Paling

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Paling
IUCN-status: Kritiek[1] (2008)
Paling
Paling
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren)
Stam: Chordata (Chordadieren)
Klasse: Actinopterygii (Straalvinnigen)
Orde: Anguilliformes (Palingachtigen)
Onderorde: Anguilloidei
Familie: Anguillidae (Echte palingen)
Geslacht: Anguilla (Palingen)
Soort
Anguilla anguilla
(Linnaeus, 1758)
Afbeeldingen Paling op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Paling op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Vissen

De paling, ook wel aal of vollediger Europese aal (Anguilla anguilla), is een straalvinnige vis die behoort tot de familie echte palingen (Anguillidae). De meeste soorten zijn trekvissen.

Deze bruin tot grijsachtig gekleurde vis heeft een zeer langwerpig lichaam dat meer dan een meter lang kan worden. Door de karakteristieke lichaamsbouw, lage rugkam en nauwelijks zichtbare schubben is deze gemakkelijk van andere vissen te onderscheiden.

Paling komt voor in grote delen van Europa en noordelijk Afrika en is een bewoner van wateren met modderbodems. Overdag wordt er geschuild en 's nachts gejaagd op kleine ongewervelde waterdieren zoals waterpissebedden en aasgarnalen en/of kleine vissen.

Op grote schaal wordt paling bevist voor menselijke consumptie en is commercieel belangrijk. In Nederland is gerookte paling een gewilde delicatesse en in België is "paling in het groen" een gewaardeerd gerecht. Sinds 1970 is er een duidelijke afname van de palingstand merkbaar. Herstel is misschien nog mogelijk, maar zal vanwege de lange generatieduur en lage stand aan ouderdieren nog een zeer lange tijd vergen, zelfs met een totaal verbod op de visserij op paling.[2]

Naam[bewerken]

Stilleven met vissen, Jan van Kessel, 1654

De paling werd voor het eerst wetenschappelijk beschreven in 1758 door Linnaeus als Angill angill.[3] De soort is ook beschreven door andere biologen onder andere namen zoals Anguilla aegyptiaca en Anguilla altirostris.[3]

De paling die in Nederland en een groot deel van Europa en Noord-Afrika voorkomt heet eigenlijk Europese aal of paling. Of de naam paling dan wel aal wordt gebruikt, is plaatsgebonden. Zoals Antoni van Leeuwenhoek al schreef op 25 juli 1684: "Onder de visschen die onse rivieren of wateren voort brengen, kan ik maar twee soorten van visschen die men seijt dat geen schobbens hebben, de eene soort wort alhier genoemt Ael en Paling, en in andere steden wertse wel alleen met den naam van Ael genoemt".

Zowel aal als paling worden dus als Nederlandse naam gebruikt, in dit artikel wordt de soort verder met paling aangeduid.

De paling behoort tot de 'echte palingen' uit de familie Anguillidae. Deze familie heeft maar éen geslacht Anguilla. Echter, deze familie behoort tot de orde palingachtigen of Anguilliformes. In deze orde zitten meerdere families die ook wel met 'aal' dan wel met 'paling' worden aangeduid. Een voorbeeld is de kongeraal (Conger conger), die niet tot de echte palingen, maar tot de zeepalingen behoort.

De hier verder besproken Europese paling is niet de enige soort uit het geslacht Anguilla. Afhankelijk van de taxonomische opvattingen van de auteurs zijn er 15 tot 23 soorten. FishBase onderscheidt 23 soorten en ondersoorten (zie Anguillidae).[4] Voorbeelden van sterk aan de paling verwante soorten zijn de Amerikaanse paling (Anguilla rostrata) en de Japanse paling (Anguilla japonica). De Amerikaanse paling wordt met enige regelmaat ook in Europa aangetroffen.

Kenmerken[bewerken]

De paling heeft een lang slangachtig lichaam met zeer slijmerige huid. De rugvin begint tamelijk ver naar achteren en vormt een zoom die tot aan de staartpunt reikt en zich daar met de gelijkvormige anaalvin verenigt, de buikvinnen ontbreken volledig.

De paling heeft een spitse, bovenwaarts afgeplatte en enigszins wigvormige kop die gemakkelijk van de achterzijde is te onderscheiden doordat de staart sterk zijwaarts is afgeplat. De onderkaak is langer dan de bovenkaak. De kieuwopeningen zijn zeer klein, waardoor de kieuwen goed kunnen worden afgesloten van de buitenwereld. Hierdoor blijven de kieuwen nog lang vochtig als de vis zich op het land bevindt wat de trekbewegingen over land mogelijk maakt. De paling heeft twee neusgaten voorzien van buisjes aan het puntje van de neus en twee neusgaten vlak voor de ogen waar het water de neus weer verlaat. Het reukvermogen van zowel de paling als de glasaal is zeer goed. De ogen zijn vrij groot en verdubbelen in diameter tijdens het schieraalstadium. De paling kan worden onderscheiden van de zeepaling doordat bij de zeepaling de bovenkaak langer is dan de onderkaak.

Op het eerste gezicht draagt de huid van de paling geen schubben. Deze zijn echter wel aanwezig in diepere lagen van de huid, ze zijn zeer klein en vormen geen bepantsering. De paling is erg lastig te hanteren door de dikke egale huid, voorzien van een gladde slijmlaag en probeert met wilde kronkelbewegingen te ontsnappen aan zijn belagers.

De maximale lichaamslengte inclusief staart is bij mannetjes ongeveer 60 centimeter. De wijfjes worden tot 135 centimeter lang en 7 kilogram zwaar en ongeveer dertig jaar oud (Nederlands record)[5]. Ook lengtes tot 150 centimeter worden genoemd maar dit betreft zeldzame uitschieters, de meeste exemplaren zijn ongeveer een halve meter tot een meter lang.

De mannelijke alen blijven 6 tot 12 jaar in het zoete water, de vrouwelijke alen 9 tot 20 jaar. Aangezien sommige alen niet meer terugtrekken naar zee komen ook zeer oude palingen voor, de oudste bekende paling was 88 jaar oud.[6]

Verspreiding en habitat[bewerken]

Verspreiding in het zoete water binnen Europa en noordelijk Afrika.

De paling komt voor vanaf Marokko, het hele Middellandse Zeegebied, de Oostzee, tot in het noorden van Noorwegen. In de Nederland en België komt paling in vrijwel alle oppervlaktewateren voor (zie kaartje).

De paling is nauw verwant, maar niet identiek met de Amerikaanse paling, (Anguilla rostrata). Er vindt wel enige hybridisatie plaats tussen beide soorten.[7]

Andere soorten palingen uit het geslacht Anguilla hebben net als de paling vaak een specifiek leefgebied en een aparte plek waar ze hun eitjes afzetten. Een voorbeeld is de Japanse paling, die leeft in grote delen van Azië maar alleen kuit schiet rond de Marianen, een Micronesische eilandengroep. Deze plek werd pas ontdekt in 2006.

Habitat[bewerken]

De paling is te vinden in alle denkbare watertypes van sloten en kleine beekjes tot de Waal en het IJsselmeer. Daarbinnen heeft de paling een grote voorkeur voor beschutte plaatsen. De paling is vaak in grote aantallen te vinden achter stuwen en andere waterinlaten waar het water zuurstofrijk is en veel voedsel wordt aangevoerd. Hij verschuilt zich achter schoeiingen of tussen rietwortels, of graaft zich in in de bodem.Ook in zee levende paling zoekt plaatsen op om zich te verschuilen, zoals mosselbanken of scheepswrakken. De paling mijdt wateren waarbij op de bodem zuurstofloze omstandigheden voor kunnen komen. Ook sterk vervuilde delen worden gemeden.

De paling is vaak talrijker naarmate het water makkelijker bereikbaar is vanuit de zee. Het gemiddelde formaat van de paling neemt daarentegen stroomopwaarts toe. Een bijzondere eigenschap van de paling is dat hij door de sterk vernauwde kieuwspleet lange tijd buiten het water kan overleven en dat hij zich al kronkelend op (vochtig) land kan verplaatsen. Op deze manier kan de paling landbarrières tussen verschillende wateren oversteken. De vis is hierdoor in staat geïsoleerde wateren te bereiken en weer te verlaten door zich in vochtige nachten over land te begeven.

Levenswijze[bewerken]

's Nachts en tijdens warme, vochtige, zomerse weersomstandigheden verlaat de paling de schuilplaats en foerageert actief naar voedsel. Op sommige plaatsen in het zuiden van zijn verspreidingsgebied is er echter nauwelijks verschil in activiteit over de dag, terwijl in deze streken volgens vissers zelfs de volle maan een negatieve invloed heeft op de activiteit van de paling. Paling op de grote rivieren heeft een scherpe piek in activiteit bij het invallen van de nacht.

In de winter graaft de paling zich meer in en raakt hij in een rusttoestand waarbij niet naar voedsel wordt gezocht, dit is temperatuurafhankelijk, daarom is bijvoorbeeld in Galicië is ook van een jaarritme niet veel te merken. In Nederland en België is de paling niet meer actief van november tot maart, met wat variatie vanwege de jaarlijkse temperatuursverschillen. Het winterrustgebied en het foerageergebied liggen in de grote rivieren tot wel 60 km uit elkaar. In andere watertypen is dat veel beperkter.

Voedsel[bewerken]

Afbeeldingen: Breedbekaal

De typische paling jaagt voornamelijk op muggenlarven, muggenpoppen, tweekleppigen als driehoeksmossel en de exotische korfmossels, vlokreeften en andere kleine ongewervelden. Ze eten ook kuit en larven van andere vissoorten als pos, baars en blankvoorn. Sommige palingen schakelen over op een dieet van vis als ze groter zijn dan 30 centimeter. Ze zijn herkenbaar aan de brede bek, veroorzaakt door een breedtegroei van de bovenkaak. De breedbekaal or roofaal vertoont geen genetische verschillen met normale palingen en is een demonstratie van de fenotypische plasticiteit van de aal. Een paling die de breedbekvariatie vertoont, heeft wel een veel lager vetpercentage.

De groei van de paling is sterk afhankelijk van de temperatuur van het water. In België en Nederland stoppen ze in oktober met de opname van voedsel, om pas in april weer actief te worden. In noordelijke streken als Ierland en Noorwegen is het groeiseizoen kort en groeien de palingen langzaam. In de buurt van viskwekerijen met kooien in Ierse voedselarme meren worden meer palingen gevangen, die leven van organismen die worden aangetrokken door de verhoogde beschikbaarheid van voedsel in de buurt van de kooien.[8]

Ook de kwaliteit en de hoeveelheid voedseldieren is medebepalend voor de groei. In Nederland is het water door de lagere fosfaatconcentraties helderder en minder voedselrijk geworden. Er wordt vaak gesuggereerd dat deze verbeterde toestand verantwoordelijk is voor de slechte stand van de paling. Onderzoek van de voedselvoorkeur van paling in het Tjeukemeer door de Nie[9] wijst echter op het tegendeel. Al in 1988 had hij de stelling geponeerd dat de aal aan het uitsterven was op grond van het ongunstige voedselaanbod na de habitatdegradatie door de toenmalig hoge concentratie fosfaten in het oppervlaktewater. De grotere bodemorganismen maakten daardoor plaats voor kleinere en samen met de afname van de vegetatiestructuur zorgde dat ervoor dat de brasem een veel efficiëntere predator werd dan de aal. De brasem kan namelijk gemakkelijk kleine organismen uit de bodem uitfilteren, terwijl de aal actief met behulp van zijn reukvermogen op grotere muggenpoppen en vlokreeften jaagt en ook niet diep in de bodem graaft op zoek naar voedsel.

Aangezien de situatie in het Tjeukemeer vergelijkbaar is met een groot deel van het Nederlandse areaal kan verminderde voedselbeschikbaarheid door habitatdegradatie een belangrijke oorzaak zijn voor de achteruitgang van ouderpopulatie in kwantiteit en kwaliteit (vetgehalte). Een probleem is dat de fosfaatconcentraties weliswaar behoorlijk zijn afgenomen, maar de daardoor ontstane habitatdegradatie nog lang niet overal. Voor een terugkeer naar een gezondere situatie met meer vegetatie en structuur en een voor de aal meer geschikt voedselaanbod moeten ofwel maatregelen genomen worden om het omwoelen van de bodem door vis in te dammen, of de concentratie van fosfaat zou nog verder moeten afnemen.[10]

Voortplanting en trek[bewerken]

De levenscyclus van de paling.

De meeste palingen bereiken tussen vijf en vijftien jaar verblijf in het zoete water, bij voldoende voedselaanbod, het schieraalstadium en trekken dan terug naar de paaigronden. De paling is een zogenaamde katadrome vis die opgroeit in zoet of brak water en zich voortplant in de Sargassozee op grote diepte. De larven trekken geholpen door de Golfstroom naar Europa.

Als de onvolwassen paling een bepaalde hoeveelheid vet in zijn vlees heeft opgeslagen wordt hij schieraal genoemd. De dieren worden vet, de ogen worden groter en ze krijgen een lichtgrijze kleur met een witte buik, de vinnen worden groter en de huid wordt dikker. Op dit moment zijn de palingen nog niet volledig geslachtsrijp. Verdere geslachtsontwikkeling vindt plaats tijdens de reis naar de Sargassozee door de bovenste waterlagen van de Atlantische oceaan.

Onderzoek aan de universiteit van Leiden heeft aangetoond dat palingen in staat zijn om 6.000 kilometer af te leggen[11][12]. Ook is hier ontdekt dat palingen zeer weinig energie gebruiken om te zwemmen[13]. In totaal verbranden zij slechts een zeer kleine hoeveelheid energie om zich te verplaatsen. Voor de reis van 6.000 kilometer aldus slechts circa 120 gram per kilo lichaamsgewicht, overeenkomend met 40 % van de vetreserves.[14]

Experimenten met palingen voorzien van externe meetsondes uit Ierland en Spanje hebben aangetoond dat de schieralen tot 45 km per dag afleggen en daarbij overdag kouder water opzoeken en 's nachts warmer water. Daartoe voeren ze verticale bewegingen uit van 300 tot 1200 meter diepte. Over de functie van deze bewegingen wordt nog gespeculeerd.[15]

Volwassen palingen paaien hoogstwaarschijnlijk in de Sargassozee. Dit is in 1923 door de Deense onderzoeker Johannes Schmidt verondersteld, omdat hij de kleinste palinglarven in deze regio aantrof. Het paaiproces zelf is echter nog nooit door mensen waargenomen. Van de Japanse paling en andere palingsoorten is de paaiplaats wel bekend[16].

Amerikaanse en Europese alen zijn twee verwante soorten en paaien beide in de Sargassozee. Amerikaanse alen trekken naar het noordwesten, Europese alen trekken naar het noordoosten. Opvallend is dat in IJsland relatief veel hybriden worden aangetroffen. Op grond van onderzoek aan de Japanse aal neemt men aan dat de locatie van de paaigrond ten opzichte van de zeestromingen essentieel is voor de verspreiding van de larven over de zoetwatergebieden. De zeer lange trekroute van de Sargassozee is te verklaren door de continentverschuiving waardoor de Atlantische Oceaan in de miljoenen jaren dat de soort bestaat, steeds breder is geworden. De soort heeft zich heel geleidelijk kunnen aanpassen aan de steeds langere trekroute.

Levensstadia[bewerken]

De aal heeft een opmerkelijk groot aantal levensstadia en fenotypische aanpassingen.

Eieren en de eerste ontwikkeling[bewerken]

Waarschijnlijk vindt het paaien op grote diepte plaats en komen de langzaam naar hogere waterlagen opstijgende eitjes na ongeveer vier dagen uit.[17] Na het uitkomen heeft de larve nog een dooierzak en is ze ongeveer 6 mm groot, nog niet afgeplat en vergelijkbaar met andere vislarven. Ze is volledig ongepigmenteerd en het duurt ongeveer een week voordat de ogen volledig gepigmenteerd zijn en de dooierzak is opgebruikt. De larve is nu zijdelings afgeplat, maar heeft nog niet de typische bladvorm, opvallend zijn de relatief zeer grote tanden van de larve in dit stadium (euryodont stadium).

Wilgenbladlarven (Leptocephali)[bewerken]

Leptocephalus van de Zeepaling Conger conger
glasaaltjes
Jong aaltje

De afgeplatte vorm van de wilgebladlarven is functioneel omdat ze helpt hun zichtbaarheid te verkleinen zijn in het oceaangedeelte tussen de 15 en 200 meter waarin de dieren optrekken. In dit gedeelte van de oceaan, de fotische zone is geen schuilgelegenheid en zijn bijna alle organismen daarom bijna onzichtbaar, door hun vorm en doorzichtigheid. Alle tarpon- en aalachtigen (Elopomorpha) hebben een leptocephalusfase en gebruiken deze vorm om te overleven in dit oceanische milieu. De larven van de stekelalen( Notocantidae) kunnen lengtes tot 180 centimeter bereiken.[18][19][20][21][22][23]. Men neemt aan dat leptocephali zich voeden met aggregaten van organisch materiaal (zeesneeuw, engels "marine snow") in plaats van plankton[24]. De leptocephali zijn in staat hun dichtheid te variëren met behulp van chloridecellen in de huid. Men denkt dat ze hierdoor in staat zijn in de lagen met een hoge dichtheid organisch materiaal te blijven[25][26] Verder wordt aangenomen dat de oceaanstromingen (Golfstroom)het belangrijkst zijn bij de migratie en dat de migratie tot het continentaal plat ongeveer 21 maanden duurt met een zeer grote spreiding door het passieve karakter van de migratie.[27]

De metamorfose van leptocephalus larve naar glasaal duurt maar zeer kort (4 dagen voor A. japonicus) en de lengte neemt met ongeveer 1% af. De doorzichtige glasalen die het zoete water binnentrekken hebben een lengte van 65 mm.

Glasaal[bewerken]

De glasaaltjes leven nog ongeveer twee maanden in continentale wateren[28] en trekken aangetrokken door de geuren van het zoete water[29] actief, maar met behulp van de getijdenbeweging de rivier op totdat de stroming van de rivier en het getij elkaar ongeveer opheffen. Daar vindt een volgende metamorfose plaats, waarbij de lengte alweer iets afneemt.[30][31] Barrières als sluizen verstoren het stromingspatroon dat de glasalen in staat stelde met behulp van de vloedstroom ver de rivier op te trekken.

Gele aal[bewerken]

De glasaal krijgt tanden en de huid wordt gepigmenteerd. Het gedrag wijzigt ook weer en de palinkjes zoeken plekken op de bodem of langs de oever op die bescherming bieden. De nu volgende migratie is niet meer afhankelijk van de stroming, maar wordt bepaald door de beschikbaarheid van ruimte en voedsel. Veel palingen trekken dan ook weer terug naar de kustwateren. De paling staat er om bekend dat hij zich zelfs over land verplaatst om geschikte leefgebieden te vinden.

In brak water duurt het enkele jaren (2 jaar bij 22 centimeter) voordat het geslacht van de aal bepaald is, daarna blijken de vrouwtjes sneller te groeien dan de mannetjes.[32] In de teelt van aal vormt de geslachtsdifferentiatie een probleem omdat hoge dichtheden aanleiding geven tot mannelijke ontwikkeling, wat resulteert in een lagere groeisnelheid.

Opmerkelijk genoeg is de volwassen geslachtsrijpe paling nog nooit in het wild aangetroffen.

Palingkweek[bewerken]

In Japan is men al sinds 1974 bezig met het kunstmatig vermeerderen van Japanse paling[33]. Op dit moment worden in Japan elke vrijdag palinglarven geboren. Dit gebeurt allemaal op zeer kleine laboratoriumschaal.

De Japanse wetenschappers hebben een kunstmatige voeding ontwikkeld voor de palinglarven[16]. Het is bovendien gelukt om enkele generaties te kweken, maar het overlevingspercentage is gering. In het begin van 2007 hebben Deense en Franse wetenschappers eveneens paling weten te vermenigvuldigen en (in kleine aantallen) in leven weten te houden.

Wetenschappers van de Universiteit Leiden is het in 2003 gelukt om in een laboratorium larven van de Europese paling te verkrijgen[34]. Zij vonden een nieuwe manier om palingen geslachtsrijp te maken.

De voeding van jonge larven is doorgaans een groot probleem. Het uitkomen van paling is in de natuur nog nooit door mensen waargenomen en het is niet bekend wat de palinglarven in de natuur eten. Als een geschikt voedsel voor de larven wordt gevonden, is het misschien mogelijk om paling van begin tot einde commercieel te gaan kweken. In Nederland is momenteel, in tegenstelling tot Japan en Denemarken, weinig financiële ondersteuning voor verder wetenschappelijk onderzoek.

Bedreigingen van de palingstand[bewerken]

GlasaalIntrekDenOever.png

Het is moeilijk aan te geven wat precies de oorzaak is van het afnemen van de palingstand en de verminderde intrek van glasaal.[35] Van 1950 tot 1980 was de intrek van glasaal grillig, met een piek rond 1960. De laatste jaren is de intrek van glasaal nog maar enkele procenten van het gemiddelde aantal in de periode 1950 tot 1980. Hieronder een overzicht van de mogelijke oorzaken van deze catastrofale afname:

Toxische stoffen[bewerken]

Er is vervuiling van het oppervlaktewater door stoffen als pcb's, halonen (brandvertragers) en resten van medicijnen zoals residuen van oestrogene stoffen (zoals de pil) en antidepressiva. De pcb's en dioxines kwamen in het milieu terecht vanaf de jaren vijftig met een hoogtepunt in de concentraties tijdens de jaren zeventig. In de 21e eeuw zijn pcb-gehaltes op de meeste plaatsen in België en Nederland zeer sterk aan het dalen. Bekend is dat pcb's de hormoonhuishouding ontregelen. Van oestrogene stoffen en antidepressiva wist men dat al langer.

Al deze stoffen hebben zeer nadelige gevolgen voor de geslachtsontwikkeling van de ouderdieren en de ontwikkeling van de opgroeiende embryo's, aangezien ook geringe hoeveelheden pcb's en dioxines in de dooierzak de embryonale ontwikkeling kunnen verstoren. De embryonale ontwikkeling wordt al verstoord bij lage dioxinewaarden in de gonaden van ouderdieren, die nog geen tiende bedragen van de maximum waarden die veilig worden geacht voor menselijke consumptie[36].

De chemische belasting van oppervlakte en sediment is sterk verbeterd sinds 1985, aangezien pcb's verboden zijn in open systemen (plastics) sinds 1979 en in gesloten systemen sinds 1985. Als de vervuiling met pcb's verantwoordelijk is voor de achteruitgang zou er een herstel verwacht worden na 1995, maar het tegengestelde is het geval. Een andere observatie die wel verklarend zou kunnen zijn voor het uitblijven van de intrek van glasaal is de achteruitgang van het vetgehalte van de paling. Er wordt gesproken over een achteruitgang van 20 naar 12% vet in België en van 21 naar 13% in Nederland als we de waardes in de periode 1980-1990 vergelijken met de huidige waardes.[37]

Klimaatsfactoren[bewerken]

De verandering van het klimaat kan resulteren in een verplaatsing of vermindering van de golfstroom, waardoor de glasaal moeilijker de Europese binnenwateren bereikt. Vooralsnog is een vermindering of verlegging van de golfstroom nog niet overtuigend aangetoond, maar valt ze evenmin uit te sluiten[38].

Verminderde migratiemogelijkheden en habitatverlies[bewerken]

De hindernissen die her en der opgeworpen zijn zorgen enerzijds voor habitatsverlies en anderzijds voor sterfte en beschadiging bij de trekkende palingen.

  • Gebouwde hindernissen. In Nederland zijn diverse dijken, dammen en andere afsluitingen gemaakt waardoor veel wateren moeilijk of niet bereikbaar zijn voor de paling. Ook de totale oppervlakte van het leefgebied van de paling is afgenomen door de inpolderingen. De oppervlakte van het IJsselmeer is door inpolderingen van 1930 (Wieringermeer) tot 1968 (Zuidelijk Flevoland) nog maar de helft van de oppervlakte van de voormalige Zuiderzee voor 1932. De harde scheiding tussen zoet en zout water is vermoedelijk ook erg ongunstig, vanwege de manier waarop de glasalen zich metamorfoseren naar gele aal in het overgangsgebied, waarbij ze vloedstomen gebruiken om ver een rivier op te trekken om zich vervolgens vandaar uit ongericht verspreiden.[30][31]
  • In Spanje zijn meer dan 90 % van alle rivieren afgesloten door waterkrachtcentrales. In Frankrijk ligt dit percentage op ca. 70%. In het stroomgebied van de Rijn zijn er ongeveer 2500 waterkrachtcentrales. Dit is de reden dat in het zuiden van Europa de meeste aal niet verder de rivier op zwemt en daardoor een groot aantal oppervlaktewateren dus niet meer bereikt.

Habitatverlies heeft in de laatste herstelplannen voor paling (2007) van de EU dan ook veel aandacht.

De vele waterkrachtcentrales beschadigen ook volwassen palingen tijdens hun migratie doordat deze soms verminkt of aan stukken gereten worden door de schoepen van een waterkrachtcentrale.

Predatoren[bewerken]

Aalscholver
  • Aalscholvers die de paling en soorten vis waar de paling van leeft in grote hoeveelheden wegvangen. De aalscholver kwam tot de jaren zeventig weinig of niet voor in Nederland. In 2007 telde men meer dan 22.000 broedparen. Elke aalscholver eet per dag meer dan 250 gram vis. Dat komt neer op 3100 ton per jaar voor de totale Nederlandse populatie. Vergeleken met de visserijaanvoeren voor het IJsselmeer 3000 ton (2002), 1700 ton (2003) is dat dus aanzienlijk, waarbij moet worden opgemerkt dat veel aalscholvers nu op allerlei wateren in het binnenland vissen. Ook worden cijfers voor de IJsselmeervisserij genoemd van 40 kg/ha bij een oppervlakte van 1800 km2, wat neerkomt op 5500 ton per jaar voor de IJsselmeervisserij.[39]. In een ander rapport wordt een onttrekking van 2000 ton vis per jaar voor het IJsselmeergebied genoemd.[40] Uitgebreid onderzoek schat het aandeel van de onttrekking van de totale visstand door aalscholvers op ca 50% van de visserijonttrekking, maar onderzoek naar het dieet toont aan dat aalscholvers in het IJsselmeergebied (Oostvaardersplassen) voornamelijk pos (60-70%) en baars (10-20%) eten. Verder staan ook nog blankvoorn, paling en tot slot spiering op het menu[41]. Voorzichtigheid is wel geboden bij deze conclusie, want bij een hoge palingstand is het aannemelijk dat het aandeel paling in het dieet weer gaat toenemen, als het aantrekkelijker wordt voor aalscholvers om zich op paling te specialiseren [42], anderzijds zal de aalscholver de paling met rust laten als de stand laag wordt. Dit komt ook overeen met historische gegevens bij hoge palingstand werd wel een aanzienlijk percentage paling (38% in Denemarken , 20% in Ierland) in het menu aangetroffen.[40].

Ziektes en parasieten[bewerken]

De spoelworm in de zwemblaas van de aal, Anguillicoloides crassus
  • Zwemblaaswormen (Anguillicolidae), die voorkomen in de zwemblaas van de paling, zoals de soort Anguillicoloides crassus. Deze zwemblaasparasiet is sinds midden jaren 90 op zijn retour. Exemplaren die last van deze parasiet hebben gehad krijgen een verkleinde en verdikte zwemblaas, die mogelijk niet meer functioneert tijdens de paaitrek, die in de oceaan plaatsvindt op dieptes die dagelijks variëren tussen de 300 en 1200 meter. Mogelijk moet de de paling ook veel extra energie verbruiken om de juiste stand in het water te houden.
  • Met de Amerikaanse dikkop-elrits die in tuincentra te koop wordt aangeboden is een Amerikaanse visziekte (Evrex virus) overgekomen naar de Europese wateren. Met name zeelt en paling hebben hieronder sterk te lijden.

Visserij en overbevissing[bewerken]

Palingfuik
  • De grote hoeveelheid glasaal die jaarlijks door Zuid-Europese vissers aan Azië verkocht wordt. In 2004 was dat meer dan 200.000 kg. In elke kilo zitten ongeveer 3600 stuks glasalen. Vanaf 2009 zal deze hoeveelheid worden afgebouwd naar nul in 2012. In 2010 heeft CITES voor 14.000 kg glasaal een vergunning afgegeven voor de export naar Azië.
  • Door vangstbeperking en het uitzetten van kleine palingen kunnen de gevolgen van de verminderde intrek van glasaal worden beperkt. De Nederlandse overheid heeft sinds 1995 voor het IJsselmeer een vangstreductie gerealiseerd van 50% door sanering van vissers en het beperken van de tijd waarin op paling gevist mag worden. Een verdere reductie van visserijinspanning is afgesproken in 2007 hetgeen betekent dat de IJsselmeervisserij vanaf 2007 met 35% zal moeten verminderd worden in een tijdsbestek van 5 jaar.
  • Tot midden jaren 70 werd door de O.V.B. (Organisatie Verbetering Binnenvisserij) elk jaar ruim 4,5 miljoen kleine palingen in Nederlands oppervlaktewater uitgezet. Dit is stopgezet omdat Azië voor extreem hoge bedragen glasaal begon op te kopen waardoor het voor de O.V.B. niet meer rendabel was om glasaal uit te zetten. Het eerste particuliere initiatief was in 2006. Vanaf 2006 worden er door een Nederlandse kwekerij in samenwerking met de Duitse overheid met succes jaarlijks 4 miljoen pootaaltjes uitgezet in het stroomgebied van de Elbe. In 2007 heeft LNV ruim 70 kilo Engelse glasaal uitgezet, in Noord-Holland en Friesland in samenwerking met de combinatie van binnenvissers. Stichting DUPAN heeft in april/mei 2010 in samenwerking met het ministerie LNV 2,5 miljoen glasaaltjes uitgezet in de Nederlandse binnenwateren. Dit werd mogelijk gemaakt door Europese subsidie.

In 2011 zijn er door Productschap Vis in samenwerking met de Stichting DUPAN 350.000 pootaaltjes uitgezet in het Eemmeer. De kans op overleving is bij pootaal vele malen groter dan bij glasaal.In de loop van het jaar zullen er meerdere uitzettingen volgen.

Bescherming[bewerken]

Een vistrap draagt bij aan de trek van de jonge paling landinwaarts. Ook aalgoten helpen daarbij.

De hoeveelheid glasaal die in Nederland binnentrekt is sinds eind jaren tachtig van de 20e eeuw afgenomen tot 1 à 3% van het gemiddelde niveau uit de jaren zestig.[43] In de rest van Europa ziet men een vergelijkbaar beeld.[44][45] Op 11 juni 2007 hebben zowel de Europese Unie als de Verenigde Naties onafhankelijk van elkaar besloten om beschermingsmaatregelen voor de Europese paling te nemen.[46] De maatregelen van de Europese Unie houden onder meer in dat vanaf 2008 tot 2013 een belangrijk deel van de in Zuid-Europa gevangen glasaal bestemd wordt om in de rest van Europa uitgezet te worden. Dit alles zal gebeuren in binnenwateren die een verbinding hebben met de natuurlijke migratieroute naar de geboortegrond van de paling. Voor de uitzetting zal vanaf 2008 35% van de gevangen glasaal gebruikt worden. Dit percentage zal oplopen tot wel 60% in 2013. Ook zal de Europese Unie maatregelen nemen om barrières weg te nemen uit de migratieroutes van de paling. Dit zal gebeuren door vistrappen en by-passes te maken zodat de volwassen palingen zich kunnen verplaatsen naar hun geboortegrond.

De plannen van de Europese Unie baseren zich op het principe dat op lange termijn 40% van de (hypothetische) onbeviste volwassen populatie alen weer beschikbaar moet zijn voor reproductie. Dit wordt in Nederlandse plannen vertaald in het principe dat 40% van de aanwezige schieralen de gelegenheid moet krijgen terug te trekken naar de paaigronden. Dit betekent wel dat de aal voorlopig nog in de gevarenzone blijft en dat onder lange termijn een termijn van 80 tot 200 jaar moet worden verstaan vanwege de lange generatieduur van de aal.[2]

Begin 2010 hebben de NeVeVi (vereniging van viskwekers), CVB (Combinatie Binnenvissers) en NeVePaling (handelaren en verwerkers) de Stichting DUPAN opgericht. Dupan wil door middel van uitzet van glasaal, onafhankelijk wetenschappelijk onderzoek en uitzet van trekkende schieraal de aalpopulatie op aanvaardbaar niveau houden. Dupan is het aanspreekpunt voor het ministerie van LNV. Onder leiding van Productschap Vis heeft Dupan meegewerkt aan de uitzet van 2,5 miljoen stuks glasaal in de Nederlandse binnenwateren in de maand april 2010. Dit werd gefinancierd uit Europese gelden. De leden van NeVeVi en NeVepaling dragen gezamenlijk bij aan het herstel van de populaties middels het Duurzaam Paling Fonds. Ook een aantal grootwinkelbedrijven en supermarkten doneren aan dit Fonds. Vanuit dit Duurzaam Paling Fonds wordt uitzet van glasaal, uitzet van schieraal en de wetenschappelijke onderbouwing gefinancierd.

De Verenigde Naties hebben in 2007 de paling ondergebracht in het CITES-verdrag (Convention on International Trade in Endangered Species). De paling mag vanaf 2009 niet meer zonder vergunning buiten haar natuurlijke leefgebied worden geëxporteerd. Dit betekent in het kort dat vanaf 2009 de glasaal-export naar het verre oosten zonder vergunning verboden zal worden. Voor 2010 heeft CITES de Franse vissers nog de mogelijkheid geboden om tot 14.000 kg glasaal naar China te exporteren.[47] Opmerkelijk is dat zelfs de Japanse afvaardiging op het Citescongres dit besluit heeft ondertekend. Japan en China zijn de grootste afnemers van Zuid-Europese glasaal en zullen door de ondertekening van het Citesbesluit vanaf 2009 dus geen glasaal meer uit Europa meer kunnen betrekken wanneer CITES geen expliciete exportvergunning verstrekt.

Op de rode lijst van de IUCN staat als de paling als kritiek (critically endangered).[1]

Consumptie[bewerken]

Paling in de Japanse keuken

In alle streken waar palingen voorkomen worden ze ook gegeten. De manieren van bereiden komen neer op bakken, roken of stoven.

In Vlaanderen is paling in 't groen een delicatesse uit de Scheldestreek. Hierbij worden van huid, kop en ingewanden ontdane palingen in korte stukken gestoofd in een complex mengsel van fijn versnipperde groene kruiden zoals salie, gembermunt, wilde marjolein en veldzuring.

In Japan is het traditionele kabayaki een gerecht dat tijdens de hete zomer veel gegeten wordt. De overlevering zegt dat kabayaki goed is voor de energiehuishouding in het lichaam van de mens tijdens extreme hitte in de zomer. Ook in Amerika waren stammen indianen die aan paling bijzondere krachten toeschreven. Door het eten van paling zou men sterk en onoverwinnelijk worden. "Clans" zijn groepen binnen een stam die alle van dezelfde moeder afstammen, de "eel clan" is genoemd naar de paling, een dier met een grote betekenis in hun traditionele leefwijze, zo zijn er ook "bear clans" en "wolf clans". In Nederland werd paling al sinds 6200 voor Christus gevangen met fuiken gemaakt van touw en twijgen van rode kornoelje.[48]

Elk land in Europa heeft zo zijn eigen gebruiken en gewoonten. At men vroeger in zuidelijk Europa veelal kleine gefrituurde glasaaltjes, deze gewoonte is door de torenhoge prijzen vervangen door imitatie-glasaal, gemaakt van eiwit en witvisfilet, te eten. In noordelijk Europa eet men paling veelal gerookt, waarbij er per land grote verschillen zijn in de grootte van de palingen die men eet. Hierbij wordt de vis na de vangst schoongemaakt, ontdaan van de ingewanden en enkele uren in een pekelbad gelegd. Na gedroogd te zijn wordt de vis aan een stok geregen en in een rookkast gehangen. Door het verbranden van hout (zoals eiken, beuken en elzenhout) en zaagsel wordt rook gemaakt waarin de vis ongeveer een tot twee uur hangt. Deze methode wordt voornamelijk in plaatsen rond het IJsselmeer toegepast.

In Scandinavië, vooral Denemarken is het gerecht Stægt ål een veel gegeten gerecht, hierbij wordt de paling gebakken. Ook een gerecht als 'røget ål med røræg' is een veel gegeten variant, hierbij eet men gerookte paling(filet) met roerei. In België en Nederland eet men paling op allerlei manieren: gestoofd, gebakken en gerookt. De Nederlandse consument lijkt het meest de gefileerde variant te verkiezen boven een hele ongefileerde paling. Was paling vroeger een volksvoedsel, nu is de vis mede door de schaarste een kostbare delicatesse geworden.

De voedingswetenschap meent tegenwoordig dat vette vis, dus ook paling, een gunstig effect heeft op hersenen, hart en bloedvaten. Dit effect wordt vooral toegeschreven aan de omega 3-vetzuren EPA en DHA. Echter moet er rekening mee gehouden worden dat paling een relatief hoog cholesterolgehalte kent. Daarbij zorgt het roken van paling, zoals voornamelijk in Nederland geconsumeerd wordt, voor meer verzadigde vetzuren.[49]

De Nederlandse Voedsel- en Warenautoriteit (VWA) schrijft op 14 maart 2007:

Aanhalingsteken openen

Eten van vette vis, zoals paling, is gezond omdat het zogenaamde omega 3-vetzuren bevat. Het Voedingcentrum adviseert daarom één of twee keer per week vette vis te eten. Uit onderzoek en de risicobeoordeling blijkt dat het voor mensen die paling willen eten verstandig is om te kiezen voor paling die gekweekt is of gevangen is in andere wateren dan de grote rivieren. Consumenten hebben de keuze voor de herkomst van de paling die zij kopen voor een groot deel zelf in de hand. Op etiketten van verpakte paling staat aangegeven uit welk land de paling afkomstig is en of het gaat om wilde of gekweekte paling. Ook bij onverpakte vis is te achterhalen of het gaat om wilde of gekweekte paling. Verkopers van vis zijn namelijk wettelijk verplicht aan te geven waar de vis vandaan komt als de klant daarom vraagt. De VWA treedt streng op tegen bedrijven die te vaak de regels niet voldoende naleven of de gezondheid van de consument in gevaar brengen.

Aanhalingsteken sluiten

In de praktijk is er van deze toezeggingen van de VWA niet veel terechtgekomen, ondanks controles en aanbevelingen werd met dioxines vervuilde paling uit de benedenrivieren op de markt gebracht en kreeg de consument in de praktijk niet altijd antwoord op de vraag naar herkomst van de paling.(zie risico's van het eten van wilde paling)

Consumptie en religie[bewerken]

Hoewel een paling wel degelijk (kleine) schubben heeft verbieden sommige religies het eten van deze vis. Het jodendom staat alleen het eten van vissen toe die zowel schubben als vinnen hebben. Paling is in de ogen van de orthodoxe Jood volgens de spijswetten treife (niet kosjer). Binnen de islam bestaat hierover discussie, de meeste leerscholen echter menen dat paling haram (onrein) is.

Het doden van paling[bewerken]

Voordat de paling geconsumeerd kan worden, zal de vis eerst gedood moeten worden. Palingen zijn taaie vissen, wat het doden niet altijd eenvoudig maakt. De eerste installatie voor het welzijnsvriendelijk verdoven van paling voor de slacht is op 16 februari 2011 in bedrijf genomen. De nieuwe methode maakt gebruik van een elektrische stroom, waarvan via ‘medische technologie’ is komen vast te staan dat de dieren onmiddellijk het bewustzijn verliezen en niet meer bijkomen tot ze dood zijn. Inmiddels zijn enige palingverwerkende bedrijven overgestapt op het nieuwe systeem dat tot stand kwam in een samenwerking tussen deze bedrijven, een bouwer van bedwelmingsapparatuur en onderzoekers van IMARES en Livestock Research, beide onderdeel van Wageningen UR.

Dit eerste werkzame apparaat in Europa voor het elektrisch verdoven van paling betekent een belangrijke stap voor het welzijnsvriendelijker verwerken van paling. In het nieuwe apparaat wordt de paling binnen één seconde verdoofd door de elektrische stroom. De paling is dan buiten bewustzijn, zoals is gebleken uit hersenfilms (EEG’s), die ook voor medische doeleinden worden ingezet. Stichting DUPAN zal zich inzetten om deze techniek zo snel mogelijk breed beschikbaar te stellen.

In de traditionele methode werd paling, die bij bewustzijn was, gedood met zout of een mengsel van ijswater en zout, wat veel stress betekende voor de vis. De stress treedt niet op door de palingen eerst te verdoven en daarna in bewusteloze staat te doden met zout of ijswater en zout, waarbij ze niet meer bijkomen. Bij de hobbyvisser waren minder diervriendelijke methoden echter meer regel dan uitzondering, maar tegenwoordig moeten palingen gevangen door hobbyvissers onmiddellijk levend in hetzelfde water worden teruggezet. Van levend villen is bij paling meestal géén sprake, omdat de meeste paling in Nederland gerookt gegeten wordt. Bij villen worden ingewanden en de huid alsmede de kop verwijderd. Voor paling die gerookt moet worden, zullen echter de kop en het vel aanwezig zijn.

Er is nog geen wet-, of regelgeving voor het doden van paling. In 2001 zegde de toenmalig staatssecretaris van LNV Geke Faber toe dat er snel wetgeving zou komen die het lijden van vissen voorafgaand aan de dood moest voorkomen.

Risico’s van het eten van wilde paling[bewerken]

Paling in 't groen is een bekend recept.

Een van de mogelijke risico's van het eten van Nederlandse paling uit de grote rivieren is consumptie van schadelijke stoffen die zich hebben opgehoopt in het lichaamsvet. Hierbij gaat het met name om dioxines en dioxine-achtige stoffen. Volgens de Nederlandse Voedsel- en Warenautoriteit wordt zowel bij vissen als mensen dioxine opgeslagen in het vetweefsel en nauwelijks uitgescheiden. De VWA zal de aangevoerde paling door beroepsvissers controleren en aanvoer van vervuilde paling zal resulteren in een boete voor de aanvoerende visser, die bij herhaling stevig kan oplopen. In de praktijk wordt paling uit de Biesbosch, Haringvliet en Hollandsch Diep met te hoge dioxinegehaltes al jaren op de markt gebracht.

Dioxines zijn met name schadelijk voor de ontwikkeling van het ongeboren kind, en daarom wordt bij het toxicologisch onderzoek uitgegaan van de totale hoeveelheid dioxines die wordt opgenomen in het lichaam van vrouwen en gemeten kan worden door het gehalte in de moedermelk. Dioxines en PCB's kunnen ook invloed hebben op de spermaproduktie van mannen door hun feminiserende werking. De toename in de totale dioxinebelasting van het lichaam is ook bij regelmatige consumptie van de commercieel verkrijgbare paling verwaarloosbaar. De vrij strenge maatregelen zijn ingegeven doordat de totale dioxinebelasting een optelsom is van allerlei bronnen, die alle aangepakt dienen te worden.[50] Op grond van het feit dat paling uit het rivierengebied nog steeds onvermeld de consument bereikt en naar aanleiding een uitzending van Zembla[51] heeft de Partij van de Dieren om een vangstverbod van paling in de grote rivieren gevraagd.[52] Intussen heeft staatssecretaris Bleker gereageerd en heeft nogmaals een beroep op de sector gedaan, maar mogelijk komt er al per 1 maart 2011 een vangstverbod op paling en in ieder geval zal de nieuwe voedsel en warenautoriteit (nVWA) de palingsector intensiever gaan controleren, zodat er geen met te grote concentraties dioxine verontreinigde paling uit de benedenrivieren op de markt kan komen.[53][54][55][56] Het langdurig op regelmatige basis eten van paling uit het rivierengebied, met name door hobbyvissers, kan wel tot overschrijding van de toelaatbare waarden leiden, daarom adviseert het Voedingscentrum al meer dan 20 jaar om geen paling uit de Nederlandse rivieren te eten. Overigens is het in Nederland tegenwoordig verboden om paling die gevangen is door hobbyvissers, mee te nemen voor consumptie. Gevangen paling moet meteen weer in hetzelfde water teruggezet worden.

Giftig bloed[bewerken]

Het bloed van de paling bevat een ichthyotoxine; een stof die giftig is voor vissen (ichthyo = vis, toxine = giftig). Voor zoogdieren als de mens is het hemolitische vergif beperkt schadelijk, het veroorzaakt bij oppervlakkig contact met de ogen een bijtend gevoel en een tijdelijk verlies aan helder zicht. Het gif breekt snel af bij hogere temperaturen, zodat het tijdens verhitten snel onschadelijk wordt.

Externe links[bewerken]

Bronvermelding[bewerken]

Bronnen

  • Arkive - Common eel (Anguilla anguilla) Website

Referenties

  1. a b (en) Paling op de IUCN Red List of Threatened Species.
  2. a b Rapport, Witteveen en Bos - Kansen voor decentraal aalbeheer
  3. a b Biolib. European Eel Anguilla anguilla (Linnaeus, 1758)
  4. Anguilla. FishBase. Ed. Ranier Froese and Daniel Pauly. okt. 2010 version. N.p.: FishBase, 2010.
  5. Recordpaling Markermeer Visserslatijn
  6. Fishbase Soortsamenvatting
  7. Albert, V.; Jonsson, B.; Bernatchez, L. - Natural hybrids in Atlantic eels (Anguilla anguilla, A. rostrata): evidence for successful reproduction and fluctuating abundance in space and time - Molecular Ecology (2006) 15, 1903–1916 - Blackwell Publishing Ltd
  8. Palingen bij Ierse viskekerij
  9. Nie, H.W. de - Food, feeding and growth of the eel (Anquilla anguilla L.) in a Dutch eutrophic lake [PhD thesis] - 1988
  10. Scheffer, M. - Ecology of Shallow Lakes by Chapman and Hall (Population and Community Biology Series 22)
  11. Van den Thillart G., V. van Ginneken, F. Körner, R. Heijmans, R. van der Linden and A. Gluvers. 2004. Endurance swimming of European eel. Journal of Fish Biology 65, 312–318
  12. Van Ginneken VJT, 2006. Simulated Migration of European Eel (Anguilla anguilla, Linnaeus 1758). Proefschrift, Wageningen 2006
  13. van Ginneken, V.J.T; Palstra, A.; Leonards, P.; Nieveen, M.; Van den Berg, H.; Flik, G.; Spanings, T.; Niemantsverdriet, P.; Murk, T.; van den Thillart, G. 2006. Effects of PCBs on the energy cost of migration and blood parameters of European silver eel (Anguilla anguilla, Linnaeus 1758), in: van Ginneken, V.J.T (2006). Simulated migration of European eel (Anguilla anguilla, Linnaeus 1758). pp. 167-188.
  14. [www.vliz.be/imisdocs/publications/99773.pdf |Van Ginneken, V. et al. - Eel migration to the Sargasso: remarkably high swimming efficiency and low energy costs]
  15. Gemerkte schieralen uit de Loire
  16. a b Voorlopige resultaten Japans palingproject
  17. Thillaert van den, G. -Spawning migration of the European Eel
  18. Grote leptocephalus
  19. Giant Leptocephali Blog Lord Geekington
  20. Castle, P. H. J. 1959. A Large Leptocephalid (Teleosti, Apodes) from off South Westland, New Zealand. Transactions of the Royal Society Society of New Zealand 87, 179-184
  21. Figueroa, Daniel E. et al. 2007. The southernmost record of notacanthiform Tiluropsis leptocephali, with notes on possible species identity. JMBA2 - Biodiversity Records.
  22. Inoue, Jun G. et al. 2004. Mitogenomic evidence for the monophyly of elopomorph fishes (Teleostei) and the evolutionary origin of the leptocephalus larvae. Molecular Phylogenetics and Evolution 32, 274-286.
  23. Smith, David G. 1970. Notacanthiform Leptocephali in the Western North Atlantic. Copeia 1970, 1-9.
  24. Zeesneeuw primair voedsel voor leptocephali
  25. Miller, M. - Ecology of Anguilliform Leptocephali: Remarkable Transparent Fish Larvae of the Ocean Surface Layer
  26. Tsukamoto, K.- Positive buoyancy in eel leptocephali: an adaptation for life in the ocean surface layer.
  27. Bonhommeau, S. - Estimates of the mortality and the duration of the trans-Atlantic migration of European eel Anguilla anguilla leptocephali using a particle tracking model
  28. Lecomte-Finiger R., Growth history and age at recruitment of European glass eels (Anguilla anguilla) as revealed by otolith microstructure
  29. Sola C, Chemoattraction of upstream migrating glass eelsAnguilla anguilla to earthy and green odorants
  30. a b Edeline E., Facteurs du contrôle de la dispersion continentale chez l'anguille (proefschrift Universiteit Toulouse)
  31. a b E. Edeline, L. Beaulaton, R. Le Barh, P. Elie. 2007. Dispersal in metamorphosing Anguilla anguilla juvenile eel. Marine Ecology Progress Series 344:213-21
  32. Melia, C. - Sex differentiation of the European eel in brackish and freshwater environments: a comparative analysis
  33. Yamauchi K, Nakamura M, Takahashi H, Takano K. 1976. Cultivation of larvae of Japanese eel. Nature 263, 412 (30 September 1976);
  34. Palstra, A., Edwin Cohen, Vincent van Ginneken en Guido van den Thillart, 2004. Succesvolle bevruchting en embryonale ontwikkeling van de Europese paling (Anguilla anguilla L.): Een nieuwe aanpak om de bevruchtingkansen te vergroten. Aquacultuur 18 (6), 18-21)
  35. W. Dekker (2004 - Slipping through our hands. Population of the European Eel Proefschrift UVA
  36. Palstra, A,P., V.J.T. van Ginneken, A.J. Murk, G.E.E.J.M. van den Thillart, 2006. Are dioxin-like contaminants responsible for eel drama? Naturwissenschaften 93:145-148. Abstract (pdf)
  37. Dalend vetpercentage paling
  38. Hoesnel.nl
  39. Visstand IJsselmeer en Markermeer zie p 30, aalscholverpopulaties, p 33 Visserijaanvoer
  40. a b Bureau Veldkamp IJsselmeer en Markermeer
  41. Eerden, M. van; Rijn, S. van, 2007. Aalscholvers, vis en visserij in het IJsselmeergebied zwart schaap of indicator in een economisch drieluik; Visionair 1e jaargang nr. 3, p 30-33
  42. Holling functionele respons
  43. Indicatoren Compendium van de Leefomgeving
  44. Freyhof, J. & Kottelat, M., 2008. Anguilla anguilla. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 02 December 2010.
  45. Dekker, W., Klein Breteler, J. & Vriese, T, 2008. Naar een duurzaam beheer van de aal in Nederland? samenvatting
  46. Paling internationaal beschermd, Persbericht LNV, 11 juni 2007
  47. Europese paling erkend als bedreigde diersoort, NRC Handelsblad, 12 juni 2007
  48. Opgravingen kano's fuiken en visresten bij musumkennis.nl
  49. http://www.voedingscentrum.nl/nl/eten-herkomst/voedingsmiddelen/vis/wat-zit-er-in-vis.aspx?highlight=paling
  50. Artikel met links naar VWA, RIVM/RIKILT rapport en dioxine dossier.
  51. Uitzending Dioxinepaling Zembla
  52. Vangstverbod Paling? PvdD
  53. Reactie Bleker (Vara Nieuws, Zembla)
  54. Controles eerste week december 2010 van nVWA in de benedenrivieren
  55. Verslag debat 9 october, Klink: geen paling uit benedenrivieren meer op de markt, door intensieve VWA controles
  56. Antwoorden H. Bleker kamervragen 8-11-2010
Zoek dit woord op in WikiWoordenboek