Segnosaurus

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Segnosaurus galbinensis

Segnosaurus galbinensis is een plantenetende theropode dinosauriër, behorend tot de groep van de Maniraptora, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Mongolië.

Vondst en naamgeving[bewerken]

In 1973 werden tijdens een Sovjet-Mongoolse expeditie bij Amtgaj de resten gevonden van een raadselachtige theropode. In 1974 en 1975 werden nog meer gelijksoortige fossielen opgedolven, op dezelfde locatie en bij Chara-Choetoel. In 1977 besloot de Mongoolse paleontoloog Altangerel Perle ze te benoemen als een aparte soort. In 1979 beschreef en benoemde hij de typesoort Segnosaurus galbinensis. De geslachtsnaam is afgeleid van het Latijnse segnis, "traag", een verwijzing naar de zware bouw van de achterpoten. De soortaanduiding verwijst naar de Galbin, de streek van de vondsten.

Het holotype, IGM 100/80, werd gevonden in lagen van de Bayan Shireh-formatie die dateert uit het Cenomanien-Santonien, ongeveer negentig miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet zonder schedel. Bewaard zijn gebleven: de onderkaken, zes sacrale wervels, tien voorste staartwervels, vijftien achterste staartwervels, de volledige eerste rib, ribfragmenten, een opperarmbeen, een spaakbeen, een ellepijp, delen van de handen, een bekken en een rechterdijbeen. Als paratypen werden aangewezen: IGM 100/82, een fragmentarisch gedeeltelijk skelet zonder schedel maar met delen van het onderbeen en de voet; en IGM 100/83, een halswervel, een schoudergordel en het grootste deel van de voorste ledematen. In 1980 werd nog specimen IGM 100/81 toegewezen, een onderbeen. In 2006 bleek een belangrijk deel van al dit materiaal zoek te zijn; sommige elementen waren in opslag beschadigd geraakt. De oorspronkelijke tekeningen van het materiaal bleken erg onnauwkeurig evenals een latere beschrijving door Rinchen Barsbold uit 1983.

Segnosaurus deelde zijn leefgebied met de verwanten Erlikosaurus en Enigmosaurus. Het is wel gesuggereerd dat die laatste twee soorten in feite jongere synoniemen zijn van Segnosaurus. Het gaat echter om duidelijk lichtere vormen die in vele details verschillen; Erlikosaurus heeft bij voorbeeld, zoals Perle zelf al opviel, opvallend dunnere voetklauwen.

Beschrijving[bewerken]

Grootte en bouw[bewerken]

Segnosaurus is een grote therizinosauride. In 2010 schatte Gregory S. Paul de lichaamslengte op zes meter, het gewicht op 1,3 ton. Hetzelfde jaar schatte Michael Mortimer de lengte van het holotype op 5,3 meter en het gewicht op een ton; dat van IGM 100/82 op zeven meter en 2,4 ton en dat van IGM 100/83 op 6,3 meter en 1,8 ton. De bouw is vermoedelijk die van een typische therizinosauride: een logge tweevoeter met korte achterpoten en staart; lange nek, schedel en armen; een breed bekken en een zware romp.

De oorspronkelijke diagnose van Perle is tegenwoordig van weinig nut: omdat Segnosaurus de eerste als zodanig beschreven therizinosauriër was, vertegenwoordigden bijna alle onderscheidende eigenschappen die van de groep als zodanig. Modern onderzoek heeft echter een aantal kenmerken opgeleverd waarin Segnosaurus van zijn directe verwanten afwijkt. De voorste tanden in de onderkaak zijn overdwars sterk afgeplat. De tanden in de onderkaak hebben veel kartelingen per millimeter. Minstens de voorste negen tanden in de onderkaak zijn langwerpig. Het surangulare van de onderkaak draagt bovenop een processus coronoides. In zijaanzicht is het opperarmbeen recht en het ondervlak is niet naar voren gedraaid. Het eerste en tweede kootje van de tweede vinger zijn van voor naar achter afgeplat. Het achterblad van het darmbeen heeft aan de interne, van de wervelkolom afgerichte, onderste binnenkant een diepe groeve als aanhechting van Musculus caudofemoralis brevis. De "voet" van het schaambeen heeft maar een kort achterste uitsteeksel.

Skelet[bewerken]

De schedel moet langwerpig geweest zijn gezien de lengte van de onderkaken, tweeënveertig centimeter bij het holotype. De onderkaak is slank. De kaakrand van de onderkaak is vooraan licht hol. Het dentarium heeft een lange achterste tak naar het angulare. Het spleniale aan de binnenkant van de kaak reikt niet tot aan de voorste nauwe vergroeiing van de onderkaken en heeft langwerpige voorste en achterste takken. De weliswaar aanwezige processus coronoides, als hoogste punt van de bolling van de kaak, is zwak ontwikkeld. In de kaak staan vierentwintig of vijfentwintig tanden. Ze zijn vrij recht met slechts een lichte kromming naar achteren. De voorste tanden zijn veel langer maar meer gekromd dan de achterste die lansvormig zijn. Voor in de kaak bevindt zich een tandeloze sector ter lengte van vier tanden. Vermoedelijk werd dit ingenomen door een ondersnavel.

De brede zes sacrale wervels zijn versmolten tot een heiligbeen dat via lange nauwe ribben met het bekken is vergroeid. De staartwervels zijn robuust en dragen lange doornuitsteeksels en gewrichtsuitsteeksels waarvan de voorste wijd uit elkaar staan en naar boven en binnen gericht zijn, de achterste meer naar beneden wijzen. De achterste staartwervels zijn massief gebouwd maar kort; de hele staart was vermoedelijk niet lang.

De ravenbeksbeenderen zijn breed en rechthoekig met een duidelijke knobbel als aanhechting voor de biceps en een klein gat in het blad. Het schouderblad is recht met een evenwijdig lopende boven- en onderrand en een afgeplat bovenste uiteinde. De processus acromialis steekt opvallend uit op het hoofdblad dat een lang raakvlak heeft met het ravenbeksbeen en het leeuwendeel vormt van het schoudergewricht dat naar achteren en beneden gericht is.

De voorpoten zijn niet al te lang. Het opperarmbeen is robuust gebouwd met brede uiteinden en heeft een lengte van zesenvijftig centimeter bij specimen IGM 100/83. De deltopectorale kam ligt vrij hoog en is niet sterk ontwikkeld. De ellepijp is veel dikker, en iets langer, dan het spaakbeen en draagt bovenaan een goed ontwikkelde processus olecrani. De vingerkootjes hebben slechts ondiepe putjes aan de zijkanten als aanhechting voor de gewrichtskapsels. De drievingerige hand draagt kromme en erg smalle klauwen. Vooral de duimklauw, die overlangs tien centimeter meet, is sterk gekromd, puntig en zijdelings afgeplat; de klauw van de tweede vinger is juist dwars afgeplat en 195 millimeter lang.

Van het darmbeen waaiert het voorblad zijwaarts uit. Dit is tamelijk hoog en eindigt vooraan in een schuin naar beneden wijzende punt die echter een aanzienlijke ruimte overlaat met het aanhangsel van het schaambeen. De bovenrand van het voorblad is aan de buitenste zijkant versterkt door een platte iets uitspringende beenrichel die onderaan een overhangende scherpe rand heeft. Het zijvlak van de richel, het onderste vlak ervan en het onderliggende zijvlak van het voorblad maken vrijwel perfecte rechte hoeken met elkaar. Het achterblad is veel korter, steekt schuin naar beneden, en eindigt in een verdikt uitsteeksel met een vierkante doorsnede zodat een beenbalkje gevormd wordt. Het schaambeen, vijfenzeventig centimeter lang bij het holotype, is bovenaan naar achteren gericht maar de schacht kromt onderaan sterk naar voren toe, uitlopend in het voorste uitsteeksel van de "voet". De schacht is eerst rond in doorsnede maar plat onderaan af; pas vlak boven de "voet" wordt hij echt breed. De achterrand van het schaambeen draagt aan de binnenkant een scherpe kam. De "voeten" van beide schaambeenderen zijn vergroeid, zij het niet versmolten, en dit geheel heeft een smal bovenoppervlak. Het achterste uitsteeksel van de "voet" bestaat slechts in de vorm van een lage bult. Het aanhangsel van het zitbeen is kort en hetzelfde geldt voor dit bot zelf. Het uiteinde van het zitbeen is zeer smal en werd door Perle en Barsbold eerst niet als zodanig onderkend. De voorrand draagt een groot en van boven naar beneden breed rechthoekig uitsteeksel, de processus obturatorius, dat contact maakt met de achterrand van het schaambeen. Ter hoogte van dit uitsteeksel heeft de achterrand een lagere zwelling die ongeveer half zo ver uitsteekt. Boven de processus obturatorius bevindt zich een groot gat tussen het schaambeen en het zitbeen, het foramen obturatorium; de vorm daarvan is ruwweg ovaal. De beide processus obturatorii zijn niet vergroeid.

Het dijbeen is robuust met een licht golvende schacht. De kop ervan is massief, op het uiteinde van een duidelijke hals. De trochanter major steekt boven de hals uit met eronder een opvallende verruwing als aanhechting van de Musculus iliofibularis. De trochanter minor reikt lager, ongeveer ter hoogte van de hals. De vierde trochanter bevindt zich iets midden het midden van de achterrand. Het dijbeen is iets langer dan het scheenbeen, bij IGM 100/82 ongeveer zesentachtig tegenover vierentachtig centimeter. Het kuitbeen is bij hetzelfde specimen 76,5 centimeter lang. Het scheenbeen is aan de voorste onderkant overgroeid door een vrij en iets naar buiten gedraaide korte tak van het sprongbeen; daarnaast bevindt zich aan de binnenkant een druppelvormige verheffing. Het daarnaast liggende calcaneum, dat via een beweeglijke penverbinding met het sprongbeen articuleert, is zwaargebouwd en breed. De middenvoet vormt een korte robuuste structuur waarbij de bovenkanten van de middenvoetsbeenderen hecht bij elkaar aansluiten, hoewel ze niet versmald zijn. Daaronder is ook het eerste middenvoetsbeen dat bij de meeste theropoden de enkel niet bereikt. Een andere afwijking ten opzichte van de gebruikelijke morfologie bij die groep is dat de middenvoet onderaan uit elkaar spreidt en dus gebouwd is om gewicht te dragen, niet op snelheid. Het vijfde middenvoetsbeen is rudimentair, het vierde is dunner dan het tweede en derde die ongeveer even lang zijn; het derde meet 274 millimeter bij IGM 100/82. De tenen zijn kort en breed met kromme en slechts licht zijdelings afgeplatte voetklauwen.

Fylogenie[bewerken]

Segnosaurus werd door Perle in de Segnosauridae geplaatst, samen met Erlikosaurus. Indertijd werd niet begrepen dat Therizinosaurus, waarvoor al in 1954 een eigen familie benoemd was, tot dezelfde groep behoorde. Hoewel de Segnosauridae door Perle en Barsbold correct als theropoden geïdentificeerd waren, bleef daar bij andere onderzoekers eerst veel twijfel over bestaan vanwege de zeer afwijkende bouw. De bladvormige tanden, de langwerpige schedel, het brede en naar achteren gerichte bekken en de zware korte voet met vier functionele tenen schenen sterke indicaties te zijn dat het niet om leden van de Theropoda kon gaan. G.S. Paul die toen nog de Phytodinosauria-hypothese van Robert Thomas Bakker aanhing, suggereerde in 1984 dat de segnosauriden late overlevenden waren van een vermeende overgang tussen de Prosauropoda en de Ornithischia. Pas in 1994, toen de vondst van de basale vorm Alxasaurus eenduidig bewezen had dat het toch theropoden betrof, drong het besef door dat de naam Therizinosauridae prioriteit heeft boven Segnosauridae en dus ook Segnosaurus een therizinosauride was. Die positie is door moderne exacte kladistische analyses bevestigd. Segnosaurus is mogelijkerwijs een nauwe verwant van Erlikosaurus en Therizinosaurus.

Een mogelijk kladogram dat de plaatsing in de Therizinosauridae aangeeft, is het volgende:

Therizinosauria

Falcarius


unnamed

Beipiaosaurus


unnamed

Alxasaurus


unnamed

Nanshiungosaurus


Therizinosauridae

Erliansaurus



Nothronychus


unnamed

Neimongosaurus


unnamed

Segnosaurus


unnamed

Erlikosaurus



Therizinosaurus










Literatuur[bewerken]

  • A. Perle, 1979, "Segnosauridae - novoe semeistvo teropod is posdnego mela Mongolii", Trudy - Sovmestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontologicheskaya Ekspeditsiya 8: 45-55