Troodon

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Troodon
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Troodon skeletal.jpg
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren)
Stam: Chordata (Chordadieren)
Klasse: Reptilia (Reptielen)
Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs)
Orde: Saurischia
Onderorde: Theropoda
Infraorde: Tetanurae
Familie: Troodontidae
Onderfamilie: Troodontinae
Geslacht
Troodon
Leidy, 1856
Typesoort
Troodon formosus
Leidy, 1856
Afbeeldingen Troodon op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Troodon op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Dinosauriërs

Troodon is een geslacht van kleine theropode dinosauriërs uit de groep van de Maniraptora, dat tijdens het Boven-Krijt (meer bepaald het Campanien, ongeveer 84 tot 71 miljoen jaar geleden) in het gebied van de huidige VS en Canada leefde. De enige bekende soort is Troodon formosus.

Vondst en naamgeving[bewerken]

De eerste tand[bewerken]

Hoewel al benoemd in de negentiende eeuw, waren er lange tijd slechts tanden van Troodon bekend. Dat leidde tot grote onzekerheid over de plaatsing in de evolutionaire stamboom. In de jaren vijftig van de negentiende eeuw verzamelde Ferdinand Vandeveer Hayden dinosauriërtanden in Montana. Die verzond hij naar de paleontoloog Joseph Leidy, die op basis daarvan soorten begon te benoemen, hoewel het bijna onmogelijk was om vast te stellen aan wat voor type dieren de tanden toebehoorden. Eén tand, waarvan hij dacht dat het om een hagedis ging, benoemde hij in 1856 als de typesoort Troödon formosus. In 1860 beschreef Leidy de tand opnieuw en meende nu dat het ging om een lid van de Varanidae.

De illustratie uit Leidy (1860) van het holotype van Troodon dat de duidelijke vertandingen toont

De tand is het holotype, het fossiel waaraan de naam verbonden is, specimen ANSP 9259. Hij is vermoedelijk aangetroffen in een laag van de Judith Riverformatie, die is gedateerd op het late Campanien, ongeveer zeventig miljoen jaar oud.

In 1876 emendeerde Henri-Émile Sauvage de naam tot Troodon formosus; in geslachtsnamen wordt geen trema toegestaan — maar nog tot het eind van de twintigste eeuw zou de oude spelling vaak gebruikt worden, voornamelijk omdat zij de uitspraak verduidelijkt.

Etymologie[bewerken]

De geslachtsnaam Troodon (uitspraak: "Troödon") is Grieks en betekent "verwondende tand" vanuit τρώω, troooo, "verwonden" en ὀδών, "odoon", "tand". Het is een toespeling op de tanden van Troodon, die erg verschillen van die van andere theropoden. Ze hadden zeer duidelijke, naar boven gerichte vertandingen. Deze "verwondende" vertandingen zijn morfometrisch meer gelijkaardig aan die van herbivore dinosauriërs, wat op een omnivore leefwijze kan duiden en vroegere onderzoekers in verwarring zou brengen. De soortaanduiding formosus is Latijn en betekent "welgevormd".

Troodon wordt herkend als dinosauriër[bewerken]

In 1877 begreep Edward Drinker Cope als eerste dat het een theropode betrof. Zijn oordeel werd bevestigd door baron Franz Nopcsa in 1901 en Oliver Perry Hay in 1902. Datzelfde jaar echter vond Lawrence Morris Lambe gelijksoortige tanden in de Oldmanformatie van Canada. Nadat hij ook dergelijke tanden aangetroffen had, stelde John Bell Hatcher in 1905 dat het weliswaar zeker om een dinosauriër ging maar dat de precieze verwantschap onzeker was. Barnum Brown dacht in 1908 dat het een planteneter betrof, een lid van de Ankylosauridae die ook kleine tanden hebben. In 1924 stichtte Charles Whitney Gilmore grote verwarring door te concluderen dat de voorste tanden van de pachycephalosauriër Stegoceras in wezen identiek waren aan die van Troodon. Het gevolg was dat Stegoceras als een jonger synoniem van Troodon beschouwd werd, hij een Troodon validus benoemde, en pachycephalosauriërsoorten bij een familie Troodontidae werden ondergebracht. In 1945 toonde Charles Mortram Sternberg echter aan dat het wel degelijk om een theropode ging. Literatuur tussen 1924 en 1945 kan op dit punt dus zeer misleidend zijn daar met "Troodontidae" en Troodon geheel andere dieren bedoeld worden dan tegenwoordig. Ook na 1945 was er weinig helderheid omdat veel paleontologen C.M. Sternbergs oordeel dat het een theropode betrof niet deelden. Ze bleven het mogelijk achten dat het een pachycephalosauriër was. Het begrip "Troödontidae" werd echter vermeden met als argument dat de tand niet determineerbaar was en Troodon dus een nomen dubium zou zijn.

Pas in 1985 werd in Montana een onderkaak gevonden en het jaar daarop een schedel die de volledige tandrij toonden. In 1987 concludeerde Philip John Currie op basis hiervan dat een aantal eerder benoemde dinosauriërsoorten zoals Polyodontosaurus, Stenonychosaurus en Pectinodon, die alleen van hun tanden bekend waren, in werkelijkheid allen Troodon vertegenwoordigden, waarvan de tandvorm vrij variabel was. Tanden uit het begin, het midden en de achterkant van de kaak waren per abuis als aparte taxa benoemd. Nog steeds zijn de bekende resten echter vrij fragmentarisch en is het mogelijk dat nieuwe vondsten zullen aantonen dat er toch verschillende soorten aanwezig waren, zij het dan zeer nauw verwant.

Andere geslachten en soorten[bewerken]

Door de analyse van Currie werd het mogelijk verschillende vondsten tussen 1856 en 1987 gedaan als exemplaren van Troodon te onderkennen.

Laelaps cristatus[bewerken]

Cope benoemde in 1876 een soort van Laelaps: Laelaps cristatus, "de gekamde", op basis van holotype AMNH 3954: twee elf millimeter lange tanden. In 1902 hernoemde Oliver Perry Hay dit tot een Dryptosaurus cristatus; hetzelfde jaar maakte Henry Fairfield Osborn er een Deinodon cristatus van. In 1922 werd het door William Diller Matthew en Barnum Brown hernoemd tot Dromaeosaurus cristatus. In 1995 maakte George Olshevsky er een Troodon cristatus van. Vermoedelijk is het echter geen aparte soort maar een jonger synoniem van Troodon formosus. De tanden zijn in wezen identiek aan de maxillaire tanden van T. formosus.

Polyodontosaurus grandis[bewerken]

In 1928 vond C.M. Sternberg in Alberta, Canada, in de Dinosaur Parkformatie een stuk voorste onderkaak, specimen NMC 8540, waarop in 1932 Gilmore de soort Polyodontosaurus grandis baseerde, de "grote veeltandhagedis". Gilmore dacht dat het echt om een hagedis ging — vandaar dat die groot leek in vergelijking met echte hagedissen. In 1951 begreep C.M. Sternberg dat het om een lid van de Troodontidae ging, misschien om Troodon zelf. Dat werd bevestigd door Currie in 1987.

Stenonychosaurus inequalis[bewerken]

In 1932 meldde C.M. Sternberg de vondst van een gedeeltelijk skelet bij de Berry Creek in Canada, specimen CMN 8539, dat hij benoemde als Stenonychosaurus inequalis, de "ongeëvenaarde slankklauw". In 1951 vermoedde hij een identiteit met Troodon maar die kon niet bewezen worden omdat de vondst slechts bestond uit de armen, de voeten en het uiteinde van de staart. In 1969 meldde Dale Russell een veel completer exemplaar, CMN 12340 gevonden in 1968, dat hij aan Stenonychosaurus inequalis toewees. Dit specimen bewaarde echter alleen de bovenkant van de schedel en omvatte opnieuw geen tanden. Het vertegenwoordigt nog steeds het meest complete skelet dat van Troodon bekend is die dus tussen 1969 en 1987 als "Stenonychosaurus" in de wetenschappelijke literatuur optrad. In 1982 hernoemde Kenneth Carpenter Stenonychosaurus inequalis tot een soort van het Aziatische geslacht Saurornithoides, als een Saurornithoides inequalis. Dat heeft geen navolging gevonden; gezien de prioriteit en het door Currie laten samenvallen van Troodon en Stenonychosaurus zou bij een aangenomen identiteit tussen Stenonychosaurus en Sauornithoides die laatste een Troodon mongoliensis worden, een consequentie die Gregory S. Paul in 1988 inderdaad aandurfde.

Pectinodon bakkeri[bewerken]

Een als cf. Pectinodon toegewezen tand

In 1964 wees Richard Estes verschillende tanden uit de Lanceformatie van Wyoming toe aan een Sinornithoides sp. In 1982 splitste Carpenter dit materiaal in drieën: sommige tanden zouden aan Stenonychosaurus ("Saurornithoides inequalis") toebehoren, andere aan een taxon dat hij voorlopig onbenoemd liet en een derde groep aan een soort die hij benoemde als Pectinodon bakkeri. De geslachtsnaam was afgeleid van het Latijn pecten, "kam"; de soortaanduiding eerde Robert Thomas Bakker. Het holotype is UCM 38445, een tand door William Alvin Clemens gevonden bij de Bushy Tailed Blowout in Niobrara County. In 1987 stelde Currie onder voorbehoud dat het om een achterste tand van Troodon ging.

Behoort al het Amerikaanse materiaal tot Troodon formosus?[bewerken]

Na 1987 werd het de gewoonte om al het Noord-Amerikaanse troödontide materiaal uit het Campanien en Maastrichtien van Noord-Amerika aan Troodon formosus toe te schrijven, of althans aan een Troodon sp. Hierop is ook kritiek gekomen. Sommige onderzoekers vinden dat het Canadese materiaal uit het Campanien van dat van evenoude lagen in de Verenigde Staten van Amerika gescheiden moet worden. Eigenlijk stellen ze hiermee voor om Stenonychosaurus inequalis toch als een apart taxon te erkennen, waarbij ze de nauwe verwantschap met Troodon formosus uit drukken door van een Troodon inequalis te spreken. De eerste die dat deed was Eric Snively in 2002; Currie volgde in 2005. Het probleem hiermee is dat afgezien van de herkomst er geen verschillen ontdekt zijn tussen T. formosus en T. inequalis. De geografische afstand is daarbij niet zo groot dat het aannemelijk is dat er echt twee soorten bestonden terwijl de politieke grens geen geldig argument kan opleveren.

Een andere splitsing die men zou kunnen aanbrengen is die tussen vormen uit het Campanien en het Maastrichtien die immers door vele miljoenen jaren gescheiden zijn. Olshevsky noemde de laatste Troodon bakkeri. Als echter een soortonderscheid gemaakt wordt, is het willekeurig of men er toch niet de geslachtsnaam Pectinodon aan wil geven.

Prismatoolithus levis[bewerken]

Een nest, specimen MOR 299, in 1984 door Bob Makela gevonden en door Horner aan Troodon toegewezen

In 1982 vond Jack Horner in de Two Medicine Formation nesten met eieren waarvan hij aannam dat die gelegd waren door de kleine planteneter Orodromeus. Later werd duidelijk dat ze aan een troödontide toebehoord moeten hebben. In 1996 werden gelijksoortige eieren uit Canada benoemd als de oospecies Prismatoolithus levis. In 2000 werden de eieren uit de Two Medicine Formation ook aan deze eiersoort toegewezen. Meestal wordt aangenomen dat het om legsels van Troodon gaat; in 2004 werd een skelet gemeld dat zich bovenop een legsel bevond. In 1984 echter had Horner zelf een ander type eieren benoemd als Continuoolithus canadensis en gesteld dat dít de eieren van Troodon waren; een ervan bevatte een embryo. Tegenwoordig wordt de identificatie algemeen verworpen, hoewel het niet duidelijk is van welke theropode ze dan wel zijn.

Troödonsoorten die niet identiek of direct verwant zijn aan Troodon formosus[bewerken]

Behalve Troodon mongoliensis zijn er nog verschillende soorten in het geslacht Troodon benoemd die naar huidige inzichten tot andere geslachten behoren. In 1985 benoemde Lev Nesov een Pectinodon asiamericanus, gebaseerd op een tand uit Oezbekistan, specimen CCMGE 49/12176. In 1995 hernoemde hij dit tot Troodon asiamericanus; Olshevsky maakte er een Saurornithoides asiamericanus van. Het gaat om een of andere troödontide. In 1988 hernoemde Paul Heptasteornis tot een Troodon andrewsi. Het gaat in feite vermoedelijk om een lid van de Alvarezsauridae. In 1995 benoemde Nesov een Troodon isfarensis, gebaseerd op een prefrontale uit Tadzjikistan, specimen CCMGE 484/12457. Olshevsky hernoemde dit in 2000 tot een Saurornithoides isfarensis. Later onderzoek wees uit dat het in feite om een bot gaat van een lid van de Hadrosauridae. In 1892 benoemde Othniel Charles Marsh een Ornithomimus minutus gebaseerd op specimen YPM 1049, een slanke middenvoet. In 2000 hernoemde Olshevsky dit tot een Troodon minutus. Wellicht gaat het om een lid van de Alvarezsauridae.

Soortenlijst[bewerken]

Het naamgevingsproces kan worden samengevat in een soortenlijst.

  • Troodon formosus Leidy 1856: typesoort van Troodon; = Laelaps cristatus Cope 1876,; = Dryptosaurus cristatus (Cope 1876) Hay 1902; = Deinodon cristatus (Cope 1876) Osborn 1902, non (Marsh 1892) Hay 1902; = Dromaeosaurus cristatus (Cope 1876) Matthew & Brown 1922; = Polyodontosaurus grandis Gilmore 1932; = Stenonychosaurus inequalis Sternberg 1932; = Saurornithoides inequalis (Sternberg 1932) Carpenter 1982; = Stegoceras formosum (Leidy 1856) Olshevsky 1991; = Troodon cristatus (Cope 1876) Olshevsky 1995; = Troodon inequalis (Sternberg 1932) Snively & Russell 2002
  • Troodon andrewsi (Harrison & Walker 1975) Paul 1988: = Heptasteornis andrewsi Harrison & Walker 1975
  • Troodon mongoliensis (Osborn 1924) Paul 1988: = Saurornithoides mongoliensis Osborn 1924
  • Troodon bakkeri (Carpenter 1982) Olshevsky 1991: mogelijk valide soort, = Pectinodon bakkeri Carpenter 1982
  • Troodon asiamericanus Nesov 1995: non Troodon; = Pectinodon asiamericanus Nesov 1985; = Saurornithoides asiamericanus (Nesov 1985) Olshevsky 1991; = Saurornithoides asiamericanus (Nesov 1995) Olshevsky 2000
  • Troodon isfarensis Nesov 1995: non Troodon; = Saurornithoides isfarensis (Nesov 1995) Olshevsky 2000
  • Troodon minutus (Marsh 1892) Olshevsky 2000: non Troodon; = Ornithomimus minutus Marsh 1892; = Dromaeosaurus minutus (Marsh 1892) Russell 1972

Beschrijving[bewerken]

Grootte en onderscheidende kenmerken[bewerken]

De grootte van Troodon, vergeleken met die van een mens

Troodon is een vrij kleine roofsauriër. Paul schatte in 2010 de lichaamslengte op tweeënhalve meter, het gewicht op vijfendertig kilogram — in 1988 had hij het nog op vijftig kilogram geschat en beklemtoond dat het naar huidige maatstaven om een fors roofdier zou gaan.

Nanuqsaurus (A) in grootte vergeleken met een kleine (F) en een grote noordelijke (G) troodon

In het noorden van Alaska zijn tanden uit het Maastrichtien gevonden die zijn toegeschreven aan Troodon en die wijzen op een lengte die helft hoger ligt dan bij de zuidelijker vormen, dus een kleine vier meter.

Currie wist in 1987 enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. De recente vondsten van troödontiden hebben het aantal valide unieke afgeleide eigenschappen echter verminderd, zodat er maar negen van zulke autapomorfieën overblijven. De voorrand van de fenestra antorbitalis, de grote schedelopening, is afgerond. De tak van het bovenkaaksbeen richting neusbeen heeft aan de buitenzijde slechts een geringe verruwing. Het gedeelte van de schedel achter de oogkas is relatief lang. Aan de onderkant van de hersenpan bevindt er zich geen trog tussen de zwelling van het parasfenoïde en het rechthoekige beenvlak tussen de lobben van het basipterygoïde. Het beenschot vóór de hersenpan is relatief ver naar voren geplaatst. Aan de achterste onderkant van de hersenpan zijn twee aanhangsels, de tubera basilaria, goed ontwikkeld en meer naar achteren en beneden geplaatst. De uitholling op de zijkant van de hersenpan rond de kanalen voor de oorzenuwen, reikt relatief ver naar achteren en beneden. Het samengroeiingsvlak tussen de voorste onderkaken is relatief uitgebreid. Bij de maxillaire tanden lopen de vertandingen van de voorste snijrand tot aan het spits.

Skelet[bewerken]

Schedel en onderkaken[bewerken]

De schedel van Troodon is langwerpig en spits in zijaanzicht. De langste bekende schedels hebben een lengte van zo'n vijfentwintig centimeter. De uiterste snuitpunt is nog wat stomp maar na een plotse knik naar achter loopt het bovenprofiel tamelijk vlak op. De snuit heeft een zekere bolling overdwars, vooral bij de neusbeenderen, zodat een structuur gevormd wordt als van een halve buis. Ook in bovenaanzicht is de snuit spits, zij het met een lichte afronding aan de voorkant. Ondanks de lengte van de voorkant van de schedel, is de grote schedelopening daarin, de fenestra antorbitalis, in voorste uitbreiding beperkt, hoewel tamelijk hoog. De uitholling rond die opening loopt echter ver naar voren door; in de voorkant ervan ligt een tweede opening, de fenestra maxillaris, in de vorm van een lange druppel met het spits naar voren gericht. De oogkassen zijn groot; hun bovenrand vormt het hoogste punt van de schedel. Op het achterhoofd bevinden zich smalle halvemaanvormige bovenste slaapvensters.

Een hersenpan van Troodon, specimen RTMP 82.19.23. Opvallend zijn de welving van de hersenpan en het scherpe dolkvormige uitsteeksel van het parasfenoïde

Het bovenkaaksbeen is langwerpig en laag en draagt kleine tanden met grote vertandingen. Het vormt de onderkant van de fenestra antorbitalis waarvan de bovenrand voor een groot deel bestaat uit het traanbeen. De neergaande tak van het traanbeen bestaat uit een smalle hol naar voren gebogen beenstijl die de oogkas van de fenestra antorbitalis scheidt. De achterste tak loopt lepelvormig verbredend op tot bijna boven de oogkas in de richting van het voorhoofdsbeen. De verbreding overhangt het voorste gedeelte van de oogkas. Beide voorhoofdsbeenderen samen vormen een vliegervormig vlak. De achterste verbreding daarvan doet de oogkassen naar voren roteren zodat, in combinatie met de smalle snuit, door overlappende zichtvelden een zekere mate van binoculair zicht ontstaat. Een andere opvallende eigenschap is dat ze vrij sterk gewelfd zijn. De grootste welving doet zich achter de oogkassen voor en schept ruimt voor een uitbreiding van het brein. Het voorhoofdsbeen vormt een opvallend dikke en gegroefde rand aan de bovenkant van de oogkas, een voortzetting van de iets minder verdikte achterste tak van het traanbeen. De verdikking neemt naar achteren en onderen sterk toe. Intern heeft de oogkas op dit punt een lange en diepe uitholling, een vermoedelijke aanhechting van de oogspieren. De wandbeenderen, naadloos vergroeid, zijn vrij lang en smal en lopen vanuit een gezamenlijke middenkam tamelijk steil af in de bovenste slaapvensters; dat laatste geldt ook voor de aangrenzende delen van het voorhoofdsbeen. De middenkam, die bij troödontiden uitzonderlijk hoog is, heeft een eigen bolling in zijaanzicht en loopt zo naar voren iets op naar de zwelling van de voorhoofdsbeenderen, twee dwarsrichels kruisend; de voorste daarvan, op het voorhoofdsbeen zelf, is recht. De waandbeenderen zijn vooraan verbreed. Ook naar achteren verbreden ze zich zodat in bovenaanzicht een zandlopervorm of kruisvorm ontstaat. Het achterste gedeelte helt eerste sterk naar beneden maar kromt zich aan het uiteinde weer omhoog om met de squamosa een dwarskam te vormen die het achterhoofd overhangt. Het driestralige postorbitale is relatief robuust met een dikke neergaande en achterste tak. De tak boven de oogkas is kort en schuin naar boven gericht. De neergaande tak raakt het jukbeen in een schuine beennaad die naar voren afloopt. Het squamosum is vierstralig. Aan de achterkant breidt het zich naar binnen en buiten uit, de buitenste sector vormend van de dwarskam. De voorste tak raakt het postorbitale in een schuine beennaad, de buitenrand van het bovenste slaapvenster vormend. De onderste tak is slank en loopt langs de voorzijde van de schacht van het quadratum. De kop van het quadratum raakt vermoedelijk de hersenpan nabij het proöticum.

Een skeletmodel in het Perot Museum

De hersenpan van Troodon is erg groot voor een basale theropode, hoewel vermoedelijk niet zeer extreem voor een troödontide. De herseninhoud was ongeveer vier maal groter dan bij een typisch dinosaurisch roofdier met een vergelijkbare lichaamsomvang. De hersenpan is ook erg gepneumatiseerd, doortrokken van luchtholten die vermoedelijk in verbinding stonden met de luchtzakken van de nekbasis. Het bot kenmerkt zich door aanzienlijke zwellingen, tot hele vestibules uitgegroeide uithollingen en grote zenuwkanalen. Desalniettemin is de bouw elegant en delicaat wat heel vogelachtig aandoet. Ook vogelachtig zijn de extreme vergroeiingen. De voorwand en zijwand van de hersenpan, gescheiden door een duidelijke knik, worden grotendeels gevormd door het laterosfenoïde. Onderaan de zijkant vormt het laterosfenoïde de bovenrand voor de foramina van de tweede en derde tak van de vijfde hersenzenuw, de nervus trigeminus, en omsluit het kanaal van de voorliggende eerste tak. Naar onderen gaat het laterosfenoïde glooiend over in de voorkant van een dikke beenkam, de crista otosphenoidalis, waarvan de achterkant gevormd wordt door het proöticum. De kam vormt de beenwal die de bovenzijde van een enorme ronde uitholling begrenst. Deze holte wordt door meer verzonken beenrichels in kleinere nog diepere compartimenten gescheiden, zoals de recessus prooticus vooraan en de recessus suboticus onderaan. Schuin boven en achter de beenwal is er een tweede uitholling die zich er meer langwerpig rond plooit. Het foramen ovale van het middenoor, het foramen vestibuli, de fissura metotica en de uitgang voor de zevende hersenzenuw hebben in deze omvattende uitholling hun uitgang.

Op het achterhoofd zijn de zijuitsteeksels, de processus paroccipitales, vrij kort en afgerond; ze hangen niet af tot aan de condylus occipitalis, de knobbel die contact maakt met de nek. Het achterhoofdsgat is ongeveer cirkelvormig. Aan de onderkant zijn de tubera basilaria, afhangende beenlobben gescheiden door een V-vormige insnijding, nog relatief groot voor een troödontide. Een recessus basisphenoideus, een uitholling aan de onderkant van de hersenpan, ontbreekt. Het basisfenoïde is echter wel intern uitgehold. Dit zet zich naar voren door in een bulla, een zwellende pneumatisering aan de basis van het dolkvormig uitsteeksel van het parasfenoïde dat een scherpe voorwaarts gerichte punt vormt. De lobben van de processus basipterygoidei zijn kort, hol en schuin zijwaarts gericht.

De onderkaken zijn langgerekt. De dentaria, de voorste beenderen, dragen kleine tanden en zijn vooraan iets naar boven gebogen. Op dat punt is er ook een duidelijke buiging naar binnen toe, net als bij Saurornithoides, waar de uiteinden elkaar naderen voor en gezamenlijk raakvlak. De voorste tanden liggen in een gezamenlijke tandgroeve. De bovenrand van de kaak ligt aan de buitenzijde van de tanden over de gehele lengte duidelijk hoger dan aan de binnenzijde. Op de buitenste zijde van het dentarium bevindt zich bij troödontiden parallel aan de tandrij een groeve voor de aderkanalen; bij Troodon strekt zich die relatief ver naar voren uit. De achterste elementen van de onderkaak zijn niet bekend.

De tanden van Troodon zijn relatief klein. Het aantal in de bovenkaken is onbekend; in het dentarium staan vijfendertig tanden. Saurornithoides die ook vijfendertig dentaire tanden bezit, heeft er vier in de praemaxilla en twintig in het bovenkaaksbeen. De basis van de tandkroon is ingesnoerd. De achterste snijrand is tamelijk recht, de voorste meer naar achteren gekromd. Zowel de voorste als achterste snijrand is gekarteld. De vrij grote kartelingen zijn met hun puntje schuin richting het spits gekeerd. Aan de basis van de groefjes tussen de kartelingen bevinden zich kleine putjes. Zowel in de bovenkaak als de onderkaak verschillen de tanden subtiel van vorm al naar gelang hun positie. Het is hierdoor mogelijk voorste, middelste en achterste tanden door hun proporties te onderscheiden.

Postcrania[bewerken]

Een reconstructie van het skelet met ontbrekende elementen aangevuld met die van Saurornithoides

De wervelkolom is slecht bekend. Van de nek en rug zijn alleen losse wervels gevonden. De nek is matig lang en dun met vermoedelijk tien halswervels. Bij de vrij lange en lage halswervels steken de langwerpige wervellichamen tot achter de achterste gewrichtsuitsteeksels uit. Boven de bases van de achterste gewrichtsuitsteeksel bevinden zich vrij forse bultige epipofysen. De halswervels hebben pneumatische openingen waardoor uitlopers van de luchtzakken van het ademhalingssysteem het bot kunnen binnendringen. Hun onderkanten zijn zwak gekield. De minstens twaalf wervels van de rug zijn vrij kort met goed ontwikkelde uitsteeksels. De staart is vermoedelijk vrij kort en recht en kan een dertigtal wervels geteld hebben. De staartbasis is iets dikker en de voorste, rechte, chevrons zijn vrij lang voor een troödontide maar al snel worden ze korten en sledevormig en zorgen zo mede voor de verstijving van de wat langere wervels van de middenstaart. De achterste staartwervels hebben bovenop geen doornuitsteeksels maar een lengtegroeve.

De schoudergordel is alleen bekend van een embryo. Er is één opperarmbeen gevonden maar dat is nog onbeschreven. De onderarm is tamelijk kort met een dunne, licht gebogen, ellepijp. Het rechtere spaakbeen is nog aanzienlijk dunner. De hand is anderhalf maal langer dan de onderarm. Het eerste middenhandsbeen is kort en draagt een robuuste eerste vinger. Het eerste kootje van de eerste vinger is het langste en dikste element van de hand en draagt een grote, matig gebogen, klauw. Het tweede middenhandsbeen is het langst, evenals de tweede vinger. Het eerste kootje van de tweede vinger is wat korter dan het tweede kootje. De tweede handklauw is bijna even lang als de eerste maar veel dunner en rechter. Het derde middenhandsbeen is wat korter maar dikker dan het tweede. Het tweede kootje is veel korter dan het eerste en derde; het vierde is de kortste klauw van de hand.

Van het bekken is het darmbeen slecht bekend. Het schaambeen is matig lang met een hol naar voren gebogen schacht die eindigt in een vrij kleine "voet" met vooral vooraan een uitstekende punt. Het zitbeen is tamelijk kort en hol naar achteren krommend, eindigend in een vrij brede voet. Vlak boven de voet bevindt zich op de voorrand een kleine driehoekige schuin naar voren en beneden uitstekende processus obturatorius. Ziet men de voorrand echter als naar achteren uitlopend voorbij dit uitsteeksel dan is er geen voet maar eindigt het zitbeen in een versmallende afgeronde naar achteren uitstekende punt.

Het dijbeen is tamelijk kort. De matig dikke schacht bolt in het midden opvallend naar voren toe, terwijl de bovenkant juist hol naar voren kromt zodat het geheel een duidelijke S-bocht maakt. Bij de bovenkant steekt de trochanter minor sterk naar voren uit en is bijna even hoog als de trochanter major. Het scheenbeen is lang en recht maar heeft aan de voorste bovenkant een opvallend grote, bijna bijlvormige, kam. Het kuitbeen is bovenaan nog vrij breed maar versmalt naar onderen snel. De zeer dunne schacht reikt tot aan de enkel. Het sprongbeen en hielbeen — dat bij dinosauriërs overigens geen hiel vormt — zijn zijdelings vergroeid, een gewricht met de middenvoet vormend waarbij de binnenste gewrichtsknobbel breder is dan de buitenste. De middenvoet is lang. Er is een splintervormig, iets naar voren gebogen, vijfde middenvoetsbeen. Het eerste middenvoetsbeen is laag op de schacht van het tweede geplaatst en draagt een korte eerste teen. Het tweede middenvoetsbeen is zijdelings afgeplat. Het vierde middenvoetsbeen is robuust. Aan de achterste binnenkant heeft het vierde middenvoetsbeen een lengterichel die de aangrenzende achterkant van het derde middenvoetsbeen gedeeltelijk overlapt. De bovenkant van het derde middenvoetsbeen is toegeknepen tussen het tweede en vierde, een toestand die "arctometatarsaal" wordt genoemd. De derde en vierde teen zijn matig lang met vrij korte klauwen. De tweede teen is kort, met het tweede kootje korter dan het eerste; het derde kootje is een kleine maar vrij sterk gekromde sikkelklauw die opgetrokken en geheven gedragen kon worden.

Fylogenie[bewerken]

Troodon werd in 1924 door Gilmore in de Troodontidae geplaatst. Dat begrip had toen echter een geheel andere betekenis dan tegenwoordig en viel samen met de huidige Pachycephalosauridae. Pas later zou duidelijk worden dat Troodon nauw verwant is aan de Dromaeosauridae en met deze een groep vormt, de Deinonychosauria, die weer direct verwant is aan de vogels. De laatste jaren zijn ook steeds meer directe verwanten van Troodon in de Troodontidae ontdekt. Troodon heeft volgens een recente kladistische analyse een vrij afgeleide positie, direct boven Gobivenator in de stamboom.

Het volgende kladogram toont de positie van Troodon:

Paraves 

Avialae


 Deinonychosauria 

Dromaeosauridae


 Troodontidae 

Sinovenator




Anchiornis




Mei



Talos




Byronosaurus




IGM 100/44



Sinornithoides





Linhevenator



Philovenator





Gobivenator




Troodon




Saurornithoides



Zanabazar













Levenswijze[bewerken]

De hersenen van Troodon, waarvan een gefossiliseerde afdruk is teruggevonden, waren opvallend groot (ongeveer vijf maal groter dan bij een gemiddelde theropode met hetzelfde gewicht) en Troodon had wellicht een hogere intelligentie dan enig ander bekend dier uit het Mesozoïcum - waarbij we echter wel moeten bedenken dat van veel vormen de hersengrootte onbekend is. Bambiraptor had een nog hoger encefalisatiequotiënt maar die soort is alleen bekend van een juveniel exemplaar; jongere dieren hebben relatief grotere hersenen. Men vermoedt dat dit betekent dat Troodon in troepen joeg. Hij was warmbloedig, bevederd en bezat een opgetrokken sikkelklauw aan de voet, die echter kleiner was dan die bij de Deinonychosauria, zijn wellicht zeer nauwe verwanten binnen de Eumaniraptora.

Hij had ook relatief grote ogen, wat erop kan wijzen dat Troodon een nachtdier was. Een studie naar de vele tanden van Troodon die in het noorden van Alaska gevonden zijn, stelde vast dat alle tanden uit Canada relatief groter zijn dan die uit zuidelijkere gebieden, wat erop wijst dat de exemplaren die daar leefden ook een relatief aanzienlijker lichaamsgrootte hadden. De studie verklaart dit door erop te wijzen dat Troodon daar beschikking had over grotere buit, aangezien er dankzij het klimaat geen grote Tyrannosauroidea zouden voorkomen. Dezelfde studie wijst erop dat alle tot nu toe gevonden tanden van Troodon een mate van afslijten hebben die erop wijst dat Troodon zich voedde met zacht voedsel zoals vlees. Waarschijnlijk kon Troodon niet op botten kauwen en het slijtagepatroon wijst ook niet op een dieet bestaande uit vrij harde ongewervelden of taaie planten. In 2014 werd uit Alaska de tyrannosauride Nanuqsaurus benoemd die voor zijn groep vrij klein was. Er zou dus een convergentie van lichaamsgrootte hebben plaatsgevonden waarbij de relatief grote lichaamsomvang van de Alaskaanse troodons nu verklaard werd als een aanpassing om lichaamswarmte vast te houden.

De Dinosauroid[bewerken]

Een model van de "Dinosauroid" in het Dinosaur Museum in Dorchester

In 1977 speculeerde de populair-wetenschappelijke schrijver Carl Sagan in zijn boek Dragons of Eden dat als "de dinosauriërs" — een term die door hem niet geacht werd de vogels te omvatten — niet waren uitgestorven, ze in 65 miljoen jaar evolutie een intelligente soort hadden kunnen voortbrengen. Deze gedachte inspireerde al meteen een aantal science fiction-verhalen. De relevantie van deze speculatie nam toe toen in 1979 duidelijk werd dat de meeste dinosauriërs door een toevallige inslag van een grote meteoriet waren uitgeroeid.

Al in de jaren zeventig was duidelijk geworden dat Troodon uitzonderlijke grote hersenen had zodat hij een voor de hand liggende kandidaat was als voorvader van de hypothetische intelligente dinosauriërs. In 1981 bedacht Dale Russell, toen de conservator van de afdeling gewervelden van het National Museum of Canada in Ottawa en de ontdekker van de eerste troödonschedel, een mogelijk evolutionair ontwikkelingspad voor Troodon — door hem toen nog Stenonynchosaurus genoemd — in het geval dat hij niet zou zijn uitgestorven tijdens het grote uitsterven op het einde van het Krijt. Het eindproduct van deze ontwikkeling zou een Dinosauroid geweest zijn, een begrip dat een samentrekking was van dinosaur en hominoid. Russell merkte in een artikel Reconstruction of the small Cretaceous theropod Stenonychosaurus inequalis and a hypothetical dinosauroid op dat er, tijdens de evolutie van de dinosauriërs, een geleidelijke toeneming in het encefalisatiequotiënt was. Hij wees er ook op dat, hoewel het EQ van Troodon laag was vergeleken met die van een mens, het zes keer hoger was dan dat van andere dinosauriërs. Als de evolutie van Troodon in die richting was verdergegaan, had zijn hersengewicht nu 1100 cm³ kunnen bedragen, maar iets minder dan dat van Homo sapiens. Troodontidae hadden bovendien handen die geschikt waren om dingen vast te houden en dieptezicht, een potentiële preadaptatie voor werktuiggebruik. De Dinosauroid zou zich hebben kunnen handhaven door zijn grotere intelligentie, gebruik van primitieve werktuigen en een groot uithoudingsvermogen bij het rennen, eigenschappen die ook verondersteld worden bij basale Hominidae.

Russell meende dat deze Dinosauroid, zoals normale Troodontidae, grote ogen en drie vingers aan elke hand zou hebben gehad en dat, zoals bij de meeste moderne reptielen en vogels, de geslachtsdelen aan de binnenkant zouden hebben gelegen. Hij meende bovendien dat de Dinosauroid een navel zou bezitten, aangezien levendbarendheid gecombineerd met een placenta helpt bij het ontwikkelen van grote hersenen. Het bekken zou breed geweest zijn om jongen met grote hersenen te baren. Vrouwtjes zouden echter niet de borstklieren bezeten hebben van de meeste huidige zoogdieren, maar haar jongen, zoals vogels doen, gevoed hebben door het kotsen van voorverteerd voedsel. Hij speculeerde dat taal van de Dinosauroid op vogelzang zou lijken.

Russell gaf zette zijn ideeën kracht bij door samen met taxidermist Ron Séguin een model te maken, ongeveer 1,2 meter hoog, van zowel de toenmalige Stenonychosaurus als van de Dinosauroid, die naast elkaar werden tentoongesteld. De Dinosauroid werd getoond met een verkorte schedel, waarbij men afgegaan was op de rijping van het kippenembryo. Omdat de mens een minder geprononceerd gebit bezit in vergelijking met andere primaten werd de Dinosauroid maar helemaal tandeloos gemaakt. De schedel werd op een korte verticale nek geplaatst, waarbij ook de romp verticaal georiënteerd was. De staart was dan gereduceerd tot een stompje. Het wezen zou als een mens op zijn voetzolen gelopen hebben, niet als een dinosauriër op de tenen. Het aantal tenen zou van drie toegenomen zijn tot vier, waarbij de buitenste de grootste waren, het model van de boomkangoeroes volgend. De tenen zouden nagels gehad hebben in plaats van klauwen.

Russells gedachte-experiment was zuiver speculatief en hijzelf vroeg zich al af of hij zich niet teveel had laten beïnvloeden door vooropgezette ideeën over hoe een intelligente soort eruit zou moeten zien — als een mens namelijk. Hij nodigde zijn collegae uit kritiek te leveren. De speculatie heeft sinds de jaren tachtig inderdaad veel kritiek van andere paleontologen moeten verduren. In 1985 was David Bruce Norman in diens invloedrijke Dinosaur Encyclopedia nog welwillend en liet de Dinosauroid vrij getrouw afbeelden door John Sibbick, zij het dat diens interpretatie drie geklauwde tenen had. In 1991 liet Norman een TV-serie Dinosaur! verschijnen, vergezeld door een gelijknamig boek. In een van de afleveringen treed de Dinosauroid op als verteller, gespeeld door een mens in een pak dat nogal afweek van Russells reconstructie doordat het fel groen-rood gekleurd was en overlappende schubben toonde. De meeste paleontologen oordeelden echter dat het wezen wel erg antropomorf is. Gregory S. Paul noemde het in zijn Predatory Dinosaurs of the World van 1988 "verdacht menselijk" en meende dat een intelligente soort gewoon zijn horizontale romp en staart behouden zou hebben. De theropodenexpert Thomas Richard Holtz Jr. sloot zich daarbij aan. De Britse paleontoloog Darren Naish heeft beargumenteerd dat een hyperintelligente troödontide met grote hersenen nog altijd een bouw zou hebben die meer op die van een theropode lijkt, een teenganger met een horizontale stand en een lange staart en dat hij waarschijnlijk dingen zou beetpakken met zijn snuit en voeten, zoals vogels het doen, in plaats van met mensachtige handen. Naish wees er op dat dinosauriërs naar moderne inzichten helemaal niet uitgestorven zijn omdat ook de vogels tot de deze groep moeten worden gerekend. Een werkelijk bestaand voorbeeld van een vrij intelligente, tamelijk grote, savannebewonende, sociale en grondbewonende dinosauriër zag hij in de huidige Zuidelijke hoornraaf. Recente ontdekkingen bewijzen ook dat de troödontiden als groep zeer oud zijn zodat er in de negentig miljoen jaar troödontide evolutie die aan Troodon voorafging geen duidelijke "trend" te bespeuren valt naar een steeds grote hersenomvang, die bij Troodon zelf, zoals Naish beklemtoonde, ook niet overdreven moet worden, overeenkomend met die van een moderne struisvogel of opossum.

Literatuur

  • J. Leidy, 1856, "Notices of remains of extinct reptiles and fishes, discovered by Dr. F. V. Hayden in the bad lands of the Judith River, Nebraska Territory", Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 8: 72-73
  • E.D. Cope, 1877, "Report on the geology of the region of the Judith River, Montana, and on vertebrate fossils obtained on or near the Missouri River", Bulletin of the United States Geological and Geographical Survey 3(3): 565-597
  • C.W. Gilmore, 1924, "On Troodon validus, an orthopodous dinosaur from the Belly River Cretaceous of Alberta, Canada', Department of Geology, University of Alberta Bulletin 1: 1-43
  • C.W. Gilmore, 1932, "A new fossil lizard from the Belly River Formation of Alberta", Transactions of the Royal Society of Canada, section 4, series 3 16: 117-119
  • C.M. Sternberg, 1932. "Two new theropod dinosaurs from the Belly River Formation of Alberta", Canadian Field-Naturalist 46(5): 99-105
  • W.A. Clemens, 1964, Fossil mammals of the type Lance Formation, Wyoming. Part I. Introduction and Marsupialia, University of California Publications in Geological Sciences 48 105 pp
  • P.J. Currie, 1987, "Bird-like characteristics of the jaws and teeth of troodontid theropods (Dinosauria, Saurischia)", Journal of Vertebrate Paleontology 7(1): 72-81
  • Fiorillo, A.R., 2008, "On the occurrence of exceptionally large teeth of Troodon (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of northern Alaska", PALAIOS 23: 322–328

Bronnen