Sinovenator
Sinovenator changii is een theropode dinosauriër, behorend tot de groep van de Eumaniraptora, die tijdens het vroege Krijt leefde in het gebied van het huidige China.
Naamgeving en vondst[bewerken | brontekst bewerken]
De soort is in 2002 benoemd en beschreven door Xu Xing, Mark Norell, Wang Xiaolin Peter Makovicky en Wu Xiaochun. De geslachtsnaam is afgeleid van het Latijnse Sina, "China" en venator, "jager". De soortaanduiding eert paleontologe Meemann Chang ofwel Zhang Miman. Gezien haar sekse had het epitheton eigenlijk "changae" moeten luiden maar de ICZN staat niet meer toe dat soortaanduidingen om die reden geëmendeerd worden. Vormen als S. changae of S. changiae die wel in de literatuur opduiken, zijn dus incorrect.
Het holotype, IVPP V12615, is gevonden in de Lujiatunlagen van de Yixianformatie, Jehol-groep, die wellicht dateren uit het Hauterivien maar misschien ook een stuk jonger zijn. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel en stuk onderkaak. Een tweede gedeeltelijk skelet, IVPP V12583, is het paratype; dit betreft een jongvolwassen exemplaar. Holotype en paratype zijn beide bij Lujiatun gevonden in 2001. Verder werd nog aan de soort toegewezen IVPP V14322, een zeer fragmentarische vondst met elementen van de schedel en de rest van het skelet. Al deze drie specimina betreffen wellicht jonge dieren want er zijn latere grotere exemplaren bekend geworden; in 2006 werd gemeld dat er ondertussen vele honderden specimina geborgen waren waaronder talrijke volledig complete fossielen. Een daarvan is IVPP V14009, een volwassen exemplaar dat in 2014 gebruikt werd voor een beschrijving van de pols. De fossielen zijn niet platgedrukt maar driedimensionaal bewaard gebleven, een uitzondering voor deze formatie. Dat betekent echter ook dat er geen resten van een verenkleed aanwezig zijn.
In 2018 werd specimen PMOL-AD00102 toegewezen, een schedel met onderkaken en zes halswervels. In 2024 werd de hersenpan beschreven van specimen IVPP V20378.
Beschrijving[bewerken | brontekst bewerken]
Grootte, algemene bouw en onderscheidende kenmerken[bewerken | brontekst bewerken]
Sinovenator is een kleine tweevoetige theropode. De lengte van het holotype werd geschat op minder dan een meter. Het dijbeen was slechts 117,5 millimeter lang. In 2010 schatte Gregory S. Paul het gewicht van een exemplaar van één meter lengte op tweeënhalve kilogram. De latere grotere exemplaren zijn echter kennelijk acht keer zo zwaar als het holotype; een van de femora daarvan mat 206 millimeter.
Sinovenator heeft een vrij spitse snuit, grote ogen, een achteraan afgeronde schedel, een dunne staart, lange handen, lange onderbenen en grote voeten met de typische eumaniraptore sikkelklauw.
De beschrijvers wisten enige onderscheidende kenmerken vast te stellen: de voorrand van de grote schedelopening vóór de oogkas, de fenestra antorbitalis, loopt verticaal en recht; het voorhoofdsbeen heeft een verticale beenrichel die tot aan het traanbeen reikt; het surangulare in de onderkaak heeft een T-vormige dwarsdoorsnede; het scheenbeen heeft een opvallende zijdelingse crista cnemialis die de crista fibularis raakt. De voorste halswervels hebben twee pneumatische openingen in de buitenzijde.
In 2018 werden daar de volgende kenmerken aan toegevoegd. Het jukbeen heeft een goed ontwikkelde horizontale beenplaat op de interne binnenzijde. De recessus parasphenoideus wordt verdeeld door een slanke beenbalk. De plaat van het ectopterygoïde richting pterygoïde heeft een groeve in de buitenzijde.
Skelet[bewerken | brontekst bewerken]
Schedel[bewerken | brontekst bewerken]
De schedel is in zijaanzicht driehoekig met een spitse lage snuit en een hoge bolle achterkant. In bovenaanzicht is het bovenste slaapvenster relatief klein. Het holotype toont een natuurlijk afgietsel van de hersenpan dat erg vogelachtig aandoet.
De praemaxilla heeft een lange slanke achterste tak die het bovenkaaksbeen van het neusgat dringt, een basaal kenmerk. In de scherp afgetekende uitholling rond de fenestra antorbitalis, de grote schedelopening, bevinden zich vooraan ook een kleinere fenestra maxillaris en een fenestra promaxillaris; die laatste schedelopening gold in 2002 nog als zeldzaam bij troödontiden. Volgens een latere beschrijving door Phil Senter heeft de fossa antorbitalis juist geen scherpe rand. Het neusbeen heeft een wat overhangende buitenrand. De opgaande tak van het jukbeen richting postorbitale is lang, slank en naar achter hellend, opnieuw een basaal kenmerk. De achterkant van het quadratum heeft een pneumatische opening.
De hersenpan heeft de normale troödontide bouw met een schedelgat in de vorm van een staande ovaal, onderaan een ondiepe V-vormige inkeping tussen de tubercula basilaria, het ontbreken van een uitholling onder in het basisfenoïde en het bezit van een gat in de onderkant van het laterosfenoïde. Het schedelgat is veel groter dan de condylus occipitalis, een voor troödontiden uniek kenmerk. Rond het middenoor liggen vier recessus tympanici, inclusief een extra uithollinkje boven de crista interfenestralis, wat zeer vogelachtig is. Basaal is echter het ontbreken van een recessus suboticus. De processus basipterygoidei versmallen naar onderen toe en hebben aan het bovenste voorkanten opvallende uithollingen. Het dolkvormig uitsteeksel van het parasfenoïde heeft aan beide zijden een diepe groeve die direct overloopt in de voorste recessus tympanicus wegens het ontbreken van een crista otosphenoidalis, een richel die bij de meeste troödontiden beide zones scheidt. Zeer opmerkelijk is het ontbreken van een bulla aan de onderste basis van het parasfenoïde. Deze gepneumatiseerde zwelling is typisch voor troödontiden en verleidde Thomas Richard Holtz tot het aannemen van een verwantschap met de Ornithomimidae binnen een Bullatosauria. Het ontbreken van dit kenmerk bij Sinovenator bewijst dat de troödontiden oorspronkelijk geen bulla hadden en dat het voorkomen daarvan bij de Ornithomimosauria een geval is van parallelle evolutie. In 2024 werd gesteld dat de hersenen een combinatie tonen van een basale theropode bouw, met lange reuklobben en achterwaarts gelegen optische lobben, met een afgeleide neerwaartse buiging van het middenbrein en het cerebellum.
De achterkant van het pterygoíde heeft een uniek tweede, staafvormig, naar achteren gericht uitsteeksel.
Onderkaken en tanden[bewerken | brontekst bewerken]
In de onderkaak heeft het voorste bot, het dentarium, een groeve aan de binnenste achterkant met daarin kleine foramina. Het bovenste achterste element van de onderkaak, het surangulare, is T-vormig in plaats van L-vormig in dwarsdoorsnede en de binnenzijde van de bovenrand ligt een stuk lager dan de buitenzijde — desalniettemin overhangt het het binnenste zijvenster van de kaak. Het achterstuk van het surangulare is opvallend hoog voor een troödontide.
Op de premaxillaire tanden lijken kartelingen te ontbreken; zulke denticula zijn klein op de maxillaire tanden. Deze tanden van het bovenkaaksbeen zijn meer naar achteren ingesprongen ten opzichte van de kaakrand, een zeldzaam kenmerk. De dentaire tanden van de onderkaak staan vooraan dicht opeen.
Postcrania[bewerken | brontekst bewerken]
De ruggenwervels hebben matig lange, waaiervormige, doornuitsteeksels. De voorste ruggenwervels hebben zwak ontwikkelde hypapofysen, verdikte randen aan de onderste wervellichamen. Er zijn vijf sacrale wervels in plaats van de voor troödontiden gebruikelijke zes, iets wat kan samenhangen met de kleine omvang van het dier. De middelste sacrale wervels zijn duidelijk groter, een basaal kenmerk.
De schoudergordel heeft de typische eumaniraptore vorm met een schoudergewricht dat naar bezijden gericht is en het schouderblad en ravenbeksbeen in zijaanzicht een hoek van minder dan 90° maken, aanpassingen om de arm hoger te kunnen heffen.
In 2014 werd speciaal aandacht besteed aan de vorm van de pols en de middenhand, in het kader van de vraag of een halvemaanvormig carpale aanwezig was, een bot dat het mogelijk maakt de vleugel in te klappen. Bij specimen IVPP V12583 bleek een groot onderste carpale aanwezig te zijn dat voornamelijk contact maakt met het tweede middenhandsbeen — de studie nam overigens de minderheidspositie in dat het hier gaat om het derde middenhandsbeen — maar via aan uitsteeksel aan de binnenste bovenrand ook het eerste middenhandsbeen raakt. Dit element heeft echter in onderaanzicht op zich slechts een onvolledig halvemaanvormig profiel en een opvallende inkeping voorkomt een contact met het derde middenhandsbeen (het vierde dus volgens de studie). Een derde carpale is aanwezig boven het, daardoor wat lager liggende, derde middenhandsbeen, net als bij sommige basale vogels. Dit derde carpale raakt het naar het uiteinde van de hand hellende zijvlak van het grote carpale aan de onderzijde en pas door deze combinatie wordt een volle halvemaan gevormd in onderaanzicht. Bij een groter en wellicht ouder individu, specimen IVPP V14009, is er nog slechts een enkelvoudig carpale over dat de bovenvlakken van de drie middenhandsbeenderen raakt en er ten dele meer vergroeid is. In vorm en positie komt dit grote element nauw overeen met de combinatie van twee elementen bij IVPP V12583.
In het bekken is het darmbeen klein, met minder dan 60% van de lengte van het dijbeen, een basaal kenmerk. Het aanhangsel voor het schaambeen is hoog en breed in zijaanzicht. Het is wat naar achteren gericht, een basaal kenmerk. Evenzo is het schaambeen zelf naar achteren gericht, een bewijs dat de naar voren gerichte positie bij de meeste latere troödontiden een omkering is, een terugkeer naar de oorspronkelijke toestand bij de Theropoda, in plaats van een symplesiomorfie, een kenmerk dat die toestand direct voortzet. Het zitbeen lijkt op dat van basale vogels, met een kleine omvang, een laag geplaatste processus obturatorius aan de voorrand en uitsteeksels aan de bovenste en benedenste achterrand.
Bij het dijbeen is de voorste groeve tussen de onderste gewrichtsknobbels ondiep, de achterste daarentegen diep en ingesnoerd door de knobbels. Het scheenbeen is vogelachtig met een in zijaanzicht breed bovenvlak, het begin van een bovenste kam aan de binnenkant en een rechthoekig ondervlak. Aan de buitenzijde loopt de crista cnemialis naar onderen over in de crista fibularis, een uniek kenmerk. De middenvoet is in zoverre basaal dat het vierde middenvoetsbeen niet zeer sterk ontwikkeld is. Wel is het tweede middenvoetsbeen al kort en slank. Het heeft een scharniergewricht, de eerste keer dat dit op deze positie voor een troödontide werd beschreven. Het derde middenvoetsbeen wel bovenaan wat toegeknepen maar is daar niet volledig van het voorvlak van de voet gedrongen; het is dus subarctometatarsaal, net als bij basale dromeaosauriden.
Fylogenie[bewerken | brontekst bewerken]
Sinovenator werd door de beschrijvers in de Troodontidae geplaatst. Een cladistische analyse had als uitkomst dat het de toen meest basale bekende troödontide was. Dit was in overeenstemming met de hoge ouderdom die toen aan het fossiel werd toegekend en de basale kenmerken zouden aanwijzing zijn voor een relatief recente afsplitsing met de vogels en de Dromaeosauridae. Later kwamen er echter aanwijzingen dat de lagen uit het latere Aptien zouden stammen.
Latere analyses hadden als uitkomst dat Anchiornis en Jinfengopteryx nog basaler waren, hoewel dat bij die laatste mogelijk een artefact was van de jonge leeftijd van het holotype van die soort. Sinovenator is een vermoedelijke verwant van Mei en de zustersoort van Xixiasaurus.
| Paraves |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
In 2017 werd een eigen Sinovenatorinae benoemd.
Literatuur[bewerken | brontekst bewerken]
- Xu Xing, Norell, Mark A., Wang Xiao-Lin, Makovicky, Peter J., Wu Xiao-Chun, 2002, "A basal troodontid from the Early Cretaceous of China", Nature 415: 780-784
- Xing Xu, Fenglu Han & Qi Zhao, 2014, "Homologies and homeotic transformation of the theropod ‘semilunate’ carpal", Scientific Reports 4, Article number: 6042 Doi:10.1038/srep06042
- Ya-Lei Yin, Rui Pei, and Chang-Fu Zhou, 2018, "Cranial morphology of Sinovenator changii (Theropoda: Troodontidae) on the new material from the Yixian Formation of western Liaoning, China", PeerJ. 6: e4977
- Yu, C.; Watanabe, A.; Qin, Z.; King, J. L.; Witmer, L. M.; Ma, Q. & Xu, X. 2024. "Avialan-like brain morphology in Sinovenator (Troodontidae, Theropoda)". Communications Biology. 7: 168