Stegosaurus

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Stegosaurus
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Stegosaurus
Stegosaurus
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren)
Stam: Chordata (Chordadieren)
Klasse: Reptilia (Reptielen)
Infraklasse: Archosauromorpha
Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs)
Orde: Ornithischia
Onderorde: Thyreophora
Infraorde: Stegosauria
Familie: Stegosauridae
Geslacht
Stegosaurus
Marsh, 1877
Typesoort
Stegosaurus armatus
Afbeeldingen Stegosaurus op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Stegosaurus op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Reptielen

Stegosaurus is een geslacht van ornithischische dinosauriërs. Hij behoort tot de Stegosauria, een groep planteneters die in het Jura haar hoogtepunt bereikte. Stegosaurus leefde 150 miljoen jaar geleden tijdens het Late Jura in Noord-Amerika en is met negen meter lengte de grootste bekende stegosauriër.

Het eerste fossiel van Stegosaurus werd ontdekt in 1877. Het geslacht kreeg datzelfde jaar van de beroemde professor Marsh zijn naam, die "daksauriër" betekent. Er werden later nog veel meer fossielen van Stegosaurus gevonden. Vaak werden die als aparte soorten gezien, ook als hun skelet maar weinig anders was. In totaal zijn er zo veertien soorten benoemd binnen het geslacht. Welke soorten daarvan echt zijn, is erg omstreden. Tegenwoordig wordt geen enkele door alle wetenschappers als geldig beschouwd, zelfs niet de typesoort Stegosaurus armatus.

Stegosaurus is een van de bekendste dinosauriërs wegens zijn opvallende uiterlijk. Hij had lange rechte achterpoten en korte sterke voorpoten. Door de rechte benen was hij niet in staat te rennen. Anders dan oude afbeeldingen laten zien, hield hij zijn staart hoog in de lucht. Aan het uiteinde van die staart stonden twee paar lange stekels. Daarmee kon hij zich verdedigen tegen roofdieren, waar hij niet voor kon weglopen. Hij werd extra beschermd door kleine beenplaatjes op zijn hals. Op zijn rug stond een rij van zeventien grote puntige beenplaten die om en om geplaatst waren tot het einde van de staart. De geleerden zijn het er niet over eens waartoe die platen dienden. Misschien beschermden ze de rug tegen een aanval maar het kan ook zijn dat ze door het dier gebruikt werden om af te koelen of om indruk mee te maken op roofdieren en soortgenoten.

Stegosaurus had een kleine langgerekte kop met een snavel en kleine tanden aan het einde van een slanke nek. Daarmee rukte hij stukken plant af die ongekauwd werden ingeslikt om in de enorme buikholte door bacteriën verteerd te worden. Omdat de nek niet zo heel lang was, ging het dier wellicht soms op zijn achterpoten staan om hogere takken of zaden te bereiken. Maar volgens de meeste wetenschappers at hij meestal de lage planten die verspreid in het droge landschap stonden waar hij leefde.

Ontdekking en naamgeving[bewerken]

Professor Marsh gaf zes soorten Stegosaurus hun naam

In 1877 beschreef en benoemde Othniel Charles Marsh een fossiel, dat zijn medewerker Arthur Lakes dat jaar gevonden had in Lakes Quarry 5 ten noorden van Morrison, als Stegosaurus armatus. De geslachtsnaam is afgeleid van het Klassiek Griekse στέγος (stegos), "dak", een verwijzing naar de door Marsh als een huidbedekking geïnterpreteerde rugplaten. De soortaanduiding betekent "bewapend" in het Latijn, een verwijzing naar de staartstekels. Het holotype, het naamgevend fossiel, wordt bewaard in het Yale Peabody Museum en heeft aldaar het inventarisnummer YPM 1850. Het bestaat uit wat wervels, delen van de achterpoten en resten van de platen.

Tussen 1879 en 1887 verkreeg Marsh een grote hoeveelheid overige beenderen van Stegosaurus, die werden opgedolven in Quarry 13 bij Como Bluff in Wyoming — zoveel zelfs dat tot op de dag van vandaag veel van deze fossielen nog niet geprepareerd zijn. Achtereenvolgens werd die groeve systematisch uitgegraven door zijn medewerkers William Harlow Reed (1879-1883), J.L. Kennedy (1883) en Frederick Brown (1884-1887). Alle vondsten kwamen uit de ruimere Morrisonformatie in lagen uit het late Kimmeridgien en vroege Tithonien, tussen de 153 en 150 miljoen jaar oud. Zoals zijn gewoonte was, benoemde Marsh op basis daarvan nieuwe soorten in het geslacht, ook al waren de verschillen gering. De meeste daarvan worden tegenwoordig als jongere synoniemen van S. armatus gezien. Dat geldt om te beginnen voor S. ungulatus, door Marsh benoemd in 1879 op basis van onder andere specimen YPM 1853; lange tijd is aangenomen dat deze soort zich onderscheidde door het bezit van acht in plaats van vier staartstekels maar dat wordt tegenwoordig betwijfeld. S. affinis, in 1881 benoemd op grond van een slechts een stuk schaambeen, wordt nu zelfs beschouwd als een nomen dubium, dat wil zeggen dat de resten te beperkt zijn om te kunnen bepalen om welke soort het gaat. Ook S. sulcatus (USNM 4937), waarvan een enkele zeer grote stekel gevonden is, en S. duplex (YPM 1858), beschreven in 1887, zijn vermoedelijk slechts exemplaren van S. armatus. Van S. duplex dacht Marsh dat hij geen rugplaten had; het taxon is een jonger objectief synoniem van S. ungulatus omdat YPM 1858 ook gebruikt werd bij de beschrijving van die soort.

Het holotype van S. stenops, USNM 4934

In hetzelfde jaar benoemde Marsh echter ook een soort die vaak als valide is beschouwd: S. stenops, op grond van een zeer compleet skelet in 1885 door Marshall P. Felch gevonden in Quarry 1 bij Cañon City in Colorado, USNM 4934. De soortaanduiding betekent "nauw aangezicht". S. stenops was korter van bouw dan S. armatus maar had grotere rugplaten.

Marsh's rivaal Edward Drinker Cope werd in 1879 ook naamgever van een stegosaurusssoort, zij het onbedoeld: hij dacht, omdat de losse tanden van een roofsauriër erbij lagen, een theropode Hypsirhophus seeleyanus te benoemen maar het botfragment behoorde vermoedelijk aan Stegosaurus: Stegosaurus seeleyanus is daarmee een jonger synoniem van S. armatus. Marsh wees hier al in 1882 op maar Cope bleef tot zijn dood stug de naam Hypsirophus gebruiken, nu als alternatief voor Stegosaurus. Een als H. discurus beschreven stuk bot werd in 1902 door Oliver Perry Hay herdoopt tot Stegosaurus discurus maar wordt nu als nomen dubium beschouwd.

Como Bluff in Wyoming is een belangrijke vindplaats van stegosaurusfossielen

In 1914 schiep Charles Whitney Gilmore nog een soort: Stegosaurus longispinus, op grond van UW D54, een volwassen exemplaar gevonden in Wyoming; de schedel ervan ontbreekt. Zoals de soortaanduiding "langgestekeld" al aangeeft, had dit bijzonder lange staartstekels. In 1915 hernoemde Edwin Hennig Priconodon Marsh 1888 tot een Stegosaurus crassus, een nomen dubium.

Het stegosauride materiaal uit het late Jura van de Verenigde Staten heeft echter ook een tweede geslacht opgeleverd. In 1881 benoemde Marsh Diracodon met als soort Diracodon laticeps, gebaseerd op wat kaakbeenderen van een jong dier, YPM 1885. Volgens Gilmore was dit identiek aan S. stenops, Robert Thomas Bakker echter zag het in 1986 als een valide apart geslacht. Daarbij wees hij er materiaal aan toe uit oudere lagen; meestal wordt tegenwoordig aangenomen dat de naam een nomen dubium is. George Olshevsky volgde echter Gilmore en behield de geslachtsnaam zodat S. stenops bij hem een Diracodon stenops werd. Hennig had het overigens al in 1915 hernoemd tot een Stegosaurus laticeps. Een andere Amerikaanse stegosauriër die al eerder een eigen geslachtsnaam kreeg was Stegosaurus marshi in 1901 benoemd door Frederic Augustus Lucas (USNM 4752), die hij in 1902 omdoopte in Hoplitosaurus.

Resten van Diracodon

Behalve het Amerikaanse materiaal, bestaande uit een honderdtal specimina die ongeveer gelijkelijk over S. armatus en S. stenops verdeeld werden, zijn er ook vondsten buiten Noord-Amerika aan Stegosaurus toegewezen. Dat behelst op de eerste plaats de hernoeming door John Whitaker Hulke van de Britse Omosaurus durobrivensis Hulke 1887 in een Stegosaurus durobrivensis. Daarna volgde de verwarrende Stegosaurus armatus Lydekker 1890, een hernoeming door Richard Lydekker van Omosaurus armatus Owen 1875. Lydekker had over het hoofd gezien dat hij zo een soortnaam creëerde die identiek was aan Stegosaurus armatus Marsh 1877. De Europese Stegosaurus priscus werd door Franz Nopcsa benoemd in 1911 en is tegenwoordig de typesoort van Loricatosaurus. In 1926 schiep Jean Piveteau een Stegosaurus madagascariensis op basis van tanden gevonden in Madagaskar; daarvan wordt nu aangenomen dat ze niets met Stegosaurus van doen hebben. In 2007 werden fragmentarische resten gevonden in Portugal, specimen LHNB(CN)1, aan S. ungulatus toegeschreven, omdat ze met het skelet daarvan het meeste overeenkwamen, niet omdat betwijfeld werd dat het een synoniem van S. armatus zou zijn. De vondst werd gezien als een teken dat Noord-Amerika in die tijd nog via een landbrug met Iberia zou zijn verbonden.

Een nieuwe analyse van de Britse paleontoloog David Norman uit 2008 concludeerde dat alleen S. armatus nog een geldige soort is, S. stenops een jonger synoniem daarvan en S. longispinus een nomen dubium. Het geslacht Stegosaurus zou zo monospecifiek zijn geworden: met maar één soort, ware het niet dat dezelfde revisie een vierde Amerikaanse geslacht, de in 2001 benoemde Hesperosaurus tot Stegosaurus mjosi maakte en de Aziatische Wuerhosaurus tot Stegosaurus homheni. Hierin is hij echter weer niet door iedereen gevolgd. In 2010 stelde Peter Malcolm Galton dat juist S. armatus een nomen dubium is; omdat volgens hem kleine variaties in het pantser op verschillende soorten wijzen, zouden daarentegen S. stenops, S. longispinus, S. ungulatus en S. sulcatus wel geldige soorten zijn. S. ungulatus zou, vergeleken met S. stenops, een extra hoofdplaat op de rug en drie gepaarde platen vlak voor de staartstekels bezitten. Er bestaat aldus geen consensus over de vraag welke geslachten of soorten valide zijn. Galton heeft in 2011 een formeel verzoek ingediend bij de ICZN om S. stenops officieel tot nieuwe typesoort te verklaren in plaats van S. armatus.

Soortenlijst[bewerken]

Het resultaat van dit ingewikkeld proces van naamgeving kan in deze lijst worden samengevat:

  • Stegosaurus armatus Marsh 1877: typesoort van het geslacht Stegosaurus
  • Stegosaurus ungulatus Marsh 1879: jonger synoniem van S. armatus
  • Stegosaurus stenops Marsh 1881: misschien jonger synoniem van S. armatus, misschien valide soort, = Diracodon stenops
  • Stegosaurus affinis Marsh 1881: nomen dubium
  • Stegosaurus sulcatus Marsh 1887: jonger synoniem van S. armatus
  • Stegosaurus duplex Marsh 1887: jonger synoniem van S. armatus
  • Stegosaurus durobrivensis (Hulke 1887) Hulke 1887: = Omosaurus durobrivensis Hulke 1887, = Dacentrurus durobrivensis (Hulke 1887) Hennig 1915, = Lexovisaurus Hoffstetter 1957
  • Stegosaurus armatus (Owen 1875) Lydekker 1890, non Marsh 1877; = Omosaurus armatus Owen 1875; = Dacentrurus armatus (Owen 1875) Lucas 1902
  • Stegosaurus marshi Lucas 1901: = Hoplitosaurus marshi (Lucas 1901) Lucas 1902, = Polacanthus marshi (Lucas 1901) Pereda-Suberbiola, 1991
  • Stegosaurus seeleyanus (Cope 1878) Hay 1902: jonger synoniem van S. armatus; = Hypsirophus seeleyanus Cope 1878
  • Stegosaurus discurus (Cope 1878) Hay 1902: nomen dubium, = Hypsirophus discurus Cope 1878
  • Stegosaurus priscus Nopcsa 1911: = Loricatosaurus
  • Stegosaurus longispinus Gilmore 1914: misschien jonger synoniem van S. armatus, misschien valide soort, = ?Kentrosaurus longispinus Olshevsky & Ford 1993
  • Stegosaurus laticeps (Marsh 1881) Hennig 1915: nomen dubium, = Diracodon laticeps Marsh 1881
  • Stegosaurus crassus (Marsh 1888) Hennig 1915: nomen dubium, = Priconodon crassus Marsh 1888
  • Stegosaurus madagascariensis Piveteau 1926: nomen dubium
  • Stegosaurus homheni (Dong 1973) Maidment, Norman, Barrett & Upchurch 2008: misschien valide soort, = Wuerhosaurus Dong 1973
  • Stegosaurus mjosi (Carpenter, Miles & Cloward 2001) Maidment, Norman, Barrett & Upchurch 2008: misschien valide soort, = Hesperosaurus Carpenter, Miles & Cloward 2001

Beschrijving[bewerken]

Algemene bouw[bewerken]

Marsh's reconstructie van S. ungulatus uit 1896

Het skelet van Stegosaurus is door de vele vondsten goed bekend; zowel van S. armatus als van S. stenops zijn enkele vrij complete skeletten aangetroffen. Een probleem is wel dat er geen moderne gedetailleerde beschrijvingen zijn. Bekend is het geslacht ook bij het grote publiek, een gevolg van de opvallende lichaamsbouw met de rugplaten en stekels. Stegosaurus wordt in vele populair-wetenschappelijke boeken over dinosauriërs afgebeeld. Tot voor kort kreeg de lezer daarin toch een heel verkeerd beeld van het dier. In 1896 publiceerde Marsh de eerste skeletreconstructie, waarbij hij zich voornamelijk baseerde op S. ungulatus. Daarvan werden gegevens van drie exemplaren (YPM 1853, 1854 en 1858) samengevoegd en aangevuld met de schedel en platen van USNM 4934, dus van S. stenops. De afbeelding was tamelijk waarheidsgetrouw maar weerspiegelde de toen heersende foute opvatting dat de staarten van dinosauriërs op de grond hingen; ook werd het hierdoor gebruikelijk acht stekels af te beelden. Erger was dat de meeste latere illustratoren de afbeelding niet goed begrepen. Ze gaven Stegosaurus een symmetrisch uiterlijk waarbij ook de voorkant glooiend naar beneden hing. Het dier kreeg zo een veel te langgerekte romp, een korte nek die bijna de grond raakte en wijd uiteen staande voorpoten.

De naturalist Edward Ray Lankaster interpreteerde het skelet zo
Een modernere weergave

In feite, zoals Marsh al in eerste instantie correct aangaf, is de romp vrij gedrongen, waarbij de voorkant sterk kromt wat de ribben schuin naar achter dwingt. De borstkas wordt zo wigvormig in doorsnede en de schoudergordel ligt zijdelings op de ribbenkast. De voorpoten kunnen zo tamelijk recht onder het lichaam gehouden worden en dat redelijk hoog optillen. Ook de kop bevindt zich hoog want de nek kromt omhoog en is tamelijk lang. Schattingen over de afstand tot de grond in een normale positie variëren van één tot anderhalve meter. Achteraan steekt de rechte staart iets schuin omhoog en wordt ver van de grond gehouden. Terwijl de voorpoten noodzakelijk altijd wat gebogen gehouden werden, zijn de achterpoten gebouwd om recht het gewicht te dragen; dit is een afwijking van de verre voorouders van Stegosaurus die met gebogen knieën liepen. Stegosaurus was hierdoor niet meer in staat te rennen en gedwongen op vier poten te lopen. Mogelijk kon Stegosaurus zich wel op de achterpoten verheffen om hoger gelegen vegetatie te bereiken; discussie hierover is nog steeds gaande.

Afmetingen[bewerken]

De verhouding tot een mens

Stegosaurus was, als we de staart recht naar achteren laten steken, negen tot tien meter lang en tweeënhalf à drie meter hoog op de heup. De rugplaten brachten die hoogte op ruim vier meter. Het gewicht was ongeveer twee ton. Het dier had daarmee het formaat van een kleine olifant; het is het grootste bekende lid van de Stegosauria. Sommige fragmenten (YPM 1853) suggereren zelfs een lengte van ruim dertien meter en een gewicht van vier ton voor de grootste exemplaren.

Onderscheidende kenmerken[bewerken]

In 2008 gaf Susannah Maidment een lijst onderscheidende kenmerken van Stegosaurus armatus. Dit zijn autapomorfieën, ten opzichte van de directe verwanten unieke en nieuw geëvolueerde eigenschappen. Het dentarium van de onderkaak heeft een diasteem, een tandeloos hiaat, tussen het predentarium (de beenkern van de ondersnavel) en de tandrij. De halswervels hebben achterste gewrichtsuitsteeksels die schuin omhoog gericht zijn. De voorste en middelste staartwervels hebben doornuitsteeksels waarvan de toppen gevorkt zijn. Het achterste uiteinde van de schacht van het schaambeen is niet verbreed. Er bevinden zich kleine beenplaatjes in de huid van de hals.

Skelet[bewerken]

Schedel[bewerken]

De schedel is relatief klein, ongeveer een halve meter lang, en langwerpig. De kop is plat en smal en loopt naar voren spits toe; de voorkant van de snuit is echter recht afgesneden. De oogkas staat laag en is vrij plat. De fenestra antorbitalis, de gebruikelijke schedelopening bij de Archosauriformes, is bij Stegosaurus bijna geheel gesloten; de schedel vormt een stevig geheel met sterke vergroeiing van vele schedelbeenderen. Het achterhoofd is iets breder dan hoog. De onderkaken zijn hoog en stevig gebouwd.

De schedel

De praemaxilla, het voorste snuitbot, draagt geen tanden; samen met de tandeloze punt van de onderkaken droeg hij een hoornsnavel die steeds aangroeide en scherp gehouden werd door en voor het afbijten van plantenmateriaal. De tanden waren bladvormig, tamelijk klein en laag met vele ribbels. Aan de basis hebben ze een dikke rand. Er staan ongeveer 25 tanden nauw aaneengesloten in de maxilla of bovenkaaksbeen en 20 à 23 in de onderkaak voor een totaal van 96. De tanden hebben een sterk verdikte basis en kleine vertandingen op de snijranden; bij Stegosaurus lopen die naar beneden in uit in opvallend diepe verticale groeven. De tandkronen zijn vaak wat afgesleten maar het kaakgewricht was zo gebouwd dat niet echt gekauwd kon worden. Ook is er geen speciaal uitsteeksel aanwezig op de onderkaak die de spier welke de meeste bijtkracht levert, de bovenaan aan het onderste slaapvenster verbonden capiti-mandibularis, als hefboom zou kunnen dienen. Stegosaurus kon dus niet bijzonder zware takken doorbijten. Het voedsel werd door de tanden mede afgerukt en iets verkleind waarna het werd ingeslikt. Wangen beletten vermoedelijk dat het weer uit de bek viel. Dat blijkt uit een dikke richel op het bovenkaaksbeen, net boven de tandrij. In de maag werd het wellicht verder vermalen door maagstenen.

De praemaxilla vormt de onderrand van een groot neusgat in de vorm van een liggende ovaal. De praemaxilla heeft een korte opgaande tak en een lange dunne achterste tak die een wig vormt tussen het neusbeen en het bovenkaaksbeen. Waar de praemaxillae van beide zijden elkaar vooraan raken, is er een kleine inkeping maar precies op de middenlijn steekt de beennaad weer bol vooruit. Door de inkeping ontstaan als het ware twee naast elkaar gelegen snaveltjes die iets uiteenstaan. In bovenaanzicht wordt deze indruk nog versterkt doordat de praemaxilla bovenop wat uitgehold zijn, een diep beenplateau onder het neusgat scheppend. Wellicht konden zo bladeren of naalden van takken geritst worden. Het bovenkaaksbeen is boven de zijverdikking juist vrij dun. Vroeger werd gedacht dat de schedelopening, de fenestra antorbitalis, geheel ontbrak. Later onderzoek wees uit dat er nog een restant van over is. De ruimte is gevuld door een naar voren en beneden uitstekende hoek van het traanbeen en aan de onderrand van dat uitsteeksel is nog een verdieping zichtbaar uitlopend in een dunne spleet. Doordat de snuit zo lang is, is het neusbeen dat ook. De neusbeenderen worden achteraan spits ingekeept door de vrij korte voorhoofdsbeenderen. Boven de oogkas bevinden zich drie supraorbitalia: twee vormen de bovenrand en een derde is meer op het schedeldak gelegen. Een lang ovalen prefrontale vult de ruimte tussen dit element, voorhoofdsbeen, neusbeen en traanbeen op.

In de achterste bovenkant van de schedel bevinden zich grote slaapvensters met de vorm van een afgeronde driehoek. Die worden van elkaar gescheiden door de wandbeenderen; de achterste hoeken worden gevormd door schuin naar achteren uitstekende squamosa en de buitenranden door de postorbitalia die ieder twee bovenste takken hebben. Het postorbitale heeft ook een lange onderste tak die de oogkas en het onderste slaapvenster scheidt en naar het jukbeen doorloopt. Het jukbeen is onder de oogkas erg dun, lager dan overdwars dik, maar de achterste tak ervan is opvallend dieper met een naar beneden gericht uitsteeksel aan de onderrand. De achterste tak is vergroeid met het achterliggende kleine quadratojugale en dat is weer vergroeid met het quadratum of vierkantsbeen dat de achterrand vormt van het onderste slaapvenster en onderaan de bovenkant van het kaakgewricht. Bovenaan heeft de enkelvoudige kop een breed raakvlak met het squamosum en gaat het quadratum naar binnen toe over in het achterhoofd. Naar voren toe is er een vleugel naar het pterygoïde; deze beenplaat heeft een ovalen opening.

Detail van de nek en kop

De wandbeenderen buigen naar achteren en onderen om het bovenste achterhoofd te vormen dat een hoek van zo'n 55° maakt met het schedeldak. Het bot in deze zone is geheel versmolten zodat een naadloze overgang ontstaat naar het centrale supraoccipitale en de vrij korte, licht afhangende zijuitsteeksels, de processus paroccipitales. Er is een driehoekig achterhoofdsgat, met de punt naar beneden gericht: deze punt holt de achterhoofdsknobbel die contact maakt met de nek, de condylus occipitalis, van boven diep uit zodat een halvemaanvormige structuur ontstaat. Hieronder vormt een kort basioccipitale de overgang naar de langere onderkant van de hersenpan, het basisfenoïde. Van Stegosaurus is de brede basis van een stapes bekend dat op de fenestra ovalis van de zone van het middenoor rustte en dat vermoedelijk verder de vorm had van een dunne staaf die de trillingen van het trommelvlies overbracht. Het verhemelte is bij Stegosaurus vooraan een opvallend open structuur. Van een punt onder de oogkas af tot bijna aan de bovensnavel is er grotendeels een lege ruimte met alleen in het midden een paar zeer dunne en langgerekte ploegschaarbeenderen. Het verhemeltebeen is kort en heeft weer een opening tussen de achterrand en het pterygoïde, het complexe bot dat met vijf takken alle onderdelen van de achterste schedel van onderen uit verbindt.

Onderkaken[bewerken]

De beide onderkaken, links en rechts, vormen een langgerekte structuur, de mandibula. Vooraan draagt die een gezamenlijk predentarium, de beenkern van een tandeloze hoornen ondersnavel. De punt van de mandibula is in bovenaanzicht U-vormig en tamelijk breed: de ondersnavel zal bij sluiting dus niet diep in de bovensnavel gestoken hebben. Aan de voorste onderkant bevindt zich een kleine, hoekig uitstekende, "kin", wellicht de voorste bevestiging van een keelzak. Het tanddragend bot, het dentarium heeft net als het bovenkaaksbeen een verdikking, nu als onderste bevestiging van een vlezige wang. Opvallend bij Stegosaurus is dat deze richel naar boven uitsteekt en zo een ware beenplaat vormt die de tanden zijdelings bezien aan het zicht onttrekt. Een overdwars horizontaal beenplateau scheidt de bovenrand van de kaak van deze richel. Het aantal tanden in de onderkaak varieert van twintig tot drieëntwintig. Achteraan is het dentarium aan de buitenste bovenkant vergroeid met een surangulare, aan de onderkant met een angulare. De drie botten omvatten hier een vrij groot zijvenster dat bij het ouder worden echter geleidelijk gesloten raakt.

Postcrania[bewerken]

De wervelkolom heeft volgens Galton tien halswervels, zestien ruggenwervels, vijf sacrale wervels en ongeveer vijfenveertig staartwervels. Sommige onderzoekers delen de wervels anders in en tellen dan dertien halswervels en evenveel wervels in de rug.

De halswervels zijn stevig en kort, de nek als geheel is matig lang en vrij horizontaal gericht. Het tandvormig uitsteeksel dat de eerste halswervel, de atlas met de tweede, de draaier verbindt, is met het centrum van die laatste vergroeid. De nekribben hebben een voorste uitsteeksel van de onderste ribkop, het capitulum. Naar achteren worden de nekribben langer, vooral in de bovenste ribkop, het tuberculum. De wervels van de rug zijn stevig gebouwd met zeer hoge wervelbogen; de zijuitsteeksels staan schuin omhoog en zijn op de rug bijna even hoog als de daar vrij lage doornuitsteeksels. Misschien diende deze constructie ter ondersteuning van de rugplaten. De voorste rug is sterk naar beneden gekromd. Daarom moesten de eerste ribben erg kort zijn. Dit maakt het weer lastiger om te bepalen welke wervel tot de nek en welke tot de rug behoort omdat daarvoor soms de riblengte als criterium wordt genomen. In de telling volgens Galton neemt de lengte tot de zevende rib snel toe. Ook de achterste ribben zijn kort en gebogen omdat ze door de kromming van borstkas tegen het bekken gedrongen worden. De staart is niet verstijfd door verbeende pezen zoals bij de meeste Ornithischia wel het geval is. Volgens Paul Sereno is hun dragende functie overgenomen door pezen die aan de extra hoge werveluitsteeksels verbonden waren. De laatste sacrale wervel is overdwars erg hol van achteren terwijl de eerste staartwervel erg bol is van voren; dit zou de staart een goede horizontale beweeglijkheid hebben verschaft.

De schoudergordel is stevig gebouwd met een kort naar boven toe nog verbredend schouderblad dat onderaan verbonden is met een breed ravenbeksbeen. Sleutelbeenderen zijn onbekend; bij een enkele groot exemplaar zijn verbeende kleine driehoekige borstbeenderen gevonden; normaliter waren die kennelijk in de vorm van kraakbeen aanwezig. Ook de voorpoten waren kort en stevig. Het opperarmbeen is massief gebouwd met een enorme deltopectorale kam die bij sommige individuen tot het midden van de schacht reikt; de breedte van de humerus zelf is 55% van de lengte. De bovenarm moet zeer zwaar gespierd zijn geweest. De onderarm heeft ongeveer 73% van de lengte van de bovenarm; bij grote individuen is de ellepijp echter bovenaan verlengd door een enorme uitgroei van de processus olecrani zodat deze massieve ulna er langer is dan de humerus, opnieuw een teken van een ontzagwekkende musculatuur. De hand lijkt op die van de olifant, met krachtige polsbeenderen, vijf korte brede middenhandsbeenderen en korte vingers die in een boog op de grond gezet werden. Volgens de traditionele interpretatie werden ze daarbij iets gespreid; volgens recent onderzoek stonden ze loodrecht op de grond.[1] De formule van de vingerkootjes is, van binnen naar buiten, vermoedelijk 2-2-2-2-1. De eerste twee vingers dragen hoefvormige nagels; bij vingers drie en vier zijn die niet bekend en misten de, vermoedelijk wel aanwezige, hoornnagels een echte beenkern.

Het skelet als geheel

Het bekken is stevig gebouwd en verbonden met vijf tot een sacrum of heiligbeen samengegroeide sacrale wervels. Bij S. stenops althans draagt de voorste sacrale wervel een losse rib en ligt het doornuitsteeksel niet tegen dat van de achterliggende sacrale wervel; bij sommige individuen, volgens Galton de wijfjes, heeft deze wervel een extra, wel vergroeide rib. De andere vier sacrale wervels zijn al op jonge leeftijd via een paar sacrale ribben vergroeid met de darmbeenderen; tussen de ribben bevinden zich grote ovale openingen. De breedte van het bekken maakt een enorme buikholte mogelijk, waarin het voedsel dagenlang door bacteriën kon worden afgebroken. Het darmbeen is lang; het schaambeen steekt naar achteren en is bij S. stenops over de volle lengte vergroeid met het zitbeen; vooraan heeft het een stevig uitsteeksel, de processus praepubicus. Ook de spieren van de achterpoten zijn daarmee van grote omvang en stevig verankerd. Het dijbeen is van een uitzonderlijke relatieve lengte, tussen 180 en 230% van het opperarmbeen. Het is recht, van binnen naar buiten vrij breed en van voor naar achter tamelijk smal. de vierde trochanter, het aanhechtingspunt voor de pees die het dijbeen verbindt met de staartspieren, is gereduceerd tot een oneffenheid van het botoppervlak. Het scheenbeen is kort maar stevig en onderaan van voren overgroeid door een groot sprongbeen; de afmetingen hiervan en van het calcaneum zijn nogal variabel. Het kuitbeen is slank. Er zijn drie dragende tenen, de tweede tot en met de vierde. De eerste teen is verdwenen, de vijfde gereduceerd tot een rudimentair middenvoetsbeen dat nog bij één exemplaar is teruggevonden. De teenkootjes zijn kort, breed en zwaargebouwd; hun formule is 0-2-2-2-0. De nagels zijn breed en gebouwd als hoefjes. Net als de handen verschaften ook de voeten een stabiele basis voor het dier.

Osteodermen, platen en stekels[bewerken]

Volgens de eerste interpretatie van Marsh vormden de platen een bepantsering plat op de rug; de stekels staken daar dan doorheen. Deze illustratie van Frank Bond stamt uit 1899, toen de denkbeelden al weer veranderd waren

Het meest opvallende kenmerk van de groep van de stegosauriërs is het bezit van een lange rij, of rijen, van benige platen of stekels die over de gehele nek, rug en staart van het dier liep; Stegosaurus heeft van alle stegosauriërsoorten de grootste rugplaten. Deze platen zijn geen deel van het eigenlijke skelet maar huidverbeningen ofwel osteodermen. Daarvan heeft Stegosaurus drie typen: behalve de platen ook stekels en kleine pantserplaatjes. De beenplaatjes zijn klein en vijf- of zeshoekig, hebben een lage uitholling aan de ruwe buitenkant en zijn aangetroffen bij de keel die ze kennelijk helemaal bedekten. Hun doorsnede is vier tot zevenentwintig millimeter en ze staan ongeveer een halve centimeter van elkaar af. Ze zijn gegroepeerd in cirkelvormige rozetten, die ook van andere dinosauriërs bekend zijn. Hoe ver ze over het overige lichaam verspreid waren, is onbekend; bij sommige exemplaren van S. stenops, waaronder specimen DMNH 2818, zijn grotere schijfvormige osteodermen aangetroffen ter hoogte van de dijen.

De rugplaten[bewerken]

Het skelet van S. ungulatus

De rugplaten zijn dun en langgerekt en liepen van vlak achter de kop tot bijna het eind van de staart. De voorste vijf platen op de nek waren kleiner en langwerpig; naar achteren namen ze in grootte toe en werden meer ruitvormig met een lange basis en afgeronde punten. Boven de staartbasis bereikten ze de grootste hoogte, wel tot een meter lengte. Hun totale aantal is onbekend; het maximum dat ooit bij een specimen is aangetroffen bedraagt zeventien. Ze stonden diep ingebed in het lichaamsweefsel: volgens sommige onderzoekers tot een diepte van tien centimeter in een even dikke huid, volgens anderen wel tot een derde van hun hoogte. Ze hebben een ruw en bovenaan sterk gegroefd oppervlak.

Het schilderij van Knight uit 1901

Over de positie van de platen heeft altijd veel onenigheid bestaan. Ze waren niet met de rest van het skelet verbonden en konden dus gedurende het fossilisatieproces sterk verschuiven zodat hun oorspronkelijke plaatsing slechts zeer globaal uit hun vondstpositie valt af te lezen. Marsh dacht eerst dat ze, zijdelings van de doornuitsteeksels van de ruggengraat afhangend, plat op het lichaam lagen als een bepantsering. In 1880 veranderde hij na betere vondsten van opvatting en begreep dat ze rechtop stonden. Daarbij nam hij aan dat ze verschillende symmetrische rijen vormden; in 1887 veranderde dat naar een dubbele rij op de rug en een enkele rij op de staart. In 1891 stelde Marsh zijn opvatting opnieuw bij, nu naar een enkele rij op de rug en staart gecombineerd met een dubbele rij op de nek.

Knight boetseert zijn kleimodel

Rond 1900 begon Lucas een monografie over Stegosaurus te schrijven. Hij verwierp de hypothese dat de platen een enkele rij vormden omdat ze aan hun onderkant naar rechts of links waren afgeschuind. Lucas twijfelde over twee andere mogelijkheden: of ze liepen in twee parallelle rijen of ze stonden in een alternerende rij, dus afwisselend links en rechts. Als directeur van het United States National Museum liet hij illustratoren Charles Robert Knight en George R. Roberts in 1901 afbeeldingen vervaardigen die zijn denkbeelden weergaven: Knight moest een schilderij maken die een dubbele rij toonde, Roberts een met een alternerende rij. Daarnaast werden er van beide versies kleimodellen gemaakt. In 1904 verloor Lucas echter zijn positie; hij zou zijn geschrift nooit publiceren en liet het achter in de museumarchieven. De illustraties zouden echter grote invloed uitoefenen. In 1910 verdedigde Richard Swann Lull, die toen bezig was met het opstellen van een skelet in een museum, als eerste in een wetenschappelijke publicatie een plaatsing in twee parallelle rijen over de volle lengte van het dier; in 1914 stelde Charles Whitney Gilmore, die Lucas' aantekeningen had overgenomen en de laatste hand legde aan de preparatie van het holotype van S. stenops, in een historisch overzicht van de controverse dat er een alternerende rij was. Voor dat laatste sprak het oneven aantal van zeventien — Lull moest vijf hypothetische extra platen aannemen om de dubbele rij vol te maken; voor twee rijen het feit dat sommige platen bij S. armatus precies even groot waren en dus een paar leken voor te stellen en het gegeven dat andere stegosauriërsoorten ook twee rijen hadden.

Latere onderzoekers kozen meestal of voor de interpretatie als alternerende rij of, vaker, voor de parallelle optie (die toen zonder uitzondering in museumopstellingen werd toegepast); de versie met een enkele rij werd verworpen omdat men Lucas' argument aanvaardde dat de bases van de platen, waarmee ze in de huid verankerd stonden, duidelijk asymmetrisch waren. In 1987 echter stelde paleontologisch illustrator Stephen Czerkas in een artikel dat Marsh in 1891 toch gelijk gehad had, zij het dan dat de op de middenlijn staande platen naar links of rechts bogen om elkaar de nodige ruimte te verschaffen. Dit werd voor een tijd de dominante hypothese. De laatste vondsten, vooral het zeer gave specimen DMNH 2818 gevonden door Bryan Small, wijzen er echter sterk op dat de theorie dat de rugplaten afwisselend links en rechts stonden, de juiste is: de bases van de platen zijn in een overlappende positie aangetroffen, duidelijk gescheiden door een laag sediment. Deze nieuwe specimina zijn echter aan S. stenops toegeschreven; sommige onderzoekers houden het voor mogelijk dat S. armatus een andere indeling had — mits die soorten in feite niet samenvielen.

De Thagomizer[bewerken]

De Thagomizer

Op het eind van de staart bevonden zich twee paar lange spitse stekels. Het eerste paar is het langste. De beenkern werd bij het levende dier vermoedelijk nog verlengd door een hoornschacht. Ook hiervan is de positie omstreden: traditioneel worden ze schuin omhoog en naar achteren gericht afgebeeld; volgens latere opvattingen lagen ze horizontaal in een plat vlak. Het orgaan als geheel wordt tegenwoordig de Thagomizer genoemd, een naam die overgenomen is van een cartoon uit 1962 van de tekenaar Garry Larson die een holenmens toont die zijn klas uitlegt dat dit uiteinde van het dier zo genoemd is naar "wijlen Thag Simmons".

Marsh had de staartstekels eerst op de schouder geplaatst, net als bij de in 1875 door Richard Owen beschreven stegosauriër Omosaurus (later hernoemd tot Dacentrurus). Anders dan sommige van zijn verwanten had Stegosaurus echter vermoedelijk stekels op de schouder noch dij — ze zijn althans niet aangetroffen. In 1880 verplaatste Marsh de stekel van de schouder naar de heup en vanaf 1887 ontbraken rompstekels geheel in zijn reconstructies.

Functie van de huidverbeningen[bewerken]

Aanval en verdediging[bewerken]
S. stenops wordt aangevallen door Allosaurus fragilis; het afgietsel toont ook de osteodermen van de keel. De opstelling is een ontwerp van Gregory S. Paul

De functie van al deze huidverbeningen is nog steeds erg omstreden. De ruimere groep waartoe Stegosaurus behoort, de Thyreophora, is sterk gespecialiseerd in het dragen van een lichaamspantser. De kleinere osteodermen dienden evident ter bescherming; de stekels zijn uit deze beenplaatjes geëvolueerd en de platen zijn weer gemodificeerde stekels; de simpelste verklaring is dat ze daarbij een verdedigende functie behielden. Deze interpretatie past ook goed bij de algemene bouw van het dier. Door de rechte stand van de achterbenen was het Stegosaurus onmogelijk om zich rennend in veiligheid te brengen voor roofdieren; afhankelijk van de veronderstelde mobiliteit van het schouderblad variëren schattingen van de maximumsnelheid van zeven tot twintig kilometer per uur. Marsh ging in eerste instantie nog uit van een passieve verdediging met de platen als lichaamsbedekking waardoor de stekels dan heen staken om aanvallers af te schrikken. Later nam hij een actieve verdediging aan. De lange staart zwiepte dan de "thagomizer" heen en weer om de flanken te dekken, terwijl de rugplaten een aanval van boven afweerden. De kwetsbare nek was met osteodermen versterkt en de vergroeiingen van de schedelbeenderen beschermden de kop tegen bijtschade. Robert Thomas Bakker blies dit model in de jaren tachtig weer nieuw leven in. Bakker wees op de uitzonderlijke flexibiliteit van de staart, die hij zag als een aanpassing om de thagomizer een groot voorwaarts bereik te geven. De bijzonder zwaar gespierde voorpoten zouden de staartbeweging nog vergroot hebben door de hele romp als hefboom te gebruiken waarbij de rechte achterpoten dan als spil dienden. Bakker nam aan dat de platen, waarop hun ruwe oppervlak zou wijzen, tot wel anderhalve meter verlengd waren met hoornschachten; als die scherpe hoornen randen droegen, waren ze een fysieke belemmering voor een aanval op de rug. Hij dacht, naar een idee van M.R. Seitel, dat de platen zelfs beweegbaar waren en verlaagd konden worden tot een horizontale stand, zodat ze een schaarbeweging naar een aanvaller konden maken als het dier die met de staartstekels probeerde te raken. Een aanwijzing voor een verdedigende functie van de platen functie zag hij in het feit dat kleinere soorten stegosauriërs in dezelfde positie stekels bezaten. Bij grote dieren zouden die te ver uiteen staan om een aanval te blokkeren en dat zou dan de evolutie tot een plattere vorm veroorzaakt hebben. Dat althans de staartstekels als wapen gebruikt werden, is bevestigd door later onderzoek van Lorrie McWhinney: veel exemplaren tonen compressieschade alsof ze ergens tegenaan geslagen zijn. Een bot met daarin een gat waarin precies een stegosaurusstekel past, laat zien dat minstens in één geval het slachtoffer Allosaurus was. Bij sommige specimina is een van de stekels kennelijk al bij het leven afgebroken geweest, waarna infecties optraden. Bij een meer horizontale stand van de stekels, waarop een groeve in hun basis wijst, zouden ze de meeste schade hebben kunnen toebrengen. Een studie uit 2005 berekende dat de stekels een kracht hadden kunnen uitoefenen van 360 tot 510 Newton en op het inslagpunt een druk van 1300 tot 1800 Pascal (N/cm²), ruimschoots voldoende om bot te versplinteren.

Als de staart hoog gehouden werd, was een horizontale positie van de stekels het meest functioneel

Dat Stegosaurus zich actief verdedigde werd echter al vroeg betwijfeld. Het paste begin twintigste eeuw slecht in het toen heersende beeld van dinosauriërs als logge koudbloedige reptielen. Gilmore meende dat de platen en zelfs de stekels slechts ter versiering dienden. In het midden van de eeuw zag men ze als een teken van degeneratie, de "raciale veroudering" waarvan de school van de orthogenetica veronderstelde dat te ver doorontwikkelde diergroepen last zouden krijgen. Bakker propageerde zijn interpretatie van Stegosaurus dan ook binnen het kader van zijn theorie dat alle dinosauriërs warmbloedig waren. Sommige van zijn medestanders meenden dat hij daarin voor dit geval te ver was gegaan. Kenneth Carpenter stelde in 1998 dat, gezien het feit dat de ruwe aanhechtingsvlakken voor de verankerende huidvezels aan beide kanten van de plaat even hoog doorliepen, er geen aanwijzingen waren dat de platen beweegbaar zouden zijn, dat hiervoor de normale in de lengterichting lopende spierlagen ook niet gebruikt hadden kunnen worden, dat er geen sporen waren van een hoornschacht — in 2010 zou overigens de vondst van zo'n schacht bij de verwante Hesperosaurus bekendgemaakt worden — en dat de rigide lange bases van de grote platen boven de heupen de zijdelingse beweeglijkheid van de staart belemmerd moesten hebben tot een maximale hoek voor het staarteinde van 90° ten opzichte van de lichaamsas. Een deelfunctie van de platen zou zelfs het omhoog houden van de staart geweest zijn. Een studie van Carpenter uit 2011 toonde aan dat bij oudere dieren de botwanden van de stekels sterk verdikten; dit zag hij als een aanwijzing dat deze in tegenstelling tot de rugplaten wel een verdedigende functie hadden.

Temperatuurregeling[bewerken]

Ondertussen had James Orville Farlow in 1976 een alternatieve hypothese opgesteld. Toen nog aangenomen werd dat dinosauriërs koudbloedig waren, werden rugzeilen vaak gezien als een middel om via zonnestraling op te warmen. Zo'n functie konden de rugplaten niet hebben gehad als Stegosaurus warmbloedig was. Maar een groot warmbloedig dier zou wel het risico hebben kunnen lopen op oververhitting; door zijn grotere absolute oppervlakte-inhoud-verhouding heeft het meer moeite warmte af te staan. Juist Stegosaurus zou daar last van hebben gehad omdat hij zijn voedsel verteerd zou hebben door langdurige fermentatie in zijn enorme darmkanaal, wat veel warmte opgewekt zou hebben. Farlow nam dus aan dat de rugplaten dienden voor temperatuurregeling: als het dier moest afkoelen, voorzagen de platen daartoe in een groot oppervlak en konden zo gemakkelijk warmte afgeven. Als het buiten het warmst was, tijdens het middaguur, was de smalle bovenkant van de platen op de zon gericht. Als aanwijzing voor de juistheid van deze hypothese wees Farlow op het feit dat de platen klaarblijkelijk intern en extern goed doorbloed waren, waardoor surpluswarmte uit de rest van het lichaam er snel naar overgebracht kon worden. De hypothese ondersteunde hij verder door een experiment. Er werden windtunnelproeven uitgevoerd die aantoonden dat de ruitvorm zeer geschikt is voor het veroorzaken van meer turbulentie wat de warmte-uitwisseling weer ten goede zou komen. De platen zouden aldus op dezelfde manier functioneren als de circulatievinnen bij moderne radiatoren. In de jaren zeventig kreeg dit onderzoek veel aandacht, ook omdat dit het eerste was in zestig jaar tijds dat aan Stegosaurus gewijd was. Later werd het sterk bekritiseerd. De platen zouden het best werken bij een symmetrische opstelling maar die bleek nu juist niet aanwezig te zijn. In 2005 wees David Weishampel erop dat de vermeende extreme interne doorbloeding berustte op een misverstand; de normale luchtholten van het botweefsel waren aangezien voor aderkanalen. Ook het argument dat Stegosaurus vanwege zijn hoge absolute massa gevaar liep voor oververhitting zou maar ten dele opgaan: juist door die grotere massa zou het dier ongevoeliger zijn voor temperatuursschommelingen. Daarbij zijn er aanwijzingen dat de ruimere groep van de Thyreophora waartoe Stegosaurus behoorde, een vrij lage stofwisseling had. Weliswaar was het onvermijdelijk dat de platen een zeker effect op de temperatuurhuishouding hadden, maar het leek geen beslissende factor te zijn geweest in hun evolutie. Een hernieuwd onderzoek van Farlow uit 2010, gebruikmakend van CAT-scans, stelde althans een goede interne doorbloeding vast met een grote horizontale aderholte in de plaatbasis maar moest toegeven dat het verband met de temperatuursregeling niet eenduidig was. Een studie van Carpenter uit 2011 wees erop dat ook bij oudere dieren de doorbloeding direct onder de buitenste botwand goed bleef, wat hij als een aanduiding voor een regulatiefunctie zag.

Pronken[bewerken]
In zijaanzicht waren de platen het opvallendst

Lang niet alle onderzoekers zijn echter teruggekeerd naar de oude hypothese dat de platen een verdedigingsfunctie hadden. In 2009 kwamen Carpenter en Kevin Padian met een volgende mogelijkheid: een studie wees uit dat de platen tijdens de groei onevenredig sterk in grootte toenamen. Ze zouden daarom een signaal zijn geweest waarmee informatie over ouderdom, geslacht of soort aan andere stegosauriërs zou zijn overgebracht. Ook zouden de platen dienen om het dier groter te laten lijken dan het in werkelijkheid was ter afschrikking van roofdieren, zoals Allosaurus, een tijdgenoot die in dezelfde lagen gevonden wordt. Ze zouden daartoe fel gekleurd zijn geweest; Carpenter had al in 1998 gesuggereerd dat de platen wegens hun vermeende goede doorbloeding in staat zouden zijn geweest bij dreigend gevaar plots rood te kleuren. Ook zouden de platen in stand geoptimaliseerd zijn om in zijaanzicht zo goed mogelijk zichtbaar te zijn. Deze verklaring heeft als probleem dat het maar de vraag is of Stegosaurus zijn leefgebied deelde met andere stegosauriërsoorten — zelf lijkt hij tot één soort te zijn teruggebracht — en dat er geen seksuele dimorfie is vastgesteld, een verschil tussen de geslachten dat als aanknoping kan dienen voor seksuele selectie, de partnerkeuze. Een suggestie van Marsh uit 1880 dat alleen de mannetjes stekels hadden, bleek achteraf onjuist te zijn.

Het "Tweede Brein"[bewerken]

Het was Marsh al duidelijk dat Stegosaurus ten opzichte van zijn gewicht een opvallend klein brein had; de hersenpan bevatte een stel hersenen waarvan het gebruikelijk is te stellen dat ze "de grootte hadden van een walnoot". De omvang en vorm is vrij precies bekend door de vondst van enkele natuurlijke afgietsels van de hersenpan, waarvan er een al in 1880 door Marsh beschreven werd, de eerste die van een dinosauriër bekend was. De hersenen waren breder (zeven centimeter) dan lang (vijf centimeter) en ongeveer drie centimeter hoog. Het geheel vormde een ingewikkelde structuur die in niets lijkt op de afgeronde vorm van een walnoot en ook omvangrijker is. Het gewicht was ongeveer zeventig à tachtig gram, enkele malen minder dan een vleesetende dinosauriër van dezelfde grootte typisch had. Stegosaurus week daarmee in encefalisatiegraad, de maat voor de gewicht-hersenomvangverhouding, niet af van de overige Thyreophora. Die groep heeft echter binnen de Dinosauria de kleinste relatieve hersenomvang op de sauropoden na. Stegosaurus was aldus duidelijk geen soort die zich gespecialiseerd had in denkvermogen. Toch is het lastig daaruit gefundeerde conclusies te trekken over de complexiteit van zijn gedrag. Planteneters hebben over het algemeen minder hersenen dan vleeseters. De activiteiten die noodzakelijk zijn voor hun voortbestaan worden echter effectief uitgevoerd. Stegosaurus was weliswaar geen snelle renner maar zal als het moest snel en beslissend gehandeld hebben. Mocht hij warmbloedig zijn geweest dan zal hij zich relatief actief hebben gedragen waarbij dezelfde hogere stofwisseling een gunstige invloed had op de hersencapaciteit. Daarbij komt nog dat het brein weliswaar in absolute zin klein is, maar juist de cerebrale lobben van het telencephalon vrij groot zijn. De optische lobben en reuklobben waren echter niet sterk ontwikkeld. Het dier werd kennelijk niet simpelweg aangestuurd door zijn zintuigen.

Er was behalve het brein een extreme verhoging, tot ruim twintig centimeter, van het ruggenmergkanaal aanwezig. Deze vergroting bevond zich ongeveer ter hoogte van de heupen, tussen de tweede en derde sacrale wervel, en had een veel grotere doorsnede dan de normale plexus sacralis nodig gehad zou hebben, het netwerk van zenuwcellen dat hersensignalen aan de benen en de staart doorgaf. Deze ruimte zou wel twintig[2] maal zoveel zenuwweefsel hebben kunnen bevatten als de eigenlijke hersenen; Marsh stelde vast dat het wel een "achterste hersenpan" leek. In de tijd dat dinosauriërs als trage dieren werden gezien, ontstond hierom de gedachte, voor het eerst in 1910 geuit door Lull, dat het om een soort "tweede brein" zou gaan (een term die Lull zelf overigens niet gebruikte), dat een snellere reflex mogelijk zou maken van de verdedigende staart en misschien ook een automatisch looppatroon zou aansturen, als compensatie van de vermeende geringe denkkracht van het normale brein. In populair-wetenschappelijke boeken werd zelfs gesuggereerd dat Stegosaurus hiermee zou hebben kunnen denken. Deze hele hypothese is echter verlaten; de speciale verdikking was vermoedelijk niet met extra zenuwweefsel gevuld, maar met weefsel dat extra glycogeen produceerde.

Taxonomie en fylogenie[bewerken]

De eerste die Stegosaurus classificeerde was Marsh zelf die hem in 1877 in de Stegosauria onderbracht. Op dat moment wist hij echter niet wat de verwantschappen van die groep waren; hij twijfelde tussen de dinosauriërs, de Plesiosauria en de schildpadden (in het laatste geval als een verwant van Protostega uit het Krijt). Samuel Wendell Williston plaatste in 1878 het dier in de Sauroscelida maar dat is een indeling die niet meer gebruikt wordt. In 1879 werd het Marsh door de vondst van een schedel duidelijk dat het een dinosauriër betrof. Stegosaurus werd door Marsh in 1880 een eigen familie toegewezen: de Stegosauridae. In 1956 schiep Alfred Romer zelfs een speciale onderfamilie Stegosaurinae.

Marsh rekende ook ankylosauriërs tot de Stegosauria; tegenwoordig worden de Stegosauria en de Ankylosauria als zustergroepen gezien binnen de Thyreophora, de groep van de gepantserde dinosauriërs. De Thyreophora maken weer deel uit van de plantenetende Ornithischia, een van de twee hoofdverdelingen van de dinosauriërs.

Gedetailleerde moderne exacte kladistische analyses van de Stegosauridae zijn er tot nu toe weinig geweest. Een analyse van Xabier Pereda-Suberbiola uit 2007 had als uitkomst dat Lexovisaurus het nauwst aan Stegosaurus verwant was. Iets verder in de stamboom stond een clade die Hesperosaurus en Wuerhosaurus omvatte. Een iets eerdere aftakking was Chungkingosaurus en nog verder stond Kentrosaurus.

Het kladogram, of de stamboom, zag er dan als volgt uit:

Stegosaurinae

Kentrosaurus


unnamed
unnamed

Chungkingosaurus


unnamed


Hesperosaurus



Wuerhosaurus



unnamed

Lexovisaurus



Stegosaurus armatus






De andere stegosauriërs zijn ook bekend uit Azië, Europa en Afrika. Ze hebben minder grote beenplaten, die meestal ook meer stekelvormig zijn: een aanwijzing dat de verdedigingsfunctie het belangrijkst was. Ook zijn ze minder groot dan Stegosaurus. Volgens Peter Galton stamt Stegosaurus af van een voorouder die kleiner en zwaarder bepantserd was; in de loop van de evolutie zou het dier een dubbele rij platen, omvangrijker osteodermen en stekels op de romp weer zijn kwijtgeraakt, als aanpassing aan een actievere levenswijze. Die voorouder is onbekend en we weten ook niet wanneer Stegosaurus uitstierf of zich wellicht in weer nieuwe soorten verder ontwikkelde.

Levenswijze[bewerken]

De denkbeelden over wat de levenswijze van Stegosaurus zou kunnen zijn geweest, zijn in de loop der tijd nogal veranderd. Marsh begreep al dat het een planteneter was maar dacht eerst dat het dier voornamelijk in het water leefde. De massieve botten zag hij daarvoor als een aanwijzing. In 1880 begreep hij dat Stegosaurus ook het land opzocht; wegens het grootteverschil tussen de achterpoten en de armen nam hij nu aan dat het een tweevoeter was. In dat geval was er een aparte verklaring nodig voor de sterk gespierde voorpoten; in 1881 gaf hij als mogelijkheid dat ze gebruikt werden om takken naar beneden te buigen of ter verdediging. In 1891 had hij dit beeld weer bijgesteld tot dat van een viervoeter, zij het dat die zich kon oprichten om hoger gebladerte te eten; daarbij zou het dier gesteund hebben op zijn staart.

Wellicht at Stegosaurus planten die leken op deze moderne Cycas

Latere onderzoekers zagen dit heel anders. Stegosaurus had andere grote planteneters als tijdgenoten, voornamelijk reusachtige sauropoden als Apatosaurus, Diplodocus, Camarasaurus en Brachiosaurus. Deze hadden zeer lange nekken en dit werden geïnterpreteerd als een aanpassing om met de kop hoog in de bomen reikend te eten. Aan Stegosaurus werd dan de niche toebedeeld van "grazer" van bodemplanten, zoals lage varensbedektzadige kruiden en grassen bestonden toen nog niet. Zijn vermeende lage kop paste goed bij dit model. Concurrentie in deze niche zou hij hebben kunnen gekregen van de euornithopode Camptosaurus.

Ging Stegosaurus op zijn achterpoten staan als hij anders geen voedsel kon bereiken?

Toen Bakker het beeld van Stegosaurus probeerde bij te stellen, viel hij ook deze gedachte aan. Hij greep terug naar de hypothese van Marsh dat het dier rustend op zijn staart hogere begroeiingslagen opzocht. Bakker meende namelijk dat zich op de grens van het Jura en het Krijt een ecologische revolutie in de flora had voorgedaan: door de kaalslag van de bossen door de sauropoden zouden kruiden de gelegenheid gekregen hebben zich te ontwikkelen en werden eters van bodemplanten zoals de Euornithopoda dominant. Tot die tijd zouden de meeste planteneters echter hun kostje hogerop hebben moeten zoeken. Stegosaurus nu was kennelijk bepaald geen zeldzaam lid van zijn fauna; wilde Bakkers algemene theorie kloppen dan moest het dier dus voornamelijk op zijn achterpoten gegeten hebben, waarbij zijn kop tot zes meter hoog reikte. Ook hierin werd Bakker aangevallen door Carpenter die stelde dat de platen een sterk naar boven buigen van de staart bemoeilijkt zouden hebben en dat de nek nu ook weer niet zo lang en flexibel was. Bakkers opvattingen hebben onlangs echter steun gekregen door de vondst van Miragaia, een stegosauriër met een heel lange nek. Het bepalen wat de rol was van Stegosaurus in het ecosysteem wordt tegenwoordig nog bemoeilijkt door het feit dat bij sommige onderzoekers de overtuiging heeft postgevat dat ook de sauropoden meestal bodemplanten aten.

Het klassieke gevecht tussen Stegosaurus en Allosaurus op een postzegel

Welke planten Stegosaurus precies at, is niet zeker. Toen hij de echte tanden van het dier gevonden had — eerst had hij losse tanden van Diplodocus voor die van Stegosaurus aangezien — vond Marsh ze maar zwak en onaanzienlijk. Omdat hij toch al een levenswijze in het water veronderstelde, stelde hij dat Stegosaurus dan ook "zachte en sappige" waterplanten zou hebben gegeten. De tanden zijn echter meestal flink afgesleten, ondanks dat ze permanent werden gewisseld. Dit duidt op het eten van hard plantenmateriaal. Een onderzoek uit 2010 had als uitkomst dat de tanden een bijtkracht van maximaal 275 Newton konden uitoefenen, genoeg om takken door te bijten tot een dikte van twaalf millimeter. Grover materiaal kon misschien door de hoornbek afgebeten worden.

Het gebied waar Stegosaurus leefde, was vrij heet met een duidelijk nat en droog seizoen. Een vlakte waar lage varens, coniferen, zaadvarens, palmvarens en Cycadeoidales groeiden, werd doorsneden door kleine rivieren waar de begroeiing wat weelderiger was. Het is in de riviergeulen waar de skeletten van Stegosaurus zijn aangetroffen. Men heeft daarom wel aangenomen dat ze meestal dicht bij de rivieren woonden maar het verband is niet dwingend: een dier kan meestal alleen fossiliseren als het door sediment wordt bedekt en dat wordt alleen afgezet door water; skeletten op de vlakten gingen verloren. Peter Dodson stelde in 1980 dat de skeletten van Stegosaurus, vergeleken met de resten van sauropoden, meer in zandgesteente door rivieren afgezet dan in meer- of moerasafzettingen voorkwamen maar een onderzoek door John Foster uit 2013 concludeerde dat er geen significant verband was. De beste exemplaren lijken afkomstig te zijn van dieren die in de droge periode de laatste waterpoelen in droogvallende rivierbeddingen opzochten, daar omkwamen, uitdroogden en toen door een plotse overstroming met een metersdikke laag zand werden bedekt. Het kan dus zijn dat Stegosaurus normaliter op de droge vlakten leefde en daar lage gewassen at; Galton suggereert behalve de cycadeoidalen, ook Nilssoniales en Caytoniales.

In de rivierbeddingen kwamen in de loop der tijd steeds meer resten van Stegosaurus terecht, ook omdat ze uit hoger gelegen gebieden werden weggespoeld; vaak zijn dat losse botten vermengd met fossielen van andere dinosauriërsoorten, meestal Camptosaurus en Camarasaurus, tot wel zestig individuele specimina per vindplaats. Foster stelde dat die soorten een echte levensgemeenschap vormden. Er zijn echter geen in verband liggende fossielen aangetroffen van meerdere stegosaurusindividuen die gelijkertijd zijn omgekomen en er waren tot voor kort geen aanwijzingen dat Stegosaurus in kudden leefde. Ook eieren, eierschaalfragmenten, nesten of zeer jonge dieren zijn nooit gevonden; de kleinste fossielen zijn van dieren die zo'n twee meter lang waren. De enige aanwijzing over het sociaal gedrag bestond uit het mogelijke gebruik van de rugplaten als communicatiemiddel. In 2005 zijn echter in de Morrison sporen aangetroffen die van een groep stegosaurussen kunnen zijn geweest die jongen begeleidden. De extra vergroeide eerste sacrale rib bij sommige exemplaren is het enige bekende teken van een mogelijke seksuele dimorfie, een onderscheid tussen de seksen: volgens Galton hadden de wijfjes een versterkt bekken voor de eierleg.

In zijn habitat leefden twee grote roofdieren: Allosaurus en Ceratosaurus. Een gevecht tussen Stegosaurus en Allosaurus is een gewild onderwerp van paleontologische illustraties.

Literatuur[bewerken]

  • Marsh, O.C., 1877, "A new order of extinct Reptilia (Stegosauria) from the Jurassic of the Rocky Mountains", American Journal of Science 3(14): 513–514
  • Marsh, O.C., 1879, "Notice of new Jurassic reptiles", American Journal of Science, 3(18): 501–505
  • Marsh, O.C., 1880, "Principal characters of American Jurassic dinosaurs, part III", American Journal of Science 3(19): 253–259
  • Marsh, O.C., 1881, "Principal characters of American Jurassic dinosaurs, part V", American Journal of Science, 3(21): 417–423
  • Marsh, O.C., 1887, "Principal characters of American Jurassic dinosaurs, part IX. The skull and dermal armour of Stegosaurus", American Journal of Science 3(34): 413–417
  • J.W. Hulke, 1887, "Note on some dinosaurian remains in the collection of A. Leeds, Esq, of Eyebury, Northamptonshire", Quarterly Journal of the Geological Society 43: 695-702
  • Lydekker, R., 1890, Catalogue of the Fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum (Natural History), Part IV. Containing the orders Anomodontia, Ecaudata, Caudata, and Labyrinthodonta, and Supplement, pp 295
  • Marsh, O.C., 1891, "Restoration of Stegosaurus", American Journal of Science, 3(42): 179–81
  • Lucas, F.A., 1901, "A new Dinosaur, Stegosaurus marshi, from the Lower Cretaceous of South Dakota", Proceedings of the United States National Museum, 23: 591-592
  • Lucas, F.A., 1902, "A new generic name for Stegosaurus MARSH", Science 16: 435
  • Hay, Oliver Perry, 1902, Bibliography and Catalogue of the Fossil Vertebrata of North America. Bulletin of the United States Geological Survey, N° 117, Government Printing Office. pp 868
  • Lull, R.S., 1910, "Stegosaurus ungulatus Marsh, recently mounted at the Peabody Museum of Yale University", American Journal of Science 30: 361-377
  • Lull, R.S., 1910, "The armor of Stegosaurus", American Journal of Science, 29: 201-210
  • Lucas, F.A., 1910, "The Armour of Stegosaurus", Nature 85: 73
  • Nopcsa, F., 1911, "Notes on British dinosaurs. Part IV. Stegosaurus priscus, sp. nov.", Geological Magazine, 5th series, 8: 145-153
  • Gilmore, C.W., 1914, "Osteology of the armored Dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genus Stegosaurus", Series: Smithsonian Institution. United States National Museum. Bulletin 89
  • Gilmore, C.W., 1915, "A new restoration of Stegosaurus, Proc. U.S. Natl. Mus. 49: 355-357
  • Hennig, E., 1915, Stegosauria: Fossilium Catalogus I, Animalia pars 9, 16 pp
  • Gilmore, C.W., 1918, "A newly mounted skeleton of the armored dinosaur Stegosaurus stenops in the United States National Museum", Proc. U.S. Natl. Mus. 54: 383-390
  • Hoffstetter, R. 1957, "Quelques observations sur les Stégosaurinés", Bull Mus Natl Hist Nat Paris sér 2(29): 537–547
  • Farlow, J.O.; Thompson, C.V.; Rosner, D.E., 1976, "Plates of the dinosaur Stegosaurus: Forced convection heat loss fins?", Science 192(4244): 1123–1125
  • Seitel, M. R., 1979, "The osteoderms of the American alligator and their functional significance", Herpetologica 35: 375-380
  • Galton, P, 1982, "Juveniles of the Stegosaurian dinosaur Stegosaurus from the Upper Jurassic of North America", Journal of Vertebrate Paleontology 2(1): 47-62
  • Buffrénil, V. de, Farlow, J.O. & de Ricqlès, A., 1984, "Histological data on structure, growth and possible functions of Stegosaurus plates". In: Reif, W.-E. & Westphal, F. (eds) Third Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Short Papers. Attempto Verlag (Tübingen), pp. 31-36
  • Bakker, R.T., 1986, The Dinosaur Heresies, Penguin Books
  • Buffrénil, V., 1986, "Growth and Function of Stegosaurus Plates", Paleobiology 12: 459–473
  • Berman, D. and McIntosh, J., 1986, "Description of the lower jaw of Stegosaurus (Reptilia, Ornithischia)", Annals of the Carnegie Museum 55(2): 29-40
  • Czerkas, S.A., 1987, "A Reevaluation of the Plate Arrangement on Stegosaurus stenops", in: Czerkas S.J.; Olson E.C., Dinosaurs Past & Present, Vol 2. University of Washington Press, Seattle. pp. 82–99
  • Bollan, H., 1991, "The Bollan Stegosaurus", in: Averett, W.R. [Ed.]. Guidebook for dinosaur quarries and tracksites tour: Western Colorado and Eastern Utah”, Grand Junction Geological Society, Grand Junction, Colorado, pp. 53-54
  • Carpenter, K., 1998, "Armor of Stegosaurus stenops, and the taphonomic history of a new specimen from Garden Park Colorado", The Upper Jurassic Morrison Formation: An Interdisciplinary Study. Part 1. Modern Geol., 22: 127–144
  • Main, R.P.; Padian, K.; Horner, J., 2000, "Comparative histology, growth and evolution of archosaurian osteoderms: why did Stegosaurus have such large dorsal plates?", Journal of Vertebrate Paleontology 56A (20)
  • Carpenter, K., Galton, P.M., 2001, "Othniel Charles Marsh and the Eight-Spiked Stegosaurus" in: Carpenter, Kenneth (ed). The Armored Dinosaurs, Indiana University Press. pp. 76–102
  • McWhinney, L.A.; Rothschild, B.M.; Carpenter, K., 2001, "Posttraumatic Chronic Osteomyelitis in Stegosaurus dermal spikes" in: Carpenter, Kenneth (ed). The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. pp. 141–156
  • Carpenter, K.; Sanders, F.; McWhinney, L.; Wood, L., 2005, "Evidence for predator-prey relationships: Examples for Allosaurus and Stegosaurus" in: Carpenter, Kenneth(ed). The Carnivorous Dinosaurs. Indiana University Press. pp. 325–50
  • Fastovsky, D.E. & Weishampel, D.B., 2005, "Stegosauria: Hot Plates" in: Fastovsky, D.E, Weishampel, D.B. The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (2nd Edition). Cambridge University Press. pp. 107–130
  • Escaso, F.; Ortega, F.; Dantas, P.; Malafaia, E.; Pimentel, N.L.; Pereda-Suberbiola, X.; Sanz, J.L.; Kullberg, J.C.; Kullberg, M.C.; Barriga, F., 2007, "New Evidence of Shared Dinosaur Across Upper Jurassic Proto-North Atlantic: Stegosaurus From Portugal", Naturwissenschaften, 94(5): 367-374
  • Maidment, Susannah C.R.; Norman, David B.; Barrett, Paul M. and Upchurch, Paul, 2008, "Systematics and phylogeny of Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia)", Journal of Systematic Palaeontology 6(4): 367–407
  • Hayashi, S.; Carpenter, K. and Suzuki, D., 2009, "Different growth patterns between the skeleton and osteoderms of Stegosaurus (Ornithischia: Thyreophora), Journal of Vertebrate Paleontology 29: 123-131
  • James O. Farlow, Shoji Hayashi and Glenn J. Tattersall, 2010, "Internal vascularity of the dermal plates of Stegosaurus (Ornithischia, Thyreophora)", Swiss Journal of Geosciences, 103(2): 173-185
  • Galton, P.M., 2010, "Species of plated dinosaur Stegosaurus (Morrison Formation, Late Jurassic) of western USA: new type species designation needed", Swiss Journal of Geosciences, 103(2): 187-198 DOI 10.1007/s00015-010-0022-4
  • Miriam Reichel, 2010, "A model for the bite mechanics in the herbivorous dinosaur Stegosaurus (Ornithischia, Stegosauridae)", Swiss Journal of Geosciences , 103(2): 235-240
  • Galton, P.M., 2011, "Case 3536 Stegosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Ornithischia): proposed replacement of the type species with Stegosaurus stenops Marsh, 1887", Bulletin of Zoological Nomenclature 68(2): 127-133
  • Shoji Hayashi, Kenneth Carpenter, Mahito Watabe and Lorrie A. Mcwhinney, 2012, "Ontogenetic histology of Stegosaurus plates and spikes", Palaeontology, 55(1): 145-161 DOI: 10.1111/j.1475-4983.2011.01122.x
  • J.R. Foster, 2013, "Ecological Segregation of the Late Jurassic Stegosaurian and Iguanodontian Dinosaurs of the Morrison Formation in North America: Pronounced or Subtle?", PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology 10(3): 1-11
Bronnen, noten en/of referenties
  • Sylvia J. Czerkas en Stephen A. Czerkas: De Oerwereld van de Dinosauriërs

  1. Senter, P., 2010, "Evidence for a sauropod-like metacarpal configuration in stegosaurian dinosaurs", Acta Palaeontologica Polonica
  2. David Norman, 1985, The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs — An original and compelling insight into life in the dinosaur kingdom, Salamander Books, Londen, p. 157