bij aan de rand van de fenestra antorbitalis. De voorste tak is tamelijk hoog en overhangt schuin de achterste tak van het bovenkaaksbeen, het net scheidend van het traanbeen. De voorste tak gaat naar boven geleidelijk over in de korte plaatvormige tak naar het traanbeen die met dit laatste een horizontaal, verdikt, raakvlak heeft. De tak naar het postorbitale ontmoet dit been in een schuin raakvlak, zodat hij de vorm heeft van een iets naar achteren hellende langwerpige driehoek. De punt van de opgaande tak overlapt de achterkant van de neergaande tak van het traanbeen iets aan de buitenkant; lager overlapt deze neergaande tak aan de binnenkant juist de opgaande tak. Omdat beide opgaande takken dicht bij elkaar liggen eindigt de oogkas onderaan in een vrij nauwe punt. De tak naar het os postorbitale is vrij nauw en snoert het onderste slaapvenster niet van voren in; evenmin raakt de tak het squamosum. De achterste tak vormt een vork die de voorste tak van het os quadratojugale omvat. De bovenste "tand" van de vork vormt de holle onderrand van het onderste slaapvenster en is een stuk korter dan de onderste "tand". Onder de oogkas bolt het jukbeen sterk naar buiten. Het oppervlak van deze bolling is vrij glad; alleen direct onder de tak naar het postorbitale is een kleine verruwing aanwezig. De achterste tak is aan de buitenkant bedekt met kleine in de lengterichting lopende groefjes. Het voorste deel van de tak naar het traanbeen en de bovenkant van de voorste tak zijn uitgehold door de fossa van de fenestra antorbitalis. Deze uitholling eindigt onderaan in een scherpe horizontale rand waar direct boven aan de onderste achterhoek van de fossa zich een pneumatopoor bevindt, een pneumatische opening. De opening is ovaal en de uitgang ervan is schuin naar voren en boven gericht. Het rechterjukbeen heeft ook een pneumatische opening in de tak naar het traanbeen. Deze is met een doorsnede van negen millimeter veel groter dan de pneumatopoor aan deze zijde die maar drie millimeter meet. De opening is cirkelvormig en wordt aan de onderkant begrensd door een groeve. De pneumatopoor aan de linkerzijde is groter dan die in de rechterjukbeen en is uniek voor de Theropoda; gezien de typische variabiliteit van zulke kenmerken hebben de beschrijvers het niet als een autapomorfie vermeld. De pneumatoporen wijzen erop dat het hele jukbeen vermoedelijk gepneumatiseerd is, doortrokken van luchtholten, waartoe de uitlopers van de luchtzakken van het ademhalingssysteem via de openingen toegang hebben. De onderrand van het jukbeen is vooraan hol, meer achteraan, onder de oogkas bol zodat een kleine bult gevormd wordt met verticale groeven. Daar weer achter is de onderrand opnieuw hol.
Het achterhoofd en de hersenpan zijn niet goed bekend doordat men ervoor gekozen heeft de schedel grotendeels heel te laten; daarbij is deze bij het holotype niet meer goed van achteren te bestuderen doordat in de huidige opstelling de nek het zicht erop grotendeels wegneemt. Wel zijn er eerder foto's gemaakt. Aan de bovenkant van het achterhoofd is het centrale supraoccipitale breed en loopt naar boven uit in een driehoekige punt die bijna tot aan de top van de dwarskam reikt. Er zijn beennaden op de grens met de zijdelingse exoccipitalia en bovenaan op het raakvlak met de wandbeenderen; er is dus geen sprake van een volledige versmelting met deze elementen. Onderaan reikt het supraoccipitale net tot aan de bovenrand van het achterhoofdsgat. De knobbel die contact maakt met de nek, de condylus occipitalis, is niervormig. De versmelting is niet zichtbaar welke botten aan de knobbel bijdragen, alleen het basioccipitale of ook de exoccipitalia. Onder de knobbel hangen de tubercula basilaria naar beneden als twee verticale beenschorten, helemaal onderaan iets gescheiden door een ondiepe trog. Ze zijn hoger dan de knobbel op zich en ongeveer even breed. Ze worden van achteren ingekorven door een centrale groeve; het is niet duidelijk of die uitloopt in een holte. De exoccipitalia, met de opisthotica naadloos versmolten, maken het grootste deel van de rand van het achterhoofdsgat uit. Zijdelings lopen ze uit in de processus paroccipitales, grote massief gebouwde uitsteeksels waarvan de uiteinden iets naar beneden buigen tot net onder de knobbel. Hun bases, ontspruitend aan de cristae metoticae, liggen op het niveau van het middelpunt van de knobbel.
Van de zijkant van de hersenpan is een platgedrukt stuk zichtbaar door het onderste slaapvenster. Hierdoorheen lijkt een gedeelte van het proöticum waarneembaar dat aan de voorzijde contact maakt met het laterosfenoïde. Een duidelijk foramen achter de beennaad tussen beide elementen zou dan de ronde uitgang zijn van de vijfde hersenzenuw, de nervus trigeminus. Als de identificatie correct is, is het kanaal niet vertakt zoals bij veel verwanten. Schuin daarachter en onder bevindt zich een veel kleinere opening, kennelijk die voor de zevende hersenzenuw, de nervus facialis. Beide openingen zijn gescheiden door een nauwe maar verhoogde beenrichel. De identificatie wordt onzeker gemaakt door de aanwezigheid van nog twee openingen, een schuin onder en voor de N VII, een ander er een centimeter onder. Voor deze is geen voor de hand liggende duiding beschikbaar en de beschrijvers namen daarom aan dat het pneumatoporen zijn, pneumatische openingen voor de uitlopers van de luchtzakken van het ademhalingssysteem. Ze liggen, samen met het N VII-foramen, namelijk in een uitholling van het voorste proöticum, de recessus tympanicus anterior, waarvan de voorrand net de twee meest naar voren gelegen openingen raakt, die in verband staat met het meestal gepneumatiseerde middenoor. Bovenaan raakt het proöticum het wandbeen in een ruwe beennaad waaronder zich een tweede uitholling bevindt, een recessus tympanicus dorsalis, onderaan begrensd door een dikke beenrichel die naar achteren schuin afloopt. De gekromde beennaad tussen het proöticum en het laterosfenoïde loopt steil schuin naar voren af. Van het laterosfenoïde is alleen het hoofdlichaam zichtbaar, uitgehold door drie kleinere inzinkingen waarvan de middelste misschien de opening is voor de middelste hersenader. Meer naar onderen is een stuk basisfenoïde te zien. Het proöticum raakt onderaan de zijvleugel van het opisthoticum. Wellicht is op dit voorste raakvlak een halvemaanvormige fenestra ovalis van het oor zichtbaar; de sector is echter niet geheel uitgeprepareerd.
Van het verhemelte zijn alleen zijwaarts stukken zichtbaar door de schedelopeningen. Door de fenestra antorbitalis tonen zich een ploegschaarbeen en een verhemeltebeen, door het onderste slaapvenster een epipterygoïde en een pterygoïde. Veel details kunnen echter niet worden vastgesteld. Het is echter duidelijk dat de tussen het ploegschaarbeen en het pterygoïde gelegen tak van het verhemeltebeen een pneumatopoor bezit zodat dit element kennelijk gepneumatiseerd is zoals bij veel theropoden.
Onderkaken[bewerken | brontekst bewerken]
De onderkaak heeft bij het holotype een lengte van vijfenzeventig centimeter. Door de opstelling van het exemplaar is het vrijwel onmogelijk om kenmerken van de binnenste botten van de onderkaken vast te stellen, met uitzondering van het binnenste deel van het dentarium en een stuk os spleniale. In de achterste buitenkant bevindt zich een venster, zevenenzestig millimeter lang en vijfentwintig millimeter hoog bij de linkeronderkaak, waarvan de rand gevormd wordt door het dentarium aan de voorkant, het os surangulare aan de bovenste achterkant en het os angulare aan de onderste achterkant. Het zijvenster, de fenestra mandibularis externa, is relatief klein vergeleken met de meeste basale theropoden, maar toont niet de extreme reductie die bijvoorbeeld Allosaurus en Dilophosaurus kenmerkt.
Het dentarium, het tanddragend bot van de onderkaak, is lichtgebouwd, 438 millimeter metend van de voorste kaakpunt tot het zijvenster. Het is het hoogst achteraan, waar het contact maakt met het surangulare en zesentachtig millimeter meet, vernauwt naar voren toe tot aan de positie van de tiende tand waar een hoogte bereikt wordt van tweeënvijftig millimeter, wordt dan in zijaanzicht weer wat breder tot aan de vijfde tand met tweeënzestig millimeter om uiteindelijk wat vernauwend te eindigen bij de voorste kaakpunt die vijfenvijftig millimeter hoog is. Voor onderaan ontbreekt een "kin"; de kaakpunt steekt niet naar voren en beneden uit. Het raakvlak tussen het dentarium en het os surangulare heeft een lengte van 125 millimeter. Het is niet vergroeid en waarschijnlijk was er bij het levende dier een grote mate van beweeglijkheid mogelijk tussen beide elementen zodat een zijgewricht ontstond dat de onderkaak zijwaarts kon laten uitklappen. De zijwaartse beweging van beide onderkaken trok dan de punt van de mandibula, hun geheel, naar achteren wat bij een beet het vlees van de prooi dieper de muil in werkte. Het raakvlak begint direct achter de tandrij en loopt naar achteren en beneden om bij de achterste bovenhoek van het zijvenster te eindigen. Bij de achterste benedenhoek raakt het dentarium in een vier centimeter hoog contact het os angulare; ook hier is geen vergroeide beennaad aanwezig.
Iets vóór het zijvenster wordt een stuk van het os spleniale zichtbaar. Dit bot vormt bij theropoden een versterkende beenband aan de binnenkant van de tandrij, maar hier wikkelt het achterste uiteinde ervan zich om de onderkant van dentarium. Zo wordt een sector van vijfenzestig millimeter lengte en vijfenvijftig millimeter hoogte zichtbaar. Een dergelijke wikkeling komt wel bij meer grote theropoden voor.
Achteraan levert het dentarium maar een kleine bijdrage van vijfentwintig millimeter aan de rand van het zijvenster. Onmiddellijk vóór die rand is het dentarium ingedeukt door een diepe driehoekige uitholling. Deze verlaging lijkt geen externe verbinding met het venster te hebben; niet valt uit te sluiten dat er een interne verbinding via een luchtkanaal was. De buitenste voorkant van dentarium is ruw en wordt doorboord door talrijke foramina, ader- en zenuwkanalen, die vooral aanwezig zijn onder de tandrij en boven de onderrand. De voorste vier tanden hebben ieder een groot ovaal foramen, met een langste doorsnede van wel een centimeter, dat zich schuin naar boven toe opent. Vanaf de vijfde tand af buigt deze rij openingen naar beneden en gaatje worden kleiner, in doorsnede afnemend tot twee à drie millimeter. De buiging naar beneden is erg opvallend aangezien de voorste foramina zich slechts acht millimeter beneden de kaakrand bevinden en het laagste punt er tweeëntwintig millimeter onder ligt. Van de negende tand af gaan de gaatjes over in een scherpe groeve die weer naar boven buigt en langzaam in diepte afnemend eindigt bij de achterrand van het dentarium waar zij de bovenrand van de kaak bereikt. De rij foramina die parallel aan en acht millimeter boven de onderrand loopt, bestaat vooraan uit veel kleinere gaatjes met een doorsnede van twee à vier millimeter. De rij loopt door tot aan de dertiende tand, wat uitzonderlijk ver is.
Aan de binnenkant van het dentarium zijn de versterkende interdentaalplaten tussen de tanden onvergroeid. De grote horizontale groeve aan de binnenkant, de fossa Meckeliana, reikt vooraan tot aan de derde tand en loopt dan naar voren toe uit in twee spleetvormige foramina die op elkaar gestapeld zijn. Het voorste samengroeiingsvlak van de onderkaken is zwak ontwikkeld en in bovenaanzicht raken ze elkaar in een V.
Het holotype heeft achttien dentaire tanden in de rechteronderkaak en zeventien in de linkeronderkaak. Een dergelijke asymmetrie is niet zeldzaam. De derde tand is wat groter dan de tweede; een plotse sprong in grootte zoals sommige theropodengroepen wel tonen, ontbreekt hier dus.
Het os surangulare heeft een lengte van 317 millimeter en loopt vanaf het dentarium uit in een achterste richel die het angulare overhangt. De bovenrand van het zijvenster wordt geheel door het os surangulare gevormd dat hier zijn grootste hoogte van vijfenvijftig millimeter bereikt. Het gewrichtscontact met het dentarium is complex en heeft een zigzagvorm waarbij bovenaan een stuk dentarium in een inkeping in het surangulare past en direct daaronder een kleiner stuk surangulare in een inkeping in het dentarium steekt. Van dit raakvlak af loopt een groeve parallel aan de bovenrand voor zo'n tien centimeter naar achteren en eindigt in een klein foramen, vermoedelijk een opening voor een tak van de nervus alveolaris inferior. Deze groeve kan gezien worden als een voortzetting van de achterliggende neurovasculaire groeve op het dentarium. De beennaad tussen het surangulare en het angulare begint bij de achterste punt van het zijvenster en loopt van daar uit horizontaal naar achteren tot onder het foramen surangulare posterior, alwaar de naad plots naar beneden zinkt. Achter dit punt loopt nog een laag uitsteeksel van het angulare door tot bijna aan het kaakgewricht. Dit wordt echter net niet gehaald zodat het surangulare een bijdrage kan leveren aan de achterste onderkant van de onderkaak. De combinatie van deze bijdrage, die op zich een basaal kenmerk is, en de inspringing van de beennaad is uniek. De buitenste zijkant van het surangulare wordt bovenaan doorboord door een vrij klein foramen surangulare posterior met een lengte van elf millimeter en een hoogte van vijf millimeter. Naar voren loopt dit uit in een lage groeve die uitwaaiert naar de bovenste achterrand van het zijvenster toe. Achteraan wordt het foramen begrensd door een ruwe richel die helemaal naar beneden doorloopt tot aan de onderrand van de onderkaak. Boven het foramen bevindt zich een glad stuk beenwand dat even ver naar buiten uitsteekt als de beenwand onder het foramen. Dit is uitzonderlijk; meestal overhangt bij grote basale theropoden een ruwe dikke beenrichel het foramen. Een andere uitzondering is specimen OUMNH J.29813 uit Engeland dat wel toegeschreven is aan Megalosaurus.
Het angulare heeft een horizontale lengte van 179 millimeter en bereikt zijn grootste verticale hoogte van achtendertig millimeter direct achter het zijvenster. Het angulare vormt de hele onderrand en een groot deel van de achterrand van het zijvenster. De onderrand is veel holler dan de bovenrand. Achteraan steekt een dun uitsteeksel van vierentwintig millimeter lengte schuin omhoog achter de inspringing van de beennaad met het surangulare. Het angulare vormt een bolle hoek in de achterste onderrand van de onderkaak, maar de rand vlak voor het kleine achterste uitsteeksel is licht hol.
Postcrania[bewerken | brontekst bewerken]
Wervelkolom[bewerken | brontekst bewerken]
Volgens de beschrijvers bestaat de wervelkolom uit negen halswervels, veertien ruggenwervels en vijf sacrale wervels; het aantal staartwervels is onduidelijk doordat er bij het holotype maar zes van bewaard zijn.
Halswervels[bewerken | brontekst bewerken]
De eerste halswervel is onbekend. Het centrale tandvormig uitsteeksel van de tweede halswervel, dat deze verbindt met de eerste, is een botte wigvormige structuur, min of meer rond in doorsnede. De bovenkant erven is afgeschuind en licht hol. Op de zijkant bevindt zich een ondiepe ovale uitholling, vermoedelijk niet van pneumatische aard, dus geen toegangskanaal voor een uitloper van een luchtzak. De tweede halswervel of draaier, heeft een centraal intercentrum, in dit geval een wigvormig stuk bot dat onder het tandvormig uitsteeksel met zijn achterzijde contact maakt met de voorste beenwand; beide elementen maken ieder ongeveer de helft van de hoogte uit en vormen twee bijna even ver naar voren uitstekende punten. De zijkant en onderkant van het intercentrum zijn gelijkmatig afgerond. De onderkant loopt schuin naar boven op en maakt zo een hoek met de onderkant van het wervellichaam of centrum van de draaier.
De onderkant van de draaier is nauw en gelijkmatig gerond, zonder kiel. De zijkant heeft een duidelijke pleurocoel, pneumatische uitholling, en parapofyse, zijuitsteeksel dat het onderste ribgewricht draagt. Een tweede nekrib is aanwezig, hoewel bij het opgestelde fossiel grotendeels van gips gemaakt. Het voorste gewrichtsuitsteeksel is een kleine richel die van de basis van de wervelboog naar voren steekt. Het facet ervan wijst schuin naar voren, omhoog en zijwaarts. Het doornuitsteeksel is laag en helt naar achteren. In zijaanzicht is het profiel ervan driehoekig. De richels die van het doornuitsteeksel naar de achterste gewrichtsuitsteeksels lopen, zijn slecht ontwikkeld. Aan de voorste basis van het doornuitsteeksel bevindt zich een kleine knopvormige spoor die boven en aan de binnenzijde van het voorste gewrichtsuitsteeksel naar voren steekt, zoals bij de meeste theropoden. De achterste gewrichtsuitsteeksels zijn groot met goed ontwikkelde facetten, zodat al de morfologie bereikt wordt van meer naar achteren gelegen wervels. De gewrichtsvlakken wijzen naar achteren en beneden, iets naar bezijden. Op de achterste gewrichtsuitsteeksels liggen opvallende, brede maar lage epipofysen waarvan de lengteassen iets meer naar binnen gericht zijn. Deze buigen naar achteren toe iets naar boven zodat ze zich van de achterste gewrichtsuitsteeksels verwijderen.
De halswervels achter de draaier zijn licht opisthocoel: met een bolle voorkant. Hun onderkanten zijn voor zover valt waar te nemen tamelijk glad. De meeste van deze wervels zijn wigvormig om de hals in een S-bocht te dwingen, met uitzondering van de achtste en negende wervel. Bij deze laatste wervels zijn duidelijk kleine ronde pleurocoelen in de zijkanten waarneembaar; bij de voorliggende wervels worden deze details bedekt door in gips gereconstrueerde nekribben die bij de restauratie op het blok van de niet verder uitgeprepareerde reeks aangebracht zijn. De vierde en vijfde wervel hebben zichtbaar holle wervellichamen; dit suggereert dat ook hier pleurocoelen aanwezig zijn, uithollingen met een gat in het midden voor de uitstulpende diverticula van de luchtzakken die tot in de holte leiden. De holten vormen, zoals een CAT-scan uitwees, bij de vierde en vijfde wervel grote luchtkamers aan weerszijden van een verticaal middenschot onderaan, naar boven uitlopend in een zijdelingse omvatting van het ruggenmergkanaal. Boven de kamers liggen aan weerszijden kleinere kamers in de basis van de wervelboog. Deze laten onderaan ruimte voor een beenrichel op het plafond van het kanaal, maar verbreden naar boven toe. Verdere uithollingen met een waarschijnlijk pneumatisch karakter zijn de bij de halswervels aanwezig aan de basis van het doornuitsteeksel, van de diapofysen en van de gewrichtsuitsteeksels. Bij de fossa infradiapophysealis, een groeve onder de diapofyse, is duidelijk te zien hoe een pneumatisch foramen overdwars de botwand doorboort. Foramina pneumatica zijn ook zichtbaar in de bases van de voorste gewrichtsuitsteeksels, op de wervelboog van de vierde wervel.
De parapofysen, de onderste ribgewrichten, bevinden zich op de voorste onderhoek van het wervellichaam. De voorste gewrichtsuitsteeksels hebben de vorm van langwerpige, schuin naar voren en bezijden uitstekende, uitgroeisels op de rand van de zijuitsteeksels. Hun facetten zijn schuin naar boven, binnen en iets naar voren gericht, bij de vierde en vijfde wervel een hoek van 32° makend met het horizontale vlak. Bij de derde en vierde wervel loopt er een dunne richel iets voor het midden van de onderste binnenzijde van het voorste gewrichtsuitsteeksel naar de voorste benedenhoek van de wervelboog. Die begrenst aan de binnenzijde een diep groeve. Bij de vijfde wervel loopt de richel minder ver naar voren toe en bij achterliggende wervels is zij afwezig. De achterste gewrichtsuitsteeksels lijken op die van de draaier. De hier op liggende epipofysen zijn wat hoger dan bij de draaier, maar worden naar achteren in de reeks toe steeds korter, totdat ze bij de achtste en negende wervel niet meer achter de facetten van de postzygapofysen uitsteken. Van de epipofyse af loopt een lage richel naar de achterste buitenrand van het facet van het voorste gewrichtsuitsteeksel; de richel markeert de overgang van het vlak naast het doornuitsteeksel en het lager gelegen iets naar beneden gebogen vlak van het zijuitsteeksel. De zijuitsteeksels van de derde halswervel zijn kort, plat en iets naar beneden en bezijden gericht. Ze hebben kleine ovale facetten als diapofysen, de bovenste ribgewrichten die contact maken met de tabercula van de ribben. Naar achteren in de reeks toe worden de zijuitsteeksels groter en langer. Hun bases worden smaller zodat er een geleidelijke overgang ontstaat met de staafvormige zijuitsteeksels bij de ruggenwervels. Van de achterrand van het zijuitsteeksel loopt een lage richel naar de achterste onderhoek van de wervelboog; naar achteren in de reeks wordt zij geleidelijk hoger.
De doornuitsteeksels van de halswervels zijn dunne beenplaten, hoger dan in zijaanzicht breed. Die breedte wordt naar achteren in de reeks toe kleiner en de processus spinosi van de achtste en negende wervel moeten staafvormig geweest zijn, hoewel slechts de bases bewaard zijn gebleven. Bij de voorste en middelste halswervels lijkt de voorrand van het doornuitsteeksel een knik naar achteren te maken, maar dit is een gevolg van de restauratie. Bij de vierde en vijfde wervel beslaat de basis van het doornuitsteeksel de helft van de lengte van de wervelboog. Naar voren en achteren toe verbreedt de basis zich. Bij de vierde wervel is op de achterrand van het doornuitsteeksel een rechthoekige ruwe verticale richel zichtbaar; een gelijksoortige richel bevindt zich bij de achtste wervel op de voorrand. Misschien hebben alle randen zulke richels, maar het schuim waarin het holotype gevat is, belemmert een onderzoek.
Ruggenwervels[bewerken | brontekst bewerken]
Van de ruggenwervels is het tweede het kortst. Daarachter verlengen de wervels geleidelijk, maar de veertiende is wat korter dan de dertiende. De eerste wervel vormt een overgang in bouw met de hals doordat hij geen kiel heeft, nog wel een kleine epipofyse en een parapofyse in de voorste benedenhoek. Wegens een rib zonder voorste uitsteeksel wordt hij tot de rug gerekend. De voorste ruggenwervels hebben horizontale staafvormige zijuitsteeksel, een verticaal georiënteerde parapofyse en een gekielde onderkant. De achterste wervels hebben een afgeronde onderkant en missen pleurocoelen. Door restauratie is de precieze overgang niet meer waar te nemen; de vierde wervel schijnt al geen echte pleurocoel te hebben, alleen een lage ovale uitholling op de zijkant direct onder de naad tussen het centrum en de wervelboog, en de twaalfde wervel is afgerond van onder.
Bij de vierde wervel is de parapofyse een groot ruw oppervlak dat al sterk naar boven is geschoven en de wervelboog iets overlapt. Die van de vijfde wervel is iets kleiner, maar ligt voor de helft op de wervelboog. Naar achteren in reeks worden de parapofysen steeds kleiner en schuiven verder naar boven toe. Bij de dertiende wervel ligt zij net onder de halve hoogte van de wervelboog. Deze verschuiving weerspiegelt de veranderende oriëntatie van de onderste ribkop waarmee de parapofyse contact maakt. De voorste ribben steken schuin naar achteren, de achterste ribben schuin naar voren. Door deze rotatie komt de parapofyse steeds hoger te liggen. Bij de achterste wervels steekt de parapofyse haaks op het centrum zijwaarts uit. Bij de zevende wervel ligt het facet op een lage bult en van de negende wervel af heeft de structuur de vorm van een voetstukje.
De zijuitsteeksels van de meer achterste wervels zijn schuin naar achteren en boven gericht. Ze hebben de vorm van een spits toelopende driehoek of vleugel. Ze worden aan hun holle onderkant ondersteund door richels die naar achteren in de reeks toe steeds hoger worden. Er lopen twee richels van de diapofyse, aan de punt van het zijuitsteeksel, naar het wervellichaam. De voorste is erg dun en loopt, in het midden van de holte naar voren en onderen richting parapofyse. De achterste vormt de achterrand van de holte en is dikker. Een derde richel vormt een forse opstaande rand aan voorkant en loopt naar het voorste gewrichtsuitsteeksel. Van boven bekeken steekt deze richel niet sterk uit omdat bij Monolophosaurus de groeve tussen het zijuitsteeksel en de basis van het voorste gewrichtsuitsteeksel niet erg diep is, niet verder uitgehold dan het niveau van de zijwand van de wervelboog, en geleidelijk glooit. Ook de andere twee uithollingen aan de zijkant, de fossa infradiapophysealis en de fossa infrapostzygapophysealis onder de basis van het achterste gewrichtsuitsteeksel, zijn ondiep. Wel wordt bij de negende en elfde wervel deze eerste fossa nog wat verder uitgediept door kleine ovale inzinkingen.
De facetten van de voorste gewrichtsuitsteeksels zijn groot en schuin naar binnen en boven gericht. Bij de voorste ruggenwervels staan de voorste gewrichtsuitsteeksels ver uiteen en zijn ze meer zijwaarts naar boven dan sterk naar voren georiënteerd. Naar achteren in de reeks naderen ze elkaar en van de vijfde wervel af steken ze bijna recht naar voren uit. Ook de achterste gewrichtsuitsteeksels zijn groot; hun facetten zijn naar beneden en buiten gericht, daar ze immers contact moeten maken met de voorste gewrichtsuitsteeksels van de achterliggende wervel. De onderste binnenhoeken van de achterste gewrichtsuitsteeksels steken naar voren, onderen en buiten uit om samen een grote driehoekige hyposfeen te vormen, een uitsteeksel dat een secundair gewricht vormt, passend in een hypantrum, een uitholling aan de bases van de voorste gewrichtsuitsteeksels.
De doornuitsteeksels van de eerste twee ruggenwervels lijken op die van de achterste halswervels: ze zijn smal in zijaanzicht en staafvormig. Bij de derde en vierde wervel zijn ze breder en aan het uiteinde taps toelopend geleidelijker afgerond, hoewel dit het gevolg kan zijn van erosie van het fossiel. Van de zesde wervel af worden de doornuitsteeksels abrupt breder en plaatvormig en gaan naar achteren hellen. De doornuitsteeksels hebben aan hun bovenste zijkanten evenwijdige ruwe verticale groeven. Bij de tweede tot en met negende wervel hebben hun bases aan de zijkanten, kleine ovale uithollingen die doorlopen tot over de wervelboog.
Sacrale wervels[bewerken | brontekst bewerken]
De sacrale wervels van het heiligbeen worden grotendeels bedekt door de darmbeenderen en zijn zo in de skeletopstelling slecht waarneembaar, wat nog verergerd wordt door het omvattende schuim. Er valt weinig meer van te zeggen dan dat het er vijf waren, dat ze niet vergroeid zijn met darmbeen en dat hun doornuitsteeksels elkaar allemaal wel nauw raken maar niet vergroeid zijn tot een plaat.
Staartwervels[bewerken | brontekst bewerken]
Van de staart zijn alleen de eerste zes wervels bewaard die ook nog eens zwaar beschadigd zijn geraakt tijdens het opgraven en prepareren: alle uiteinden van doornuitsteeksels en zijuitsteeksels braken af en zijn vervangen door gips. De wervellichamen zijn hoger dan breed. Het voorste facet van het wervellichaam staat hoger dan het achterste; dit heeft tot gevolg dat de staartbasis naar achteren schuin afloopt. Althans de vierde en vijfde wervel hebben een lengtegroeve op de onderkant. De zijuitsteeksels zijn dunne beenplaten die schuin naar achteren, boven en zijwaarts uitsteken. Ze worden aan de onderzijde ondersteund door voorste en achterste richel tussen de lage diapofyse — die in de staart geen aansluitende rib meer heeft — en het wervellichaam. De voorste gewrichtsuitsteeksels staan op korte steeltjes die van de voorkant van de wervelboog aan weerszijden naar voren en bezijden uitlopen. De doornuitsteeksels zijn overdwars smal, in zijaanzicht breed, en hellen naar achteren. Hoewel hun echte lengte onbekend is, moeten ze hoger dan in zijaanzicht breed zijn geweest. Hun bases hebben aan de zijkanten uithollingen die over de bovenkanten van de zijuitsteeksels uitlopen. Deze verdiepingen liggen iets dichter bij de voorrand dan de achterrand. Aan de achterkant van de voorste staartwervels is een duidelijk hyposfeen aanwezig, net zo groot als dat van de ruggenwervels.
Ribben[bewerken | brontekst bewerken]
Ook de ribben zijn tijdens berging en preparatie beschadigd geraakt; zelfs na de opstelling zijn er nog stukken van af gebroken. De langste bewaarde lengte van een rib is 585 millimeter. De ribben zijn lang en buigen naar hun uiteinden toe geleidelijk naar binnen. Dit duidt erop dat de romp van Monolophosaurus hoog was met een ovale doorsnede. Bij de voorste ribben zijn de twee ribkoppen, het bovenste tuberculum en het onderste capitulum, verbonden door een dun beenweb dat geen pneumatische openingen toont. Naar achteren neemt het tuberculum in hoogte af en van de zesde rib af is het gereduceerd tot een lage zwelling.
Bekken[bewerken | brontekst bewerken]
Darmbeen[bewerken | brontekst bewerken]
Het darmbeen is laag met een licht bol bovenprofiel. Het voorblad heeft een opvallende haakvormige afhangende punt. Het darmbeen als geheel is plaatvormig en is overdwars dun met een licht holle buitenzijde. Dit holle vlak heeft in het midden een verticale zwelling naar boven lopen vanuit de uitstekende bovenrand, de antitrochanter, van het heupgewricht. Iets boven die rand ligt vóór en achter de zwelling een kleine opening met een doorsnede van twee millimeter. Het darmbeen heeft nog een derde kleine opening in de bovenrand van de inkeping onder het voorblad. Het aanhangsel voor het schaambeen is schuin naar voren en onderen gericht in een scherpe hoek met het horizontale vlak. Het raakvlak met het schaambeen is iets langer dan overdwars breed. Het is onderverdeeld in twee facetten waarvan de voorste vrijwel recht naar voren gericht is, de achterste bijna exact naar beneden. Dit is een basaal kenmerk; de meeste afgeleide theropoden hebben één enkel naar beneden gericht facet. De onderkant van het voorblad zet zich over de buitenste zijkant van het aanhangsel voor het schaambeen voort als een lage richel. De voorkant van de inkeping tussen het voorblad en het aanhangsel voor het schaambeen vormt een overdwars diep oppervlak en iets uitgehold, een groeve vormend voor de aanhechting van musculus cuppedicus. Deze structuur is niet homoloog aan de groeve bij latere tetanuren die gevormd wordt doordat het middelste buitenvlak van het voorblad wat naar beneden reikt, de binnenkant van de inkeping sluitend. Het aanhangsel voor het zitbeen is duidelijk kleiner, maar niet zo sterk als bij de meeste Tetanurae.
De antitrochanter, de verbreding van het bovenste heupgewricht die dient om de krachten uitgeoefende door het dijbeen op te vangen, vormt een naar buiten en ook nogal naar beneden uitstekend beenplateau. In zijaanzicht bedekt het de bovenkant van de "heupkom", welk acetabulum bij dinosauriërs overigens geen kom is, maar een ook aan de achterzijde open gat. Het plateau heeft zo meer de vorm van een kap. Dat is een basaal kenmerk dat bij overige Tetanurae ontbreekt; hetzelfde geldt voor het feit dat deze kap aan de voorkant meer naar beneden reikt zodat de rand ervan schuin naar voren en beneden loopt en in bovenaanzicht asymmetrisch is doordat de voorkant meer uitsteekt.
De binnenwand van het achterblad van het darmbeen is een bescheiden structuur die niet ver naar achteren of beneden uitsteekt en evenmin overdwars erg dik is. Van de buitenste zijkant bezien wordt de binnenwand zo vrijwel volledig bedekt door de buitenwand, wat bij theropoden verre vanzelfsprekend is omdat de onderkant van het achterblad diep ingekeept wordt door een groeve die dient als aanhechting voor de musculus caudofemoralis brevis, een staartspier, en vaak de binnenwand sterker uitsteekt.
Schaambeen[bewerken | brontekst bewerken]
Anders dan Zhao & Currie in 1993 dachten, misleid door een vervorming van het fossiel, zijn de schachten van de schaambeenderen niet hol naar achteren gekromd maar recht. Het onderste uiteinde van de schacht heeft een "voet" waarvan de precieze vorm door beschadigingen niet bepaald kan worden, maar die een voorste uitsteeksel gehad moet hebben. De onderkanten van de schachten lopen vrijwel evenwijdig en hebben aan de binnenzijden dunne beenplaten die elkaar ontmoeten in een gezamenlijke beenschort. Aan de onderkant bevindt zich op de middenlijn een verticale opening in deze schort. Bovenaan wijken de schaambeenderen uiteen zodat in vooraanzicht een Y-vormige structuur ontstaat. De bovenkant van ieder schaambeen is in zijaanzicht sterk verbreed uitlopend in een bovenste tak naar het darmbeen en een achterste tak richting zitbeen. De takken hebben aan hun uiteinden facetten voor het contact met deze beenderen. De beenplaat van de bovenkant is hol aan de binnenzijde. De plaat wordt doorboord door een verticaal ovaal foramen obturatum zoals bij veel basale Tetanurae.
Zitbeen[bewerken | brontekst bewerken]
De schacht van het zitbeen is recht in zijaanzicht. De binnenvlakken van beide zitbeenderen zijn plat en nauw aaneengesloten, een basaal kenmerk. Het uitsteeksel op de bovenste achterrand, de processus obturatorius, die niet van de schacht gescheiden wordt door een onderste inkeping, lijkt naar boven door te lopen in een gezamenlijke beenschort die wellicht weer contact maakt met de beenschort van de schaambeenderen zodat het bekken aan de onderkant gewelfd gesloten zou zijn, zoals bij Torvosaurus. Dit achterste stuk schort is ook doorboord door een ovaal foramen. Daarbij heeft het zitbeen een flinke "voet" met een naar boven krommend voorste uitsteeksel. Deze gelijkenis tussen schaambeen en zitbeen leidde ertoe dat in de herbeschrijving beide elementen in de illustratie verwisseld werden.
Fylogenie[bewerken | brontekst bewerken]
Zhao en Currie plaatsten Monolophosaurus basaal in Tetanurae, maar suggereerden dat het weleens om een lid van de Allosauridae zou kunnen gaan. Een reeks latere cladistische analyses heeft geen eenduidige uitkomst gehad. Vaak valt Monolophosaurus basaal in de Carnosauria uit, soms basaal in de Megalosauroidea als mogelijke verwant van Chuandongocoelurus, soms zeer basaal in de Tetanurae, nog buiten de Orionides.
Een studie uit 2012 van Matthew Carrano met deze laatste uitkomst toont dit kladogram:
| Tetanurae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
De mogelijke nauwe verwantschap met Chuandongocoelurus is enkel gebaseerd op overeenkomsten in het darmbeen, met name de aanwezigheid van twee raakvlakken op het aanhangsel voor het schaambeen; de kapvormige en vergrote antitrochanter; en de kleine omvang van het aanhangsel voor het zitbeen vergeleken met dat voor het schaambeen.
In 2010 werd gesteld dat de opvallende kam wel in zekere zin bruikbaar is om de verwantschappen vast te stellen, bijvoorbeeld als kammen overeenkomen of juist verschillen in de samenstellende botten, maar dat de grootte en de mate van pneumatisering beter niet als aparte kenmerken kunnen worden beschouwd gezien de hoge mate van individuele variabiliteit die daarin te verwachten is. Dit in verband met het vraagstuk of Guanlong en Monolophosaurus nauw verwant zijn.
Levenswijze[bewerken | brontekst bewerken]
Monolophosaurus was een roofdier. De prooi kan bestaan hebben uit vrij basale Sauropoda zoals Bellusaurus en Klamelisaurus. In de Wucaiwan kwamen ook een lid van de Euornithopoda en een lid van de Stegosauria voor, maar die zijn nog niet benoemd. Het kan zijn dat Azië in de tijd dat Monolophosaurus leefde aan het begin stond van een scheiding van zowel Europa als Noord-Amerika door zeestraten en dat het dier dus belangrijke informatie verschaft over de ontwikkeling van een aparte Aziatische fauna in die periode.
De kam diende vermoedelijk als pronkorgaan en was daartoe wellicht fel gekleurd. Hij lijkt te teer en kwetsbaar om kopstoten toe te brengen tijdens gevechten.
Bij het holotype is een pathologie zichtbaar: het doornuitsteeksel van de tiende ruggenwervel lijkt afgebroken te zijn geweest en is sterker naar achteren geheld weer vastgegroeid. Rond de breuk zijn dikke botzwellingen te zien. In 2001 werd verondersteld dat op de onderkaak afdrukken van bijtsporen zichtbaar waren.
Literatuur
|