Trilobieten

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Trilobieten
Fossiel voorkomen: Cambrium - Perm
Paradoxides, 163 mm, Midden-Cambrium, Marokko
Paradoxides, 163 mm, Midden-Cambrium, Marokko
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (dieren)
Stam: Arthropoda (geleedpotigen)
Onderstam: Trilobitomorpha
Klasse
Trilobita †
Walch, 1771
Afbeeldingen Trilobieten op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Portaal  Portaalicoon   Biologie

Trilobieten (Trilobita, vertaald "drielobbigen") vormen een bekende klasse uitgestorven geleedpotigen, die in zee leefden. Trilobieten behoren met ammonieten en dinosauriërs ongetwijfeld tot de bekendste fossielen. Trilobieten zijn bekend van 521 tot 250, ammonieten van 400 tot 66 en dinosauriërs van 231 tot 66 miljoen jaar geleden.

Trilobieten zijn te herkennen aan een verkalkt exoskelet aan de rugkant van het lichaam, dat aan de rand van de buikzijde is teruggeslagen en verder aan de buikzijde is er een eveneens verkalkt “gehemelte”. Het lichaam is van voor naar achter opgebouwd uit een aantal segmenten. De voorste daarvan zijn samengegroeid tot het kopschild (of cephalon) en de achterste tot het staartschild (of pygidium). De segmenten daar tussenin vormen samen de thorax en scharnieren afzonderlijk ten opzichte van elkaar, en het kop- en staartschild. Trilobieten konden zich in de lengterichting ter verdediging oprollen zoals een pissebed of een gordeldier. Elk van die drie lichaamsdelen heeft in de lengterichting een as, die vaak met een groef is afgescheiden van de “wangen” en “ribben” aan weerszijde, en naar deze drie “lobben” verwijst de naam trilobiet. Op de “wangen” staat meestal een paar ogen dat is samengesteld uit facetlenzen die bestaan uit calciet.

Zelden worden ook niet-verkalkende lichaamsdelen van trilobieten gevonden, die duidelijk maken dat vermoedelijk het tweede segment van voren aan de buikkant een paar onvertakte antennes draagt die bestaan uit tientallen als een kralensnoer geregen elementen. Alle volgende segmenten dragen aan de buikkant gelijkvormige paren twee-armige poten, waarvan de binnenste (of endopodiet) “looppoot” bestaat uit 6 of 7 elementen en de buitenste (of exopodiet) “kieuwpoot” uit twee. Verder worden resten gevonden waarvan kan worden afgeleid dat de darm vanaf het gehemelte middendoor liep tot het puntje van het staartschild. Bij één soort zijn twee onvertakte antenneachtige uitsteeksels (of cerci) achter aan het lichaam gevonden.[1]

De eerste keer dat trilobieten in het sediment verschijnen definieert de basis van het Atdabanien, ongeveer halverwege het Onder-Cambrium (521 miljoen jaar geleden). Ze waren algemeen en kregen een steeds grotere verscheidenheid tot het eind van het Ordovicium, toen een aantal ordes en levenswijzes verdween. Die types zijn daarna niet opnieuw ontstaan. Gedurende het laatste deel van het Devoon zijn alle nog overgebleven ordes behalve de Proetida uitgestorven. Deze laatste groep trilobieten verdween tijdens de massa-extinctie aan het einde van het Perm, ongeveer 250 miljoen jaar geleden. De trilobieten waren een van de meest succesvolle vroege groepen dieren, en bewoonden de oceanen meer dan 270 miljoen jaar lang.

Toen de fossielen van trilobieten verschenen, hadden ze al verschillende vormen en kwamen ze al snel voor op alle continenten. Omdat trilobieten aan de rugkant een exoskelet hebben dat bestaat uit kalk, zijn er veel bewaard gebleven. In totaal zijn ongeveer 17.000 soorten in 9 ordes beschreven, verspreid over het Paleozoicum. De studie van deze fossielen heeft belangrijke bijdrages geleverd aan de biostratigrafie, paleontologie, evolutiebiologie en het begrip van de platentektoniek. Over de plaatsing van de trilobieten binnen de geleedpotigen wordt door wetenschappers nog verschillend gedacht, maar recent onderzoek suggereert verwantschap met de Chelicerata.[2]

Trilobieten specialiseerden zich in verschillende levenswijzes. Veel soorten bewogen over de zeebodem als roofdier, aaseter of voedselfilteraar en sommige zwommen in het water en leefden van plankton. De meeste levensstijlen die je tegenkomt bij moderne mariene geleedpotigen kwamen ook voor bij trilobieten, mogelijke met uitzondering van parasitisme (waar nog wetenschappelijke debat over is).[3] Van enkele trilobieten, met name uit de familie Olenidae, denken sommige wetenschappers dat ze een symbiotische relatie onderhielden met anaerobe bacteriën die organisch materiaal oxideerden met zuurstof uit sulfaat,[4] maar deze interpretatie is omstreden.

Oorsprong en evolutie[bewerken]

Ook de vroegste trilobieten hebben bijna alle gemeenschappelijke kenmerken van hun afstammelingen. Alleen van de onderorde Olenellina zijn de vroegste larvale stadia (phaselus en protaspide) nooit gevonden, naar wordt aangenomen omdat in deze stadia bij deze onderorde het exoskelet niet verkalkt was. Ook ontbreken de scheurnaden aan de rugkant van het kopschild bij deze groep. Er wordt vanuit gegaan dat deze unieke eigenschappen de oorspronkelijke toestand vertegenwoordigen, en dat alle andere trilobieten dus van de Olenellina afstammen. Ongeveer 521 miljoen jaar geleden (aan het begin van de 3de etage van het Cambrium) verschijnen er bijna gelijktijdig op verschillende plaatsen op de wereld plotseling een aantal soorten trilobiet die tot verschillende families en zelfs ordes worden gerekend, zoals Profallotaspis jakutensis uit Siberië en Fritzaspis sp. uit het westen van de VS, beide uit de familie Fallotaspidae, onderorde Olenellina; Lemdadella linaresae, familie Redlichiidae, onderorde Redlichiina; en Hupetina antiqua (Marokko) en Serrania gordaensis (Spanje), beide familie Bigotinidae, orde Ptychopariida.[5]

Alle trilobieten worden verondersteld te zijn ontstaan in het huidige Siberië, om zich van daaruit te verspreiden over de randzeeën van alle toenmalige continenten.[6] Het is dus wel zeker dat de recentste gemeenschappelijke voorouder van alle trilobieten meer dan 521 miljoen jaar geleden leefde, maar de fossielen daarvan zijn nog niet gevonden. Er zijn tot dusver geen fossiele overgangsvormen gevonden die een combinatie hebben van de eigenschappen van trilobieten met eigenschappen van andere groepen vroege geleedpotigen.[7] De morfologische overeenkomsten tussen trilobieten en andere vroege en mogelijk geleedpotige wezens die leefden tijdens het Ediacarium, zoals Spriggina en Parvancorina, zijn te dubbelzinnig om gefundeerde uitspraken te doen over de voorouders van trilobieten de doen.

Lichaamsbouw[bewerken]

Het verkalte exoskelet van trilobieten is onderverdeeld in drie hoofdonderdelen: 1 – kopschild of cephalon; 2 – lijf of thorax; 3 – staartschild of pygidium. Trilobieten zijn genoemd naar de drie lengtelobben: 4 – rechter zijlob; 5 – axiale lob; 6 – linker zijlob

Van trilobieten wordt over het algemeen alleen (meestal delen van) het verkalkte exoskelet gevonden. Alleen op een handvol locaties (Konservat-Lagerstätten) zijn herkenbare niet-verkalkte lichaamsdelen gevonden zoals antennes, poten, kieuwen, spieren en het spijsverteringskanaal. In de wetenschappelijke literatuur worden zulke delen vaak aangeduid als “soft tissue”, hoewel de uitwendige delen een buitenkant van chitine hadden.

Trilobieten variëren in lengte van minuscuul (minder dan 3 mm) tot zeer groot (meer dan 30 cm), met een gemiddelde grootte van 3-10 cm. Een van de kleinste soorten is Acanthopleurella met een maximum van 1½ mm.[8] 's Werelds grootst bekende trilobiet is een exemplaar van Isotelus rex van 72 cm, die in 1998 werd gevonden door Canadese wetenschappers in gesteente uit het Ordovicium aan de oevers van de Hudson Baai.[9]

Het exoskelet is samengesteld uit calciet en calciumfosfaat ingebed in een eiwitraster van chitine dat het oppervlak aan de bovenkant/rugkant (of dorsaal) van de trilobiet bedekt en omslaat naar de onderkant/buikkant (of ventraal) en daar een zoom vormt, de zogenoemde "doublure". Er zijn drie hoofdonderdelen (of tagmata) aanwezig: het kopschild (of cephalon), het lijf (of thorax) en het staartschild (of pygidium). Tijdens het vervellen, scheurde het exoskelet over het algemeen tussen de kop en het lijf, en dat is de oorzaak dat bij zo veel trilobietfossielen de een of de ander ontbreekt. Ook de scheurnaden op het kopschild hebben geholpen de vervelling te vergemakkelijken (behalve bij de Olenellina, de Phacopidae en een aantal oogloze soorten). Net als bij kreeften pompten trilobieten hun lijf op als het nieuwe exoskelet nog zacht was, zodat ze tussen de vervellingen ruimte hadden voor groei van hun interne massa.

Kopschild[bewerken]

vrije wang van Vogesia bromidensis (= Homotelus bromidensis), 17mm gemeten langs de buitenrand (rechts), het heuveltje links is het oog
hoofdonderdelen van het kopschild
onderverdeling: 1. vooroogveld vaste wang (preoculair gebied) 2. wenkbrauw (palpebraal gebied) 3. achteroogveld vaste wang (postoculair gebied) 4. vleugel vaste wang (posterolaterale projectie) 5. occipitale ring 6. voor- en zijlobben glabella 7. achterdeel vaste wang (posterieur gebied) 8. zoom vrije wang 9. veld vrije wang 10. preglabellair gebied

Het kopschild van een trilobiet (of cephalon) is zeer variabel en complex. De centrale as wordt in de kop “glabella” genoemd. Daarnaast en daarvoor bevinden zich de zogenoemde “wangen” (of met een wetenschappelijke term genae). De glabella is van de wangen afgescheiden door een groef, of in elk geval een plotselinge verandering van de helling. De glabella heeft altijd een koepelvorm, waarschijnlijk om daaronder ruimte te hebben voor de “mondholte” of “maag”. In de glabella zijn vaak nog maximaal 5 segmenten te herkennen, van elkaar afgegrensd door dwarsgroeven. Aan de binnenkant/onderkant van de glabella zitten vaak deuken die worden gezien als de plaatsen waar spieren waren vastgehecht. De wangen bestaan uit de “vaste wangen” (of fixigenae) tegen de glabella aan, en “vrije wangen” (of librigenae), die bij het vervellen van de kop afbreken op een zwakke scheurnaad. De rand van het kopschild heeft meestal een zoom (in het Engels “border”), die van de rest van de wangen is afgescheiden door een groef, of in elk geval een plotselinge verandering van de helling. Deze loopt vaak over in het achterste segment in de glabella, de zogenoemde “occipitale ring”. Aan de voor- en zijrand van het kopschild is deze zoom omgeslagen naar de buikzijde (de zogenoemde “doublure”). Eveneens aan de buikzijde en ongeveer tegenover de voorste segmenten van de glabella bevindt zich het gehemelte (of hypostoom), een verkalkte plaat die vaak aan de voorkant met een scheurnaad verbonden was met de zoom, maar soms ook geen contact had met de rest van het verkalkte kopschild. De mondopening was waarschijnlijk naar achter gericht en zat op de achterste rand van de hypostoom.

Gehemelte[bewerken]

Asaphus expansus, 65 mm lang, aan de buikzijde geprepareerd, laat de aanhechting van het hypostoom zien en tevens de omgeslagen zoom of “doublure

Het gehemelte (of hypostoom) is een verkalkte plaat aan de buikzijde van kopschild, meestal onder de voorkant van de glabella. De hypostoom kan worden ingedeeld in drie typen afhankelijk van of deze zijn bevestigd aan het middelste/voorste deel van de doublure of niet, en of de voorrand ervan samenvalt met de voorste rand van de glabella.

  • Zwevend (of natant): het hypostoom is niet aan de doublure bevestigd, de voorkant correspondeert met de voorkant van de glabella.
  • Gekoppeld (of conterminant): het hypostoom is aan de voorkant bevestigd aan de doublure, en de voorkant correspondeert met de voorkant van de glabella.
  • Onafhankelijk (of impendent): het hypostoom is aan de voorkant bevestigd aan de doublure, maar de voorkant correspondeert niet met de voorkant van de glabella.
types hypostoom: binnenkant kopschild donkergrijs, hypostoom lichtblauw, omtrek glabella rode stippellijn

De bouw van het hypostoom kan heel sterk verschillen. Vele variaties in vorm en plaatsing van de hypostoom beschreven. De vorm en grootte van de glabella, de zoom en het hypostoom weerspiegelen in verschillende levensstijl, diëet en specifieke ecologische niches.

Ogen[bewerken]

Holochroaal oog van Symphysops stevaninae, intact oogoppervlak 13 mm
Schizochroaal oog van Phacops rana, 8 mm diagonaal en 5½ mm hoog

Trilobieten vertonen vele unieke eigenschappen, en tot hun meest interessante kenmerken behoren ongetwijfeld hun ogen. De trilobieten hebben al in de vroegste fase van hun ontwikkeling als een van de eerste dierklassen een relatief hoog ontwikkeld gezichtsapparaat ontwikkeld. Het overgrote deel van de trilobieten bezat twee facetachtige ogen. Het waren facetachtige ogen, niet de ogen die wij nu als facetogen kennen.

De facetachtige ogen waren voorzien van harde lenzen van calciumcarbonaat, in tegenstelling tot andere geleedpotigen die veelal over zachte ooglenzen beschikken. In de eenvoudigste uitvoering kon daarmee alleen beweging en onderscheid tussen licht en donker worden waargenomen; met de meer ontwikkelde ogen moet het mogelijk zijn geweest om gehele beelden te vormen en diepte te zien.

Er zijn ook trilobieten geweest die op geen enkel tijdstip in hun evolutie ogen hebben ontwikkeld. Vertegenwoordigers van deze groep worden gevonden in de onderorde Agnostina uit de orde Agnostida (zie hieronder). Bij trilobieten die op grote waterdiepten leefden hebben de ogen zich nauwelijks ontwikkeld en aangenomen wordt dat deze soorten volledig blind waren. Hiernaast is voor veel soorten een secundaire blindheid vastgesteld. Dit betekent dat ontwikkelde ogen in de loop der tijd ‘wegkwijnden’ en zelfs geheel verdwenen, waarschijnlijk door wijzigingen in hun omgeving of de wijze waarop zij hun voedsel vergaarden.

De ontwikkeling van het oog[bewerken]

Het facetoog van de artropoden[bewerken]

Facetogen zijn kenmerkend voor artropoden. Bij de moderne arthropoda worden de visuele eenheden ook wel ommatidia genoemd. Elk ommatidium wordt afgeschermd door een hoornvliesachtige lens, met daaronder een kristallen kegel. Deze lens en kegel bundelen het licht op het rabdoom. Het rabdoom bestaat uit een cilinder van gestapelde platen, die elk gemaakt zijn uit parallelle microvilli. Andere buizen staan dwars op de rabdomen en bevatten de foto-receptieve pigmenten. Deze zorgen voor een elektrisch signaal in de ommatidiale zenuwen bij activatie door licht. Deze elektrische signalen worden verwerkt in een ganglion opticum diep onder het ommatidium. Hierbij wordt een compleet beeld gemaakt.

Het facetachtige oog van de trilobiet[bewerken]

De ogen van de trilobieten zijn analoog met die van de moderne kreeftachtigen en insecten, ze hoeven niet per se homoloog te zijn. De ogen van de trilobieten zijn het oudste bekende visuele systeem en de eerste goed ontwikkelde zintuigen. De evolutie van deze samengestelde ogen gaat over een geologische tijd van 350 miljoen jaar. Net als de facetogen bij de kreeftachtigen en insecten zijn de ogen bij trilobieten opgebouwd uit verschillende radiaal gelegen eenheden, elk een andere kant opgericht. Men onderscheidt zogenaamde holochroale (zie onder) en schizochroale ogen. De ogen van de trilobieten konden misschien wel hetzelfde opgebouwd zijn, maar dit hoeft helemaal niet het geval te zijn. Er is namelijk weinig overgebleven van interne structuren van de ogen. Alleen de lenzen zijn overgebleven door de aanwezigheid van calcium.

Holochroale ogen[bewerken]

De meeste ogen van trilobieten waren holochroaal, ze hadden meestal ronde of polygonale lenzen die allemaal in contact stonden met een enkel hoornvliesmembraan. Holochroale ogen zijn de meest primitieve ogen bij de trilobieten; ze zijn gevonden bij trilobieten afkomstig uit het vroege Cambrium tot en met trilobieten uit het late Perm. De oudste, goed bewaarde ogen komen uit China en zijn afkomstig van een trilobiet uit het late Cambrium. Alhoewel deze ogen al ver ontwikkeld waren, waren ze nog niet volmaakt. De lenzen lagen niet gelijk ten opzichte van elkaar. De lenzen werden afzonderlijk van elkaar ontwikkeld tijdens de groei en zorgden zo voor onvolmaakte coördinatie. De reden waarom er weinig ogen zijn gevonden bij trilobieten uit het Cambrium komt doordat de oculaire structuur niet vast bleef zitten nadat de trilobiet dood was gegaan. Dit systeem verdween aan het einde van het Cambrium, waarschijnlijk door pedomorfose. Dit zorgde ervoor dat de volwassen trilobieten de oogeigenschappen van de juvenielen behielden. Deze larvenogen leken in veel manieren op kleine schizochroale ogen. In de loop der tijd zijn deze lenzen groter geworden.

Lenzen die gevonden zijn uit het Cambrium waren altijd dun en biconcaaf, maar de lenzen van sommige trilobieten uit het Ordovicium, voornamelijk diegene met een dikkere cuticula, hadden de vorm van een lang prisma, met een afgeplatte buitenkant en een bolle binnenkant; toch hebben deze lenzen eenzelfde brandpuntsafstand als bij de biconcave lenzen. Elke lens is opgebouwd uit kristallijn calciet.

Schizochroale ogen[bewerken]

Schizochroale ogen zijn uniek voor de onderorde Phacopina (OrdoviciumDevoon). Bij deze schizochroale ogen zijn de lenzen groter en gescheiden door een interstituele materie (sclera), bestaande uit dezelfde structuur als de rest van de cuticula. De reden waarom deze ogen zo groot waren lag waarschijnlijk aan het feit dat er een korte oculaire capsule onder lag, geplaatst op een platte laag zenuwcellen. Dit zorgde voor een redelijk simpel oog maar met een hoge visuele waarde en de mogelijkheid om gezichtsvelden te laten overlappen. Bij zulke ogen was het mogelijk om een beeld waar te nemen van 360°. Om deze redenen kwamen deze typen ogen voornamelijk voor bij trilobieten die leefden bij zwak licht.

Ontwikkeling gedurende het leven[bewerken]

tekeningen van vijf ontwikkelingsstadia van Sao hirsuta, a. protaspide, b.-e. meraspides

Embryo’s van trilobieten zijn nog nooit gevonden, maar het lijkt alsof het rugschild al snel na het uitkomen met calciet werd versterkt. Net als bij andere geleedpotigen verloopt de ontwikkeling van trilbieten via een aantal larvale stadia, die in elkaar overgingen door middel van een vervelling, waarbij de veranderingen in uiterlijk geleidelijk tot stand komen. In het allereerste stadium, de zogenoemde phaselus, is er een schijfje waarin geen segmenten herkenbaar zijn. Het volgende stadium heet protaspide waarin er zes segmenten kunnen worden onderscheiden, waarvan de voorste vijf samen de kop vormen en uit het achterste zowel het pygidium als de thorax ontstaan. Dan verandert de naam in meraspide, het stadium waarin zich telkens een segment aan de voorkant van het achterste segment afsplitst. Dat blijkt bijvoorbeeld uit het feit dat het derde thorax segment geteld vanaf de kop bij sommige groepen extra fors is en dit segment nadat het als als derde in de tijd is ontstaan steeds op diezelfde positie blijft terwijl er achter telkens meer segmenten worden toegevoegd. Uiteindelijk ontstaan de segmenten die samengroeien tot het pygidium. Als ook het laatste segment is ontstaan spreken we van het volwassen stadium of holaspide. Ook na het bereiken van het volwassen uiterlijk groeit een trilobiet door vervellingen. Het is daarom logisch dat veel fossielen van trilobieten geen complete dieren zijn maar (delen van) afgestoten pantsers. Dan is er wel sprake van groei, maar zonder dat het aantal segmenten verandert.[10]

Vindplaatsen van fossielen[bewerken]

Restant van een trilobiet (bij T) in ordovicische kalksteen (E is een echinoderm).

Fossielen van trilobieten zijn wereldwijd terug te vinden. Regelmatig worden niet eerder ontdekte soorten gevonden, waardoor de taxonomische indeling lastig is en regelmatig tot controverses leidt. De snelle evolutie van de trilobieten helpt geologen bij ouderdomsbepalingen van gesteenten waarin trilobietfossielen gevonden worden. In Nederland zijn veel trilobieten uit het Ordovicium als zwerfsteen uit Scandinavië te vinden in het noordelijkste deel van de Hondsrug in Groningen. Fossielen uit latere perioden zijn onder andere te vinden in de Ardennen en de Eifel.

Het uitsterven[bewerken]

Waarom de trilobieten zijn uitgestorven is niet helemaal duidelijk. Waarschijnlijk heeft de komst van de eerste haaien en andere roofvissen hierbij een belangrijke rol gespeeld, omdat de trilobieten voor hen een rijke bron van voedsel waren. Maar dat kan niet de enige reden zijn geweest omdat de uitsterving al veel eerder begon. De diversiteit onder de trilobieten bereikte een hoogtepunt tijdens de overgang van het Cambrium naar het Ordovicium. Tijdens het Ordovicium, Siluur en Devoon nam de variatie in soorten steeds verder af. Aan het eind van het Devoon was de proetidatrilobiet de enige nog levende orde. Tijdens de massa-extinctie aan het eind van het Perm stierf ook deze groep trilobieten uit.

Taxonomie[bewerken]

Geschiedenis van onderzoek en gebruik[bewerken]

Dominee Edward Lhwyd publiceerde in 1698 in The Philosophical Transactions, het oudste wetenschappelijke tijdschrift in het Engels, een deel van zijn brief "met betrekking tot verschillende door hem gevonden, regelmatig getekende stenen", voorzien van een pagina met etsen van fossielen.[11] Een van zijn etsen is van een trilobiet die hij vond bij Llandeilo, waarschijnlijk op het terrein bij het kasteel van Heer Dynefor, die hij beschreef als "... het skelet van een of andere platte vis ...".[12]

Ogygiocarella debuchii door dominee Edward Lhwyd, getekend in 1698

De ontdekking van Calymene blumenbachi, oorspronkelijk genoemd "Dudley locust" (Dudley-sprinkhaan) in 1749 door Charles Lyttleton, kon worden beschouwd als het begin van het wetenschappelijk onderzoek van trilobieten. Lyttleton schreef een brief aan de Royal Society of London in 1750 over een "versteend insect" dat hij had vonden in de "kalksteengroeve bij Dudley". In 1754 schreef Manuel Mendez da Costa dat de Dudley-sprinkhaan geen insect is, maar in plaats daarvan behoord tot "de stam der schaaldieren". Hij stelde voor om de vondsten van Dudley "Pediculus marinus major trilobos" (grote drielobbige zeeluis) te noemen, een naam die tot ver in de 19de eeuw gebruikt werd. De Duitse theoloog en natuuronderzoeker Johann Walch, die als eerste een omvattende studie van deze groep uitvoerde, bedacht de naam "trilobiet". Hij vond het passend om de naam ontlenen aan de unieke drielobbig karakter van de centrale as met een zijlob aan elke kant.[13]

De eerste beschrijving van een trilobiet dateert mogelijk uit de derde eeuw voor Christus, maar in ieder geval uit de vierde eeuw na Christus. De Spaanse geologen Eladio Liñán en Rodolfo Gozalo beweren dat sommige door Griekse en het Romeinse steenbewerkers als schorpioensteen, keversteen en miersteen aangeduide objecten in werkelijkheid fossielen van trilobieten zijn. Chinese bronnen geven minder dubbelzinnige verwijzingen naar trilobieten. Fossielen uit de Kushan Formatie in Noordoost-China werden gewaardeerd als inktsteen en voor de sier.[11]

Rond 1865 vonden Amerikaanse fossielenjagers gesteentelagen met grote hoeveelheden van Elrathia kingi in het westen van Utah. De Ute indianen, die deze trilobieten "pachavee" (klein waterbeestje) noemden, droegen ze tot in het begin van de 20ste eeuw als amulet. Door de kop werd een gat is geboord en het fossiel werd gedragen aan een snoer om de nek.[14] Volgens de Ute zelf, beschermen deze amuletten tegen ziekten en kogels. In 1931 vond Frank Beckwith dat de Ute deze trilobieten ook nog op een andere manier gebruikten. Reizend door de badlands fotografeerde hij twee rotstekeningen die hoogstwaarschijnlijk trilobieten voorstellen. Op dezelfde reis onderzocht hij een graf van onbekende ouderdom waar een doorboorde trilobiet in de borstholte van de overledene lag. Sindsdien zijn trilobiet-amuletten elders in het Grote Bekken gevonden, evenals in British Columbia en Australië.[11] In de tachtiger jaren van de 19de eeuw ontdekten archeologen in de Grotte du Trilobite, in de buurt van de Yonne, Frankrijk, een afgesleten fossiel van een trilobiet dat was doorboord alsof hij was bedoeld om te worden gedragen als een hanger. De laag waarin de trilobiet werd gevonden is gedateerd vijftienduizend jaar oud. Omdat de hanger zo was versleten, is niet duidelijk tot welke soort deze trilobiet hoort. Dit type trilobiet wordt echter niet gevonden in de buurt van de Yonne, dus is het denkbaar dat deze toentertijd hogelijk werd gewaardeerd, van elders werden aangevoerd en verhandeld.[11]

Geslachten[bewerken]

Verder lezen

Bronnen

  1. , Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobita, Geological Society of America /University of Kansas Press, 1959, p. O38 ISBN 0-8137-3015-5.
  2. (2004). The phylogeny of arachnomorph arthropods and the origins of the Chelicerata. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences 94 (3): 169–193 . DOI:10.1017/S0263593303000105.
  3. The Lifestyles of the Trilobites (PDF). American Scientist 92: 446–453 . DOI:10.1511/2004.49.944.
  4. (juni 2000). Olenid trilobites: The oldest known chemoautotrophic symbionts?. Proceedings of the National Academy of Sciences 97 (12): 6574–6548 . DOI:10.1073/pnas.97.12.6574.
  5. Hollingsworth, J.S., Advances in trilobite research, Instituto Geológico y Minero de España, 2008, “The first trilobites in Laurentia and elsewhere”
  6. Lieberman, B.S. (2002). Phylogenetic analysis of some basal early Cambrian trilobites, the biogeographic origins of the eutrilobita, and the timing of the Cambrian radiation. Journal of Paleontology 76 (4): 692–708 . DOI:<0692:PAOSBE>2.0.CO;2 10.1666/0022-3360(2002)076<0692:PAOSBE>2.0.CO;2.
  7. Clarkson, E.N.K., Invertebrate Paleontology and Evolution, 4th, Wiley/Blackwell Science, Oxford, 1998, p. 452 ISBN 0-632-05238-4.
  8. [ Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobita, revised. Volume 1: Introduction, Order Agnostida, Order Redlichiida]
  9. The world's biggest trilobite: Isotelus rex new species from the Upper Ordovician of northern Manitoba, Canada
  10. Hughes (2007). The Evolution of Trilobite Body Patterning. Annual Review of Earth and Planetary Sciences . DOI:10.1146/annurev.earth.35.031306.140258.
  11. a b c d John J. McKay. The first trilobite. OhioLINK ETD Center Geraadpleegd op 3 October 2012
  12. [ Trilobite! Eyewitness to Evolution]
  13. Alex J. Chestnut. Using morphometrics, phylogenetic systematics and parsimony analysis to gain insight into the evolutionary affinities of the Calymenidae Trilobita. OhioLINK ETD Center Geraadpleegd op August 21, 2011
  14. [ Tracking the Trilobites]

Literatuur

  • Jell, P.A. & Adrain J.M.; 2002: Available Generic Name for Trilobites, Memoirs of the Queensland Museum 48(2), pp. 331-533.
  • Clarkson, E.N.K.; 1998: Arthropods, The Eyes, in: Clarkson, E.N.K. (red.): Invertebrate Palaeontology and Evolution, Blackwell Publishing, pp. 360-362.

Externe links[bewerken]