Mossen

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Mossen
Anomodon viticulosus
Anomodon viticulosus
Taxonomische indeling
Rijk: Plantae (Planten)
Onderrijk: Embryophyta (Landplanten)
Stam
Bryophyta
Schimper (1836)
Sporogoon van zilvermos (Bryum argenteum)
Sporogoon van zilvermos (Bryum argenteum)
4 soorten korstmos en 4 soorten mos
4 soorten korstmos en 4 soorten mos
Portaal  Portaalicoon   Biologie

De mossen of bladmossen (stam Bryophyta Schimper (1836)[1], vroeger ook wel in de rang van klasse als Musci of Bryopsida) zijn kleine, kruidachtige landplanten, die dicht op elkaar gepakt groeien in matten of kussens op rotsen, bodem of als epifyten op de stam of bladeren van bomen. Mossen zijn meestal groene planten, vaak met stengels en bladen. Ze hechten zich vast met rizoïden (wortelachtige structuren), maar hebben geen echte wortels. Anders dan bij de echte wortels van planten, worden rizoïden niet gebruikt voor opname van nutriënten.

Bryologie is de studie die zich richt traditioneel op mossen, hauwmossen en levermossen. Organisaties op dit terrein zijn onder andere de Bryologische en Lichenologische Werkgroep en de International Association of Bryologists. Een aandachtspunt in Nederland is daarbij de Nederlandse Rode Lijst voor de mossen

Van de mossen zijn vooral de veenmossen van grote betekenis geweest bij de vorming van het Europese landschap. Deze mossen hebben een groot vermogen tot het vasthouden van water, waardoor het tot ver boven het grondwaterniveau kon doorgroeien.

Mossen zijn het meest verwant met hauwmossen en levermossen en naar de huidige inzichten ook met de vaatplanten. De weinig verwante korstmossen worden gerekend tot de schimmels, die in mutualistische symbiose leven met groenwieren of met blauwwieren, soms met beide.

Bouw en levenscyclus[bewerken]

Mossen zijn eenhuizige of tweehuizige isospore diplohaplonten met een dominante gametofyt, wat wil zeggen dat een afwisseling is van een haploïde gametofytfase en een diploïde sporofytfase.

De haploïde (n) gametofyt is het best ontwikkeld en leeft zelfstandig. Deze kan een- of tweehuizig zijn (mannelijke en vrouwelijke planten), maar de sporen zijn gewoonlijk van gemiddeld gelijke afmetingen (isosporie), hoewel er ook tweehuizige heterospore soorten zijn.

De diploïde (2n) sporofyt is zijn hele leven afhankelijk van de gametofyt, maar vertoont bijzondere, karakteristieke kenmerken zoals een peristoom. Er is altijd slechts één sporenkapsel, dit in tegenstelling tot de bij varens en varenachtigen.

Generatiewisseling: heteromorfe digenetische cyclus met dominante gametofyt
Kernfasewisseling: diplohaplofasische cyclus met sporische (intermediaire) meiose
isosporangiate, isospore diplohaplont met eenhuizige, dominante gametofyt
zygote (2n) → groei → sporofyt sporangium → meiose → spore (n) → groei → gametofyt < ♂ gametangium → deling → ♂ gameet  > bevruchting →
♀ gametangium → deling → ♀ gameet
isosporangiate, heterospore diplohaplont met tweehuizige, dominante gametofyt
zygote (2n) → groei → sporofyt sporangium → meiose →< ♂ spore (n) → groei → ♂ gametofyt ♂ gametangium → deling → ♂ gameet  > bevruchting →
♀ spore (n) → groei → ♀ gametofyt ♀ gametangium → deling → ♀ gameet

Op dit schema zijn er verschillende variaties mogelijk. In zeldzame gevallen leeft de groene sporofyt zelfstandig, terwijl de gametofyt reeds is afgestorven.

Gametofyt[bewerken]

In de levenscyclus van mossen begint de haploïde gametofytfase met de spore en de daaruit groeiende voorkiem of protonema. Het protonema is bij veel mossen draadvormig. Het is vaak groen (chloronema) en leeft wat langer, maar meestal heeft het een korte levensduur. Op het protonema groeien de mosknoppen, die verder uitgroeien tot de bebladerde mosplanten (ook wel gametofoor genoemd). Deze fase is de dominante fase.

Bij tweehuizige mossoorten is er onderscheid tussen mannelijke en vrouwelijke sporen of protonemata, waarop alleen mannelijke, resp. vrouwelijk mosplanten groeien. In enkele gevallen is er een groot verschil tussen mannelijke en vrouwelijke planten. Men spreekt dan van "dwergmannetjes".

De mosplant kan min of meer rechtopstaand groeien (losstaand, in groepjes, in plukjes, als kussentjes), maar ook wel meer horizontaal (in matten, tapijten, weefsels of in boompjesvorm) of hangend.

De kenmerkende onderdelen van de mosplant zijn

  • de stengel, die vertakt kan zijn, soms zelfs meervoudig vertakt. Soms zijn er verschillende typen stengel en takken. De wijze van vertakking vormt een belangrijk kenmerk voor determinatie. Zo kunnen bijvoorbeeld boomvormig vertakte mossen, liggende slaapmossen, hangende baardmossen worden onderscheiden
  • de bladeren, die voor het grootste deel slechts één cel dik zijn, en 0 tot 2 nerven hebben die wel meerdere cellen dik kunnen zijn met soms duidelijk verschillende celtypen. De bladeren van de takken kunnen afwijken van die van de stengel. Op de nerven of op bladeren kunnen aanhangels voorkomen, zoals lamellen of broedlichaampjes. In sommige gevallen zijn de verschillende delen van het blad duidelijk te onderscheiden, bijvoorbeeld in celvorm (isodiametrisch tot lang gestrekt), celgrootte en structuren van de celwand (papillen, stippels, poren, mamillen). Zo zijn soms bladoortjes, bladschede, bladzoom en bladrand, bladschijf en bladtop te onderscheiden.
  • de gametoecia (enkelvoud: gametoecium), die bestaan uit mannelijke en/of vrouwelijke voorplantingsorganen en parafysen, omgeven door meestal afwijkende omwindselbladen. Soms is de situatie eenvoudiger of staan in zeldzame gevallen de antheridia los op de stengel, zoals bij het geslacht Takakia.
  • rizoïden kunnen bevestigd zijn op verschillende plaatsen, zoals de stengel of op de bladen.

Voortplanting[bewerken]

Mosplanten hebben vaak delen die dienen voor de vegetatieve vermeerdering:

  • de broedlichamen. Daarbij is een grote variatie aan vormen, zoals broedtakjes, broedknoppen, broedblaadjes en broedflagellen, alle nog herkenbaar als omvormingen van andere herkenbare onderdelen van de mosplant.
  • daarnaast zijn er gemmen: broeddraden en broedkorrels, die bestaan uit een meestal klein aantal cellen en vaak onregelmatig van vorm zijn.

Organen voor geslachtelijke voortplanting bij mossen zijn de voorplantingsorganen (gametangiën, ev. gametangium). Deze bestaan uit fertiel weefsel met een steriele wand. Dit is een gemeenschappelijk kenmerk bij de landplanten en de mogelijk verwante kranswieren, maar niet bij de groenwieren:

Sporofyt[bewerken]

Uit de door de zaadcel bevruchte eicel ontstaat een diploïde zygote. De ontwikkeling van de zygote vindt plaats binnen het archegonium, reden waarom men hier spreekt van een embryo.

Dit embryo groeit uit tot een diploïde sporofyt, die bestaat uit:

  1. een voet, waarmee de sporofyt is vastgehecht aan de moederplant, omdat de sporofyt niet zelfstandig kan leven, met Kaboutermos (Buxbaumia) als mogelijke uitzondering, maar parasiteert op de mosplant
  2. een kapselsteel, de seta,
  3. een sporogoon of sporekapsel.

Het jonge, zich ontwikkelende sporekapsel is vaak bedekt met restanten van de archegoniumwand, het huikje of calyptra, dat of mutsvormig of kapvormig kan zijn.

De kenmerken van het sporekapsel zijn belangrijk voor de systematische indeling van de mossen en voor de determinatie. Het sporekapsel kan een gecompliceerde bouw hebben en bestaat uit:

  • een kapselhals, dat voorzien kan zijn van huidmondjes en
  • een sporendoosje of theca. Het sporendoosje is vaak gecompliceerd van bouw, met
    • een peristoom of mondbeslag, bestaande uit tot twee ringen van tanden en andere aanhangsels (endostoom en exostoom)
    • een operculum of deksel en een annulus of dekselring
    • het weefsel dat de sporen vormt (endothecium); de cellaag die de sporen vormt heet het archesporium
    • het weefsel dat de kapselwand vormt (amfithecium)

Niet altijd zijn aan het sporogoon alle onderdelen goed ontwikkeld.

In het sporendoosje vindt de meiose plaats en worden de haploïde sporen gevormd. De sporen hebben een stevigere wand met sporenpollenine, waardoor ze wat minder gevoelig zijn voor uitdroging.

Levenscyclus van mossen met:
Androecium (antheridial head) met zaadcel (sperm) en antheridium;
Gynoecium (archegonial head) met archegonium en eicel (egg cell);
Sporofyt met archegonium met onderdelen nekwand, nekkanaal en zygote, die zich ontwikkeld tot een embryo en verder tot voet (foot), seta en kapsel (capsule);
Meiose. hierbij ontstaan (meio-)sporen, hier groeit het protonema met mosknoppen (bud) die zich ontwikkelen tot mosplanten;<>Volgroeide gametofyten kunnen tweehuizig zijn.

Schema morfologie en anatomie[bewerken]

Morfologie en anatomie van de Bryophyta[2][3]

Gametofyt:



Sporofyt:


Systematiek[bewerken]

Plaats van de mossen en verwanten[bewerken]

De mossen met verwanten en de vaatplanten verschillen op twee belangrijke punten:

  1. de dominante fase in de levenscyclus van een mos is de gametofyt (de 'mosplant' of haploïde fase), terwijl het bij de landplanten de sporofyt (het sporekapsel, de diploïde fase) is. Bij mossen heeft de sporofyt een betrekkelijk korte levensduur, en is bevestigd op, en voor voeding afhankelijk van de gametofyt. De sporofyt heeft een onvertakte steel, de seta, en heeft aan het uiteinde slechts een sporangium. De (meeste) varens hebben in tegenstelling daarmee op de bladeren veel sporangia.
  2. in tegenstelling tot de vaatplanten hebben de mossen geen houtstof in hun watergeleidend weefsel: ze hebben geen echte vaatbundels.
Een traditionele indeling van de mossen

Mossen worden beschouwd als primitieve landplanten, die eerder in de evolutie zijn ontstaan dan de varens en varenachtigen (Monilophyta) en de wolfsklauwen (Lycophyta). De eerste landplanten wordt verondersteld levermossen te zijn geweest; er zijn fossielen gevonden van levermossen van 475 miljoen jaar geleden.

De nieuwere opvattingen worden zichtbaar in de veranderende indeling van de mossen. In het verleden werden ook de levermossen en de hauwmossen tot de mossen gerekend, in modernere opvattingen zijn het zelfstandige stammen. Tegenwoordig omvat de stam van de Bryophyta alleen de groep die in de traditionele indelingen Musci of "bladmossen" werden genoemd. Een cladogram met recenter inzicht voor de hogere niveaus is als volgt:

Stamboom van de Embryophyta, landplanten

 Stamboom van de Embryophyta, landplanten[4][5][6][7]

Het is echter nog steeds niet geheel duidelijk welke groep het meest oorspronkelijk is en welk het meest verwant met de vaatplanten. Er zijn dan ook veel variaties op bovenstaand cladogram te vinden in de literatuur

Vergelijking van mossen, levermossen en hauwmossen[bewerken]

In oudere indelingen werden de mossen (Musci) en de levermossen met de hauwmossen (Hepaticae) samen genomen als de Bryophyta in wijdere zin. Tegenwoordig worden ze gewoonlijk elk in een eigen stam geplaatst. In onderstaande tabel worden de mossen, levermossen en hauwmossen vergeleken. Binnen deze groepen zijn soms afwijkingen te vinden, waardoor ze niet geheel voldoen aan de kenmerken van onderstaande lijst. Dat geldt onder andere voor de peristoomloze mossen zoals Takakia, Sphagnum, Andreaea. Het meest kenmerken zijn de Bryopsida, waarvan de naam soms gebruikt wordt om alle alle mossen mee aan te duiden.

Verschillen tussen mossen, levermossen en hauwmossen.
Generatie Kenmerken Bryophyta
Mossen
Marchantiophyta
Levermossen
Anthocerotophyta
Hauwmossen
Gametofyt,
haploïde fase
protonema draadvormig thalleus bolvormig
mosknoppen op protonema veel mosknoppen slecht 1 mosknop slecht 1 mosknop
mosplant is
bebladerde spruit of thallus
bebladerde spruit,
zelden duidelijk dorsivetrale bouw,
(stengel en takken met blaadjes)
of bebladerde spruit meestal dorsivetraal,
of eenvoudig thallus,
of thallus met luchtkamers
eenvoudig thallus
blad rangschikking verspreid, spiralen 3 rijen of niet van toepassing (n.v.toep.)
bladvorm zelden gelobd 2- tot meerlobbig of n.v.toep. (n.v.toep.)
bladnerven 0, 1 of 2; meer cellen dik geen / n.v.toep. (n.v.toep.)
olielichaampjes geen aanwezig geen
chloroplasten per cel veel kleine chloroplasten veel kleine chloroplasten 1 enkele grote chloroplast met een pyrenoïde
watertransporterende
cellen
in stengel gametofyt (en in sporofyt) alleen bij enkele eenvoudige thalleuze vormen geen
rizoïden bruin, meercellig hyalien, eencellig hyalien, eencellig
gametangia plaatsing in clusters aan de top van bebladerde tak in clusters aan de top van bebladerde tak
of op oppervlak van thallus
verzonken in het thallus, verspreid
huidmondjes geen huidmondjes soms ademopeningen aanwezig
Sporofyt,
diploïde fase
kapselsteel (seta)
ontwikkeling
strekt zich al voor de sporenrijping,
soms een pseudopodium
strekt zich pas vlak voor het
loslaten van derijpe sporen
afwezig
kapselsteel kleur fotosynthetisch en groen hyalien, niet fotosynthetisch (n.v.toep.)
kapsel bouw met peristoom, operculum, theca en nek ongedifferentieerd; bolvormig of verlengd ongedifferentieerd; langwerpig
kapsel groei beperkte groei, vaste grootte beperkte groei, vaste grootte continue groei door basaal meristeem
columella
in het kapsel
aanwezig geen aanwezig
steriele cellen
tussen de sporen
nooit eencellige elateren met spiraalverdikkingen meercellige pseudo-elateren, vertakt
kapsel rijping opent bij operculum en peristoom,
opent zelden met spleten
opent met tanden of 4 kleppen opent met 2 kleppen
huidmondjes op sporenkapsel geen aanwezig

Levermossen[bewerken]

Nuvola single chevron right.svg Zie Levermossen voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

De stam Marchantiophyta of Levermossen wordt tegenwoordig niet meer binnen de Bryophyta geplaatst; vroeger als klasse binnen de Bryophyta in wijdere zin: Marchantiopsida of Hepaticae. De stam omvat onder andere:

Hauwmossen[bewerken]

Nuvola single chevron right.svg Zie Hauwmossen voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

De stam Anthocerotophyta of Hauwmossen wordt tegenwoordig niet meer binnen de Bryophyta geplaatst; vroeger als klasse binnen de Bryophyta in wijdere zin: Anthocerotae. De stam omvat onder andere:

Fylogenetie en taxonomie[bewerken]

De systematiek van de mossen is nog in beweging. Dit blijkt onder andere uit de indelingen met verschillen in niveaus voor de hogere taxa. Stam Bryophyta zijn de Bladmossen of Mossen in engere zin. De mossen kunnen worden onderverdeeld in acht klassen, hier getoond met een cladogram:


Fylogenie:




Taxonomie:



Uitgewerkt tot op soortniveau wordt het overzicht als volgt:

Bronnen, noten en/of referenties
  1. Holt, J. & C. Iudica. (25-03-2012) Diversity of Life - Description of the Phylum Bryophyta (Schimper 1836)
  2. Wijk, R. van der (z.j.) Morphology of the Musci. Glossary of botanic terms. Contents, survey of the classified organs, compiled by Prof. Dr. R. v.d. Wijk, Botanisch Laboratorium, Groningen
  3. Touw, A & WV Rubers (1989) Flora en verspreidingsatlas van de Nederlandse Musci (Sphagnum uitgezonderd) Stichting Uitgeverij Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging. ISBN 90-5011-027-4
  4. Holt J & C Iudica 2013 Diversity of Life. Description of the Kingdom of Viridiplantae
  5. Holt J & C Iudica 2013 Diversity of Life. The Vascular Cryptogams
  6. Holt J & C Iudica 2013 Diversity of Life. Nonvascular Embryophytes
  7. Holt J & C Iudica 2013 Diversity of Life. Description of the phylum Lycopodophyta

Externe links


Bibliografie

Plantkunde en deelgebieden
Bijzondere plantkunde: Algologie · Bryologie · Fycologie · Lichenologie · Mycologie · Pteridologie
Paleobotanie: Archeobotanie · Dendrochronologie · Fossiele planten · Gyttja · Palynologie · Pollenzone · Varens · Veen
Plantenanatomie & Plantenmorfologie: Beschrijvende plantkunde · Apoplast · Blad · Bladgroenkorrel · Bladstand · Bloeiwijze · Bloem · Bloemkroon · Boomkruin · Celwand · Chloroplast · Collenchym · Cortex · Cuticula · Eicel · Epidermis · Felleem · Fellogeen · Felloderm · Fenologie · Floëem · Fytografie · Gameet · Gametofyt · Groeivorm · Haar · Houtvat · Huidmondje · Hypodermis · Intercellulair · Intercellulaire ruimte · Kelk · Kroonblad · Kurk · Kurkcambium · Kurkschors · Levensduur · Levensvorm · Merg · Meristeem · Middenlamel · Palissadeparenchym · Parenchym · Periderm · Plantaardige cel · Plastide · Schors · Sklereïde · Sklerenchym · Spermatozoïde · Sponsparenchym · Sporofyt · Stam · Steencel · Stengel · Stippel · Symplast · Tak · Thallus · Topmeristeem · Trachee · Tracheïde · Tylose · Vaatbundel · Vacuole · Vrucht · Wortel · Xyleem · Zaad · Zaadcel · Zeefvat · Zygote
Plantenfysiologie: Ademhaling · Bladzuigkracht · Evapotranspiratie · Fotoperiodiciteit · Fotosynthese · Fototropie · Fytochemie · Gaswisseling · Geotropie · Heliotropisme · Nastie · Plantenfysiologie · Plantenhormoon · Rubisco · Stikstoffixatie · Stratificatie · Transpiratie · Turgordruk · Winterhard · Vernalisatie · Worteldruk
Plantengeografie: Adventief · Areaal · Beschermingsstatus · Bioom · Endemisme · Exoot · Flora · Floradistrict · Floristiek · Invasieve soort · Status · Stinsenplant · Uitsterven · Verspreidingsgebied
Floradistricten: District IJsselmeerpolders (Y) · Drents district (Dr) · Duindistricten (Du) · Estuariën district (E) · Fluviatiel district (F) · Gelders district (G) · Hafdistricten (H) · Kempens district (K) · Laagveendistrict (L) · Maritiem district (M) · Noordelijk kleidistrict (N) · Pleistocene districten (P) · Renodunaal district (R) · Subcentroop district (S) · Urbaan district (Ur) · Vlaams district (V) · Waddendistrict (W) · Zuid-Limburgs district (Z)
Plantensystematiek: APG II-systeem · APG III-systeem · Algen · Botanische naam · Botanische nomenclatuur · Cladistiek · Cormophyta · Cryptogamen · Classificatie · Embryophyta · Endosymbiontentheorie · Endosymbiose · Evolutie · Fanerogamen · Fylogenie · Generatiewisseling · Groenwieren · Hauwmossen · Korstmossen · Kranswieren · Landplanten · Levenscyclus · Levermossen · Mossen · Roodalgen · Taxonomie · Type · Varens · Zaadplanten · Zeewier
Vegetatiekunde & Plantenoecologie: Abundantie · Associatie · Bedekking · Biodiversiteit · Biotoop · Boomlaag · Bos · Braun-Blanquet (methode) · Broekbos · Climaxvegetatie · Clusteranalyse · Concurrentie · Constante soort · Differentiërende soort · Ecologische groep · Ellenberggetal · Gradiënt · Grasland · Heide · Kensoort · Kruidlaag · Kwelder · Minimumareaal · Moeras · Moslaag · Ordinatie · Pioniersoort · Plantengemeenschap · Potentieel natuurlijke vegetatie · Presentie · Regenwoud · Relevé · Ruigte · Savanne · Schor · Steppe · Struiklaag · Struweel · Successie · Syntaxon · Syntaxonomie · Tansley (methode) · Toendra · Tropisch regenwoud · Trouw · Veen · Vegetatie · Vegetatieopname · Vegetatiestructuur · Vegetatietype · Vergrassing · Verlanding