Mossen
| Mossen | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Anomodon viticulosus | |||||
| Taxonomische indeling | |||||
|
|||||
| Stam | |||||
| Bryophyta Schimper (1836) |
|||||
| Sporogoon van zilvermos (Bryum argenteum) | |||||
| Diverse mossen | |||||
|
|||||
De mossen of bladmossen (stam Bryophyta Schimper (1836)[1], vroeger ook wel in de rang van klasse als Musci of Bryopsida) zijn kleine, kruidachtige landplanten, die dicht op elkaar gepakt groeien in matten of kussens op rotsen, bodem of als epifyten op de stam of bladeren van bomen. Mossen zijn meestal groene planten, vaak met stengels en bladen. Ze hechten zich vast met rizoïden (wortelachtige structuren), maar hebben geen echte wortels. Anders dan bij de echte wortels van planten, worden rhizoïden niet gebruikt voor opname van nutriënten.
Bryologie is de studie die zich richt traditioneel op mossen, hauwmossen en levermossen. Organisaties op dit terrein zijn onder andere de Bryologische en Lichenologische Werkgroep en de International Association of Bryologists.
Mossen zijn het meest verwant met hauwmossen en levermossen en naar de huidige inzichten ook met de vaatplanten. De weinig verwante korstmossen worden gerekend tot de schimmels, die in mutualistische symbiose leven met groenwieren of met blauwwieren, soms met beide.
Inhoud |
Mossen, levermossen en hauwmossen [bewerken]
In onderstaande tabel worden de mossen, levermossen en hauwmossen vergeleken. Binnen deze groepen zijn soms afwijkingen te vinden, waardoor ze niet geheel voldoen aan de kenmerken van onderstaande lijst. Dat geldt onder andere voor de peristoomloze mossen zoals Takakia, Sphagnum, Andreaea.
| Kenmerken | Bryophyta Mossen |
Marchantiophyta Levermossen |
Anthocerotophyta Hauwmossen |
|
|---|---|---|---|---|
| Gametofyt, haploïde fase |
protonema | draadvormig | bolvormig | bolvormig |
| mosknoppen op protonema | veel mosknoppen | slecht 1 mosknop | slecht 1 mosknop | |
| gametofyt bebladerde spruit of thallus |
bebladerde spruit (stengel en takken met blaadjes) | of bebladerde spruit of eenvoudig thallus of thallus met luchtkamers |
eenvoudig thallus | |
| blad rangschikking | spiralen | 3 rijen (of n.v.toep.) | (n.v.toep.) | |
| bladvorm | zelden gelobd | 2- of meerlobbig | (n.v.toep.) | |
| bladnerf | 0, 1 of 2; meer cellen dik | geen | (n.v.toep.) | |
| olielichaampjes | geen | aanwezig | geen | |
| chloroplasten per cel | veel kleine chloroplasten | veel kleine chloroplasten | 1 enkele grote chloroplast met een pyrenoïde | |
| watertransporterende cellen |
in gametofyt en sporofyt | alleen in enkele eenvoudige thalleuze vormen | geen | |
| rizoïden | bruin, meercellig | hyalien, eencellig | hyalien, eencellig | |
| gametangia plaatsing |
in clusters aan de top van bebladerde tak | in clusters aan de top van bebladerde tak of op oppervlak van thallus | verzonken in het thallus, verspreid | |
| huidmondjes | geen | soms ademopeningen | aanwezig | |
| Sporofyt, diploïde fase |
seta, jonge sporofyt kleur | fotosynthetisch en groen | hyalien | (n.v.toep.) |
| seta ontwikkeling | strekt zich al vroeg tijdens ontwikkeling voor de sporerijping | strekt zich pas vlak voor loslaten van rijpe sporen | (n.v.toep.) | |
| kapsel bouw | complex met operculum, theca en nek | ongedifferentieerd; bolvormig of verlengd | ongedifferentieerd; langwerpig | |
| kapsel groei | beperkte groei, vaste grootte | beperkte groei, vaste grootte | continue groei door basaal meristeem | |
| columella in het kapsel |
aanwezig | geen | aanwezig | |
| steriele cellen tussen de sporen |
geen | elateren (eencellig, met spiraalverdikkingen) | pseudo-elateren (meercellig, vertakt) | |
| opengaan kapsel | opent bij operculum en peristoom | opent met tanden of 4 kleppen | opent met 2 kleppen | |
| huidmondjes | op sporofytkapsel | geen | aanwezig | |
Bouw en levenscyclus [bewerken]
Gametofyt [bewerken]
In de levenscyclus van mossen begint de haploïde gametofytfase met de spore en de daaruit groeiende voorkiem of protonema. Het protonema is bij veel mossen draadvormig. Het is vaak groen (chloronema) en leeft wat langer, maar meestal heeft het een korte levensduur. Op het protonema groeien de mosknoppen, die verder uitgroeien tot de bebladerde mosplanten (ook wel gametofoor genoemd). Deze fase is de dominante fase.
Bij tweehuizige mossoorten is er onderscheid tussen mannelijk en vrouwelijk sporen of protonema, waarop alleen mannelijke, resp. vrouwelijk mosplanten groeien. In enkele gevallen is er een groot verschil tussen mannelijke en vrouwelijke planten. Men spreekt dan van "dwergmannetjes".
De mosplant kan min of meer rechtopstaand groeien (losstaand, in groepjes, in plukjes, als kussentjes), maar ook wel meer horizontaal (in matten, tapijten, weefsels of in boompjesvorm) of hangend.
De kenmerkende onderdelen van de mosplant zijn
- de stengel, die vertakt kan zijn, soms zelfs meervoudig vertakt. Soms zijn er verschillende typen stengel en takken. De wijze van vertakking vormt een belangrijk kenmerk voor determinatie. Zo kunnen bijvoornbeeld boomvormig vertakte mossen, liggende slaapmossen, hangende baardmossen worden onderscheiden
- de bladeren, die voor het grootste deel slechts één cel dik zijn, en 0 tot 2 nerven hebben die wel meerdere cellen dik kunnen zijn met soms duidelijk verschillende celtyppen. De bladeren van de takken kunnen afwijken van die van de stengel. Op de nerven of op bladeren kunnen aanhangels voorkomen, zoals lamellen of broedlichaampjes. In sommige gevallen zijn de verschillende delen van het blad duidelijk te onderscheiden, bijvoorbeeld in celvorm (isodiametrisch tot lang gestrekt), celgrootte en structuren van de celwand (papillen, stippels, poren, mamillen). Zo zijn soms bladoortjes, bladschede, bladzoom en bladrand, bladschijf en bladtop te onderscheiden.
- de gametoecia (enkelvoud: gametoecium), die bestaan uit mannelijke en/of vrouwelijke voorplantingsorganen en parafysen, omgeven door meestal afwijkende omwindselbladen. Soms is de situatie eenvoudiger of staan in zeldzame gevallen de antheridia los op de stengel, zoals bij het geslacht Takakia.
- rhizoïden kunnen bevestigd zijn op verschillende plaatsen, zoals de stengel of op de bladen.
Voortplanting [bewerken]
Mosplanten hebben vaak delen die dienen voor de vegetatieve vermeerdering, de broedlichamen. Daarbij is een grote variatie aan vormen, zoals broedtakjes, broedknoppen, broedblaadjes en broedflagellen, alle nog herkenbaar als omvormingen van andere herkenbare onderdelen van de mosplant. Daarnaast zijn er gemmen: broeddraden en broedkorrels, die bestaan uit een meestal klein aantal cellen en vaak onregelmatig van vorm zijn.
De voorplantingsorganen (gametangiën, ev. gametangium) bestaan uit fertiel weefsel met een steriele wand. Dit is een gemeenschappelijk kenmerk bij de landplanten en de mogelijk verwante kranswieren, maar niet bij de groenwieren.
- In het archegonium (het vrouwelijke gametangium) wordt een niet-beweeglijke vrouwelijke geslachtscel, de eicel gevormd.
- In het antheridium (het mannelijke gametangium) worden beweeglijke mannelijke geslachtscellen, de zaadcellen, gevormd. Deze zaadcellen hebben water nodig om naar de eicel te zwemmen en deze te bevruchten. De bevruchte eicel (zygote) zal zich beginnen te ontwikkelen binnen het archegonium.
A. Lengtedoorsnede door een zeer jong sporogoon (f, f′) omsloten door de archegoniale wand (b, h).
B, C. Opeenvolgende ontwikkelingsstadia van het sporogoon (f) ingesloten in de calyptra, dat gevormd wordt door de archegoniale wand (c). Ook de nek zit er nog aan (h). De voet van het sporogoon is het onderliggende weefsel van de stengel van de mosplant binnengedrongen.
B: Met bijna rijp sporogoon; s=seta; f=doosje; c=calyptra.
C:Mediane-longitudinale doorsnede van een doosje met de seta dat naar de basis toe verwijdt in de apophyse; d=operculum; p=peristoom; a=annulus; c=columella; s=archesporium; h=luchtholte tussen de spore-zak en de wand van het doosje.
Sporofyt [bewerken]
Uit de door de zaadcel bevruchte eicel ontstaat een diploïde zygote. De ontwikkeling van de zygote vindt plaats binnen het archegonium, reden waarom men hier spreekt van een embryo.
Dit embryo groeit uit tot een diploïde sporofyt, die bestaat uit:
- een voet, waarmee de sporofyt is vastgehecht aan de moederplant, omdat de sporofyt niet zelfstandig kan leven, met Kaboutermos (Buxbaumia) als mogelijke uitzondering, maar parasiteert op de mosplant
- een kapselsteel, de seta,
- een sporogoon of sporekapsel.
Het jonge, zich ontwikkelende sporekapsel is vaak bedekt met restanten van de archegoniumwand, het huikje of calyptra, dat of mutsvormig of kapvormig kan zijn.
De kenmerken van het sporekapsel zijn belangrijk voor de systematische indeling van de mossen en voor de determinatie. Het sporekapsel kan een gecompliceerde bouw hebben en bestaat uit:
- een kapselhals, dat voorzien kan zijn van huidmondjes en
- een sporendoosje of theca. Het sporendoosje is vaak gecompliceerd van bouw, met
- een peristoom of mondbeslag, bestaande uit tot twee ringen van tanden en andere aanhangsels (endostoom en exostoom)
- een operculum of deksel en een annulus of dekselring
- het weefsel dat de sporen vormt (endothecium); de cellaag die de sporen vormt heet het archesporium
- het weefsel dat de kapselwand vormt (amfithecium)
Niet altijd zijn aan het sporogoon alle onderdelen goed ontwikkeld.
In het sporendoosje vindt de meiose plaats en worden de haploïde sporen gevormd. De sporen hebben een stevigere wand met sporenpollenine, waardoor ze wat minder gevoelig zijn voor uitdroging.
Schema cyclus bij mossen [bewerken]
Androecium (antheridial head) met zaadcel (sperm) en antheridium;
Gynoecium (archegonial head) met archegonium en eicel (egg cell);
Sporofyt met archegonium met onderdelen nekwand, nekkanaal en zygote, die zich ontwikkeld tot een embryo en verder tot voet (foot), seta en kapsel (capsule);
Meiose. hierbij ontstaan (meio-)sporen, hier groeit het protonema met mosknoppen (bud) die zich ontwikkelen tot mosplanten;<>Volgroeide gametofyten kunnen tweehuizig zijn.
| Diplohaplont | gametofyt dominant |
isosporie |
| zygote | ||
| ↓groei | ||
| embryo | ||
| sporogoon | ||
| sporendoosje | ||
| Reductie↓deling! | ||
| spore | ||
| ↓groei | ||
| voorkiem | ||
| ↓groei | ||
| Mosplant | ||
| antheridium | archegonium | |
| ↓ | ↓ | |
| zaadcel | eicel | |
| ↓ | ↓ | |
| → Bevruchting ← | ||
| ↓ | ||
| zygote | ||
Schema morfologie en anatomie [bewerken]
Morfologie en anatomie van de Bryophyta
Mossen Bryophyta |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Systematiek [bewerken]
De mossen met verwanten en de vaatplanten verschillen op twee belangrijke punten:
- de dominante fase in de levenscyclus van een mos is de gametofyt (de 'mosplant' of haploïde fase), terwijl het bij de landplanten de sporofyt (het sporekapsel, de diploïde fase) is. Bij mossen heeft de sporofyt een betrekkelijk korte levensduur, en is bevestigd op, en voor voeding afhankelijk van de gametofyt. De sporofyt heeft een onvertakte steel, de seta, en heeft aan het uiteinde slechts een sporangium. De (meeste) varens hebben in tegenstelling daarmee op de bladeren veel sporangia.
- in tegenstelling tot de vaatplanten hebben de mossen geen houtstof in hun watergeleidend weefsel: ze hebben geen echte vaatbundels.
Mossen worden beschouwd als primitieve landplanten, die eerder in de evolutie zijn ontstaan dan de varens en varenachtigen (Monilophyta) en de wolfsklauwen (Lycophyta). De eerste landplanten wordt verondersteld levermossen te zijn geweest; er zijn fossielen gevonden van levermossen van 475 miljoen jaar geleden.
De nieuwere opvattingen worden zichtbaar in de veranderende indeling van de mossen. Een traditionele indeling is als volgt:
Embryophyta (landplanten) |
|
|||||||||||||||
In het verleden werden ook de levermossen en de hauwmossen tot de mossen gerekend, in modernere opvattingen zijn het zelfstandige stammen. Tegenwoordig omvat de stam van de Bryophyta alleen de groep die hierboven Musci of "bladmossen" worden genoemd. Een cladogram met recenter inzicht voor de hogere niveaus is als volgt:
Embryophyta (landplanten) |
|
||||||||||||||||||
Het is echter nog steeds niet duidelijk welke groep het meest oorspronkelijk is en welk het meest verwant met de vaatplanten. Er zijn dan ook veel variaties op bovenstaand cladogram te vinden in de literatuur
De mossen kunnen worden onderverdeeld in acht klassen, te weten:
- Sphagnopsida, waartoe de veenmossen (Sphagnum) behoren.
- Takakiopsida, met één geslacht Takakia, dat vroeger tot de levermossen werd gerekend.
- Andreaeobryopsida
- Andreaeopsida
- Polytrichopsida, waartoe onder andere haarmos (Polytrichum) behoort.
- Tetraphidopsida
- Buxbaumiopsida, waartoe kaboutermos (Buxbaumia) behoort.
- Bryopsida
Taxonomie [bewerken]
De systematiek van de mossen is nog in beweging. Dit blijkt onder andere uit de indelingen met verschillen in niveaus voor de hogere taxa. Een voorlopig cladogram voor de lagere niveau's is als volgt:
Bryophyta (Mossen) |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Bladmossen, mossen in engere zin [bewerken]
Stam Bryophyta, Bladmossen, Mossen in engere zin; vroeger als Klasse Musci of Bryopsida binnen de Stam Bryophyta in wijdere zin.
- Klasse: Takakiopsida
- Orde: Takakiales
- Familie: Takakiaceae
- Geslacht: Takakia, met slecht 2 soorten:
- Soort: Takakia ceratophylla
- Soort: Takakia lepidozioides
- Geslacht: Takakia, met slecht 2 soorten:
- Familie: Takakiaceae
- Orde: Takakiales
- Klasse: Sphagnopsida
- Orde: Sphagnales
- Familie: Ambuchananiaceae
- Geslacht: Ambuchanania, met slecht 1 soort:
- Soort: Ambuchanania leucobryoides
- Geslacht: Eosphagnum, met slecht 1 soort:
- Soort: Eosphagnum inretortum
- Geslacht: Ambuchanania, met slecht 1 soort:
- Familie: Flatbergiaceae
- Geslacht: Flatbergium, met slecht 1 soort:
- Soort: Flatbergium sericeum
- Geslacht: Flatbergium, met slecht 1 soort:
- Familie: Sphagnaceae
- Geslacht: Sphagnum
- Soort: Spagnum palustre (gewoon veenmos )
- Soort: Spagnum magellanicum (hoogveen-veenmos)
- Geslacht: Sphagnum
- Familie: Ambuchananiaceae
- Orde: Sphagnales
- Klasse: Andreaeopsida
- Orde: Andreaeales
- Familie: Andreaeaceae
- Geslacht: Acroschisma
- Geslacht: Andreaea
- Familie: Andreaeaceae
- Orde: Andreaeales
- Klasse: Andreaeobryopsida
- Orde: Andreaeobryales
- Familie: Andreaeobryaceae
- Geslacht: Andreaeobryum
- Soort: Andreaeobryum macrosporum
- Geslacht: Andreaeobryum
- Familie: Andreaeobryaceae
- Orde: Andreaeobryales
- Klasse: Bryopsida
- Onderklasse: Tetraphidae (Viertandmossen)
- Onderklasse: Buxbaumiidae (Kaboutermossen)
- Onderklasse: Bryidae
- Orde: Hypnales
- Familie: Amblystegiaceae
- Geslacht: Amblystegium
- Soort: Amblystegium serpens (gewoon pluisdraadmos)
- Geslacht: Amblystegium
- Familie: Brachytheciaceae
- Geslacht: Brachythecium
- Soort: Brachythecium rutabulum (gewoon dikkopmos)
- Geslacht: Pseudoscleropodium
- Soort: Pseudoscleropodium purum (groot laddermos)
- Geslacht: Brachythecium
- Familie: Hypnaceae
- Geslacht: Hypnum (klauwtjesmos)
- Soort: Hypnum andoi (bosklauwtjesmos)
- Soort: Hypnum cupressiforme (gesnaveld klauwtjesmos)
- Soort: Hypnum imponens (goudklauwtjesmos)
- Soort: Hypnum jutlandicum (heideklauwtjesmos)
- Soort: Hypnum pallescens (klein klauwtjesmos)
- Soort: Hypnum pratense (weideklauwtjesmos)
- Geslacht: Hypnum (klauwtjesmos)
- Familie: Hylocomiaceae
- Geslacht: Rhytidiadelphus (haakmos)
- Soort: Rhytidiadelphus loreus (riempjesmos)
- Soort: Rhytidiadelphus squarrosus (gewoon haakmos)
- Soort: Rhytidiadelphus triquetrus (pluimstaartmos)
- Geslacht: Rhytidiadelphus (haakmos)
- Familie: Thuidiaceae
- Geslacht: Thuidium (thujamos)
- Soort: Thuidium abietinum (sparrenmos)
- Soort: Thuidium assimile (zweepthujamos)
- Soort: Thuidium delicatulum (fraai thujamos)
- Soort: Thuidium recognitum (stug thujamos)
- Soort: Thuidium tamariscinum (gewoon thujamos)
- Geslacht: Thuidium (thujamos)
- Familie: Pottiaceae
- Geslacht: Tortula
- Soort: Tortula muralis (gewoon muursterretje of muurmos)
- Geslacht: Tortula
- Familie: Amblystegiaceae
- Orde: Dicranales
- Familie: Ditrichaceae
- Geslacht: Ceratodon
- Soort: Ceratodon purpureus (gewoon purpersteeltje)
- Geslacht: Ceratodon
- Familie: Ditrichaceae
- Orde: Hypnales
- Onderklasse: Archidiidae
- Klasse: Haarmossen: Polytrichopsida (soms als onderklasse van de Bladmossen: Polytrichidae)
- Orde: Polytrichales
- Familie: Polytrichaceae
- Geslacht: Dawsonia
- Soort: Dawsonia superba
- Geslacht: Polytrichum (Haarmos)
- Soort: Polytrichum alpinum (berghaarmos)
- Soort: Polytrichum commune (gewoon haarmos)
- Soort: Polytrichum formosum (fraai haarmos)
- Soort: Polytrichum juniperinum (echt zandhaarmos)
- Soort: Polytrichum longisetum (gerand haarmos)
- Soort: Polytrichum piliferum (ruig haarmos)
- Soort: Polytrichum uliginosum (bulthaarmos)
- Geslacht: Dawsonia
- Familie: Polytrichaceae
- Orde: Polytrichales
Levermossen [bewerken]
De stam Marchantiophyta of Levermossen wordt tegenwoordig niet meer binnen de Bryophyta geplaatst; vroeger als klasse binnen de Bryophyta in wijdere zin: Marchantiopsida of Hepaticae. De stam omvat onder andere:
- Klasse: Jungermanniopsida
Hauwmossen [bewerken]
De stam Anthocerotophyta of Hauwmossen wordt tegenwoordig niet meer binnen de Bryophyta geplaatst; vroeger als klasse binnen de Bryophyta in wijdere zin: Anthocerotae. De stam omvat onder andere:
- Orde: Anthocerotales
- Orde: Nothothylales
| Beschrijvende plantkunde - terminologie voor levermossen, mossen en hauwmossen. |
|---|
|
acrocarp · androecium · antheridium · archegonium · archegoniumbuik · basaal membraan · bijcellen · blad · bladnerf · bladoortje · broedlichaam · calyptra · centrale cilinder · cilia · columella · cuticula · dekseltje · dorsale vleugel · duces · eicel · elatere · endostoom · epidermis · epifragma · exospore · exostoom · gametangium · gametofoor · gameet · grondvlies · gynoecium · halskanaal · haploïde · hoofdcellen · huidmondje · huikje · kapselmond · kapselsteel · lamel · levensvorm · merg · mosknop · operculum · parafyse · peristoom · peristoomtand · pleurocarp · processi · protonema · rizoïde · segmenten · seta · slaapmos · sluitcel · socii · spermatozoide · sporangium · sporekapsel · spore · sporofyt · sporogoon · stereïde · theca · topkapselmos · topvleugel · trommelvlies · venter · voorkiem · voorperistoom · wimpers · zuiltje · zygote |
| Biologie | ||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
||||||||||||||||||
| Zie de categorie Bryophyta van Wikimedia Commons voor meer mediabestanden. |