Scaphognathus

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Scaphognathus
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
ScaphognDB.jpg
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren)
Stam: Chordata (Chordadieren)
Klasse: Reptilia (Reptielen)
Infraklasse: Archosauromorpha
Orde: Pterosauria (Pterosauriërs)
Familie: Rhamphorhynchidae
Onderfamilie: Scaphognathinae
Geslacht
Scaphognathus
Wagner, 1861
Typesoort
Scaphognathus crassirostris (Goldfuss, 1831) (= Pterodactylus crassirostris)
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Reptielen

Scaphognathus is een geslacht van Pterosauria dat tijdens het late Jura leefde en werd gevonden in Duitsland.

Naamgeving[bewerken]

Afgietsel van het holotype

De soort uit dit geslacht die het eerst beschreven werd, is Scaphognathus crassirostris, die in 1831 door August Goldfuss werd benoemd als Pterodactylus crassirostris op grond van een half skelet uit de kalksteen van Eichstätt, gevonden in 1826. In die tijd kreeg bijna iedere pterosauriër de geslachtsnaam Pterodactylus. Het epitheton crassirostris betekent "dikke snuit". Bij het specimen van Goldfuss, dat nu deel uitmaakt van de verzameling van de Universiteit van Bonn als holotype GPIB 1304, ontbrak de staart. Al snel begreep men dat deze vorm weinig met Pterodactylus te maken had. Leopold Fitzinger benoemde de soort reeds in 1843 in een apart geslacht Pachyrhamphus maar die naam bleek al vergeven aan een zangvogel. In 1851 bracht Johann Andreas Wagner de soort onder bij Ornithocephalus. Christoph Gottfried Andreas Giebel deed in 1852 weer een poging een nieuw geslacht te benoemen: Brachytrachelus, maar die naam bleek vergeven aan een snuitkever. Wagner bracht in 1858 de soort bij Rhamphorhynchus onder.

Volgens Edward Newton in 1843 was Scaphognathus een buideldier

Wagner benoemde in 1861 een apart geslacht voor de soort: Scaphognathus.[1] De reden daarvoor was de geheel eigen vorm van de snuit. De geslachtsnaam betekent "bootkaak", afgeleid van het Klassiek Griekse skaphè, "boot" en gnathos, "kaak", een verwijzing naar het stompe uiteinde van de onderkaken.

Later werd bij Mühlheim een tweede exemplaar gevonden. Dit betrof een bijna volledig skelet van een jong dier. Het was een stuk kleiner dan het holotype met een schedellengte van 64,5 millimeter en een geschatte vlucht van een halve meter. Dit tweede specimen toonde ook een lange staart. Op grond van deze staart werd Scaphognathus in het begin van de twintigste eeuw ondergebracht bij de "Rhamphorhynchoidea", een superfamilie die niet meer gebruikelijk is.

Op het eind van de twintigste eeuw is nog een derde exemplaar gevonden, van een nog iets kleiner juveniel dier: SMNS 59395, dat in 2004 en 2014 beschreven is door Christopher Bennett. Het bestaat uit een vrijwel volledig skelet dat geheel in verband ligt en ook niet zo platgedrukt is als de andere twee specimina.

In 1861 hernoemde Wagner ook het Haarlemmer exemplaar van Archaeopteryx, dat indertijd nog voor een pterosauriër werd aangezien, van Pterodactylus (Rhamphorhynchus) crassipes tot een tweede soort van Scaphognathus: Scaphognathus crassipes. Al dit soort namen is in 1977 door de ICZN onderdrukt ten gunste van Archaeopteryx lithographica.

In 1888 benoemde Edwin Tulley Newton op basis van een Britse vondst een derde soort: Scaphognathus purdoni, die echter in 1919 een apart geslacht kreeg: Parapsicephalus.

In 2014 hernoemde Bennett Jianchangnathus robustus in een vierde soort: Scaphognathus robustus.

Beschrijving[bewerken]

Lithografie van het holotype

De langwerpige schedel is bij het holotype 116,5 mm lang. De snuit loopt spits toe maar is toch relatief breed en tamelijk kort. De fenestra antorbitalis is groter dan het neusgat. Er zijn achttien tanden in de bovenkaken, tien in de onderkaken. De tanden zijn vooraan erg lang, kegelvormig, en licht gebogen, maar ze steken niet naar voren. De tanden staan tamelijk ver uiteen. Bij beide eerste exemplaren is de schedel van de linkerzijkant zichtbaar; door de samendrukking steken wat botten van de rechterhelft boven de middenlijn uit. Dat geeft de illusie van een rafelige basis van een beenkam die door sommige illustratoren is aangevuld met een flap van bindweefsel. Voor het bestaan van zo'n kam is dus geen enkele aanwijzing — hoewel hij wel aanwezig geweest zou kunnen zijn.

Het borstbeen is hartvormig. Schouderblad en ravenbeksbeen zijn niet vergroeid. Het eerste kootje van de vleugelvinger was korter dan de onderarm maar ook dan het tweede en derde kootje. De achterpoten waren vrij lang, vooral het dijbeen. De vijfde teen was sterk verlengd. De vleugelspanwijdte was zo'n negentig centimeter bij het grote exemplaar, vijftig centimeter bij het kleine. De vleugels waren dus relatief kort. De staart is lang en verstijfd door werveluitsteeksels.

Het derde fossiel, specimen SMNS 59395, toont aan dat de snuit breder was dan eerst aangenomen. Volgens Bennett staan er maar zestien tanden in de bovenkaken — twee in de praemaxilla en zes in de maxilla — en tien in de onderkaken; de hogere aantallen die eerder onderzoek had vastgesteld zouden een gevolg zijn geweest van het foutief meerekenen van vervangingstanden. Scaphognathus zou relatief dikke beenwanden hebben gehad, een aanwijzing dat hij op vrij grote prooien joeg. De staart is korter dan bij de andere twee fossielen; volgens Bennett is echter zichtbaar dat al tijdens het leven een stuk is kwijtgeraakt en weer geheeld.

Fylogenie[bewerken]

Scaphognathus wordt tegenwoordig meestal ingedeeld bij de Rhamphorhynchidae en meer bepaaldelijk bij de Scaphognathinae. Analyses van Alexander Kellner geven echter aan dat de soort nauw verwant is aan Preondactylus.

Leefwijze[bewerken]

Als levenswijze wordt voor Scaphognathus meestal die van viseter verondersteld. Hij zou met zijn lange tanden de glibberige prooi hebben gegrepen en vastgehouden. Het derde exemplaar toont zelfs de resten van een vrij grote vis, waarvan Bennett vermoedde dat die door de pterosauriër in zijn doodstrijd is opgehoest.

Literatuur

  • Goldfuss, G.A., 1830, "Pterodactylus crassirostris". Isis von Oken, Jena pp. 552–553
  • Teriaev, V.A., 1962, [Neue Rekonstruktion des Flügels von Scaphognathus crassirostris GOLDF.] [In het Russisch]. Bjull. Mosk. Obshch. Ispytal. Prirody, Otd. Geol., 37 (5): 146-155
  • Bennett, S.C., 2004, "New information on the pterosaur Scaphognathus crassirostris and the pterosaurian cervical series", Journal of Vertebrate Paleontology, 24 (Supplement to #3): 38A
  • Bennett, S. Christopher, 2014, "A new specimen of the pterosaur Scaphognathus crassirostris, with comments on constraint of cervical vertebrae number in pterosaurs", Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen 271(3): 327-348

Noten

  1. Wagner, J.A. (1861), "Uebersicht über die fossilen Reptilien des lithographischen Schiefers in Bayern nach ihren Gattungen und Arten", Sitzungsberichte der königlich bayerischen Akademie der Wissenschaften zu München, 1861 deel 1: 497-535 (Scaphognathus op p. 519 en p. 534) N.B.: verschillende bronnen verwijzen naar de volgende publicatie voor de naam Scaphognathus: Wagner, J.A. (1861), "Neue Beiträge zur Kenntnis der urweltlichen Fauna des lithographischen Schiefers. 2. Abt. Schildkröten und Saurier aus dem lithographischen Schiefer". Abhandlungen der mathematisch-physikalischen Klasse der königlich bayerischen Akademie der Wissenschaften 9(1): 67–124 & pl. 1–6 (pp. 113–119 & pl. 5) maar Wagner beschrijft hier in feite vanaf pagina 113 de vondst van een juveniele pterosauriër die hij als Rhamphorhynchus longicaudus Münster (syn. voor Rhamphorhynchus muensteri) determineert