Xiaotingia

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Xiaotingia
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Xiaotingia zhengi
Xiaotingia zhengi
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren)
Stam: Chordata (Chordadieren)
Klasse: Reptilia (Reptielen)
Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs)
Orde: Saurischia
Onderorde: Theropoda
Geslacht
Xiaotingia
Xu et al., 2011
Typesoort
Xiaotingia zhengi
Afbeeldingen Xiaotingia op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Xiaotingia op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Dinosauriërs

Xiaotingia is een geslacht van theropode dinosauriërs, behorend tot de groep van Eumaniraptora, dat tijdens het Mesozoïcum leefde in het gebied van het huidige China. De enige benoemde soort is Xiaotingia zhengi.

Xiaotingia, een vliegende dinosauriër van een halve meter lengte die in 2011 is benoemd, was een van de belangrijkste paleontologische vondsten van de vroege eenentwintigste eeuw, omdat hij de eerste bekende en vrij zekere nauwe verwant was van de Oervogel Archaeopteryx. In het vraagstuk naar de oorsprong van de vogels bevestigde de vondst de hypothese dat vogels dinosauriërs zijn, maar heeft tevens het debat aangewakkerd over de vraag of vogels zo gedefinieerd moeten worden dat zulke vroege vormen er ook onder vallen; onder de meest gangbare definitie van Aves is Xioatingia een vogel.

Vondst en naamgeving[bewerken]

In het begin van de eenentwintigste eeuw kreeg het Shandong Tianyu Museum of Nature een fossiel aangeboden van een fossielenhandelaar die de precieze herkomst ervan niet kende. Het was vermoedelijk in het westen van de provincie Liaoning illegaal door boeren opgegraven nabij Linglongta in het district Jianchang. Het betrof op het eerste gezicht een spectaculaire vondst van een kleine vliegende theropode van een onbekend type. Na aankoop werden geen sporen van vervalsing aangetroffen.

In 2011 werd de soort benoemd en beschreven door Xu Xing, You Hailu, Du Kai en Han Fenglu. De geslachtsnaam eert de paleontoloog Zheng Xiaoting evenals de soortaanduiding; Zheng is de grondlegger van de verzameling gewervelde fossielen van het STMN.

Het holotype STM 27-2

Het naamgevend specimen, het holotype, heeft het inventarisnummer STM 27-2. De precieze herkomst ervan is onduidelijk. De beschrijvers achtten het gezien de aard van het gesteente het waarschijnlijkst dat dit de Tiaojishanformatie was die dateert uit het late Jura, Oxfordien-Kimmeridgien, ongeveer 155 miljoen jaar oud. Echter, er komen ook lagen uit de Yixianformatie in het gebied aan het oppervlak, die dateren uit het vroege Krijt. Het holotype bestaat uit vijf blokken leisteen, een groot en vier kleinere. Die kunnen samengevoegd worden tot een enkele doorlopende plaat, waarop een vrij compleet in verband liggend skelet inclusief schedel platgedrukt is. Door de compressie is er schade aangericht aan de botten. Het exemplaar is vermoedelijk dat van een volwassen individu. Het fossiel toont het dier op de rug met gespreide voorpoten. De staart ontbreekt grotendeels evenals het linkeronderbeen en de rechtervoet. De linkervoet is echter aanwezig; per abuis zijn op een verstevigende plaat de stukken zo gezet dat de linkervoet in het verlengde van het rechterbeen ligt. Rond de romp zijn uitgebreide omzettingsresten van de weke delen zichtbaar. Hals, armen en onderbenen tonen het verenkleed waaronder slagpennen.

Beschrijving[bewerken]

Algemene bouw en grootte[bewerken]

Xiaotingia in grootte vergeleken met een mens

Xiaotingia is een vrij kleine soort met een lichaamslengte van ongeveer een halve meter en een geschat gewicht van achthonderdtwintig gram. De kop is zeer spits en vogelachtig. De kaken dragen vele kleine tanden die vrij laag zijn met en brede basis; er staan er ongeveer tien in de onderkaak. De nek is langgerekt. Het dier heeft vermoedelijk een lange benige staart. De tweede teen draagt een kleine sikkelklauw. Dit betekent dat de soort als enige bekende eenzelfde morfologie heeft als de Duitse oervogelvondsten waaronder Archaeopteryx. Een klein verschil met Archaeopteryx is dat het opperarmbeen zwaarder gebouwd is.

Schedel en onderkaken[bewerken]

De schedel van Xiaotingia is vrij kort, naar schatting eenenzestig millimeter lang en met een wat gedrongen drie centimeter lange snuit die een iets afgeronde snuitpunt heeft. De oogkassen zijn tamelijk groot; voor de tamelijk kleine fenestra antorbitalis, die in een vrij korte uitholling van zestien millimeter geplaatst is, ligt een kleinere ronde fenestra maxillaris met daarvoor weer een nog kleiner fenestra promaxillaris. Bij het traanbeen springt de neergaande tak in ten opzichte van de voorste en achterste takken. Achteraan de schedel is er een groot foramen quadrati.

De onderkaak is ongeveer even lang als de schedel: tweeënzestig millimeter. Het tanddragend bot in de onderkaak, het dentarium, heeft een driehoekige vorm en buigt vooraan wat naar boven. Vlak achter de symfyse tussen beide kaken staan de tanden dicht opeen. Aan de buitenzijde is het voorzien van een rij kleine openingen en een naar achteren verwijdende groeve. De achterkant van de onderkaak is vrij stomp.

Postcrania[bewerken]

Detail van de romp

Wervelkolom[bewerken]

De wervelkolom bestaat uit tien halswervels, vijftien ruggenwervels en vijf sacrale wervels. Slechts de voorste twee staartwervels zijn bewaard gebleven. De nek is acht centimeter lang, de ruggenwervels hebben een gezamenlijke lengte van 118 millimeter. De sacrale wervels zijn vergroeid tot een sacrum waarbij de doornuitsteeksels tot een enkele plaat versmolten zijn. De voorste en achterste uitsteeksels van de sacrale wervels zijn vergroeid tot in de lengterichting lopende richels aan beide zijden van deze supraneurale plaat. De voorste staartwervels hebben lange, slanke en naar het uiteinde toe versmallende zijuitsteeksels. De ribben van de borstkas zijn vrijwel geheel bewaard; ze tonen geen verbeende processus uncinati. Elementen van de buikribben liggen op de buikholte met het normale patroon van middenstukken en er een hoek mee makende zijstukken.

Het schouderblad ligt evenwijdig aan de ruggengraat en heeft een lengte van vijfenvijftig millimeter. Het heeft een naar achteren verwijdend blad, uitlopend in een ruitvormige punt. Vooraan draait het iets zijwaarts zodat een zijdelings gericht schoudergewricht gevormd wordt. Het ravenbeksbeen is vrij kort. Het vorkbeen is robuust en houdt het in vorm tussen een U en een V met elkaar naderende maar flink uiteenstaande takken die aan hun uiteinde een afstand hebben van tweeënveertig millimeter en een hoek van 75° met elkaar maken. Er zijn geen borstbeenderen aangetroffen en wellicht ontbrak een verbeend sternum volledig; er zijn ook geen sternale ribben waarneembaar.

Ledematen[bewerken]

Het opperarmbeen heeft een lengte van eenenzeventig millimeter en bezit een hoog op de schacht geplaatste trapeziumvormige deltopectorale kam. Een basaal kenmerk is dat het langer is dan de onderarm waarin de ellepijp en het spaakbeen een lengte van respectievelijk vijfenzestig en drieënzestig millimeter hebben. De ellepijp is veel dikker dan het spaakbeen en naar buiten gebogen. De hand is relatief lang, meer dan de onderarm, over de tweede digitus gemeten achtenzeventig millimeter. Het vierentwintig millimeter langer derde middenhandsbeen steekt het verst uit, nog iets meer dan het tweede. Het eerste is met een lengte van een centimeter duidelijk korter. De twee kootjes van de eerste vinger zijn eenentwintig en veertien millimeter lang. De tweede vinger is duidelijk langer: de drie kootjes hebben een opeenvolgende lengte van vijftien, vijfentwintig en veertien millimeter. Hoewel vermoedelijk het belangrijkste veerdragende element in de hand is deze vinger niet extreem verdikt. De derde vinger is ondanks vier kootjes duidelijk korter: acht, vier, vijftien en elf millimeter. De laatste kootjes zijn de klauwen die stevig gebouwd zijn en nogal gekromd. De precieze lengte van de slagpennen van de hand is niet goed vaststelbaar, maar de vleugelspanwijdte moet ruim een halve meter geweest zijn.

Het darmbeen is plat en langgerekt met een lengte van tweeënvijftig millimeter. Het voorblad is bol van boven en voren met een kleine punt op de onderrand; de lengte is tweeëndertig millimeter. Het achterblad is duidelijk korter en loopt uit in een spitse punt die iets naar beneden gericht is. Het heupgewricht is tamelijk klein. Het schaambeen is vermoedelijk iets schuin naar achteren gericht. Het zitbeen is tamelijk kort; de voorrand heeft een groeve.

Het dijbeen heeft een geschatte lengte van vierentachtig millimeter en is vrij robuust. De lengte van het onderbeen is niet goed vast te stellen. In de voet is de eerste teen niet naar achteren gericht en was kennelijk niet opponeerbaar. Het eerste middenvoetsbeen, negen millimeter lang, ontspringt hoog op de schacht van het tweede. Beide kootjes, waarvan het laatste een klauw is, hebben een lengte van zes millimeter. Bij de tweede teen is de lengte twaalf, negen en dertien millimeter. Het kortere tweede kootje is steviger gebouwd en heeft een verheven scharniergewricht dat extreme strekking en aldus de heffing van het derde kootje, de klauw, toestaat; dit klauwtje is echter niet bijzonder vergroot ten opzicht van de andere teenklauwen. De derde en vierde tenen zijn het langste met respectievelijk vier of vijf kootjes. De teenklauwen zijn vrij sterk gekromd.

Weke delen[bewerken]

Van het verenkleed zijn uitgebreide omzettingsresten aanwezig, maar niet genoeg om de precieze lengte ervan te bepalen en ook niet van voldoende kwaliteit om een goed inzicht te krijgen in de veerstructuur. Wel gaat het voor een belangrijk deel om echte penveren. Op het hoofd lijkt een soort kuif aanwezig, maar dat kan ook het gevolg zijn van het verspreid raken van de contourveren van de kop. Een vrij uitgebreide bevedering bevindt zich rond de hals en een op zich schriele nek kan zo net als bij moderne vogels veel voller geleken hebben. Slagpennen bevinden zich aan de handen en de onderarm maar, getuige kleine stukjes die zichtbaar zijn achter de benen, ook aan het bovenbeen en aan de voet. Zoals alle kleine basale Eumaniraptora waar dit kan worden nagegaan had kennelijk ook Xiaotingia een "tetrapteryxmodel" met vier vleugels, de achterste gevormd door de achterbenen. De functie daarvan is nog onzeker.

Het verenkleed wijst er sterk op dat het dier warmbloedig is.

Fylogenie[bewerken]

De beschrijvers voerden een exacte cladistische analyse uit met drie spectaculaire uitkomsten. Om te beginnen was Xiaotingia de zustersoort van Anchiornis, een andere gevleugelde vorm uit het Jura, en die laatste geen lid van de Troodontidae zoals sommige eerdere analyses uitwezen. Op de tweede plaats waren Xiaotingia en Anchiornis Archaeopterygidae, dus de nauwste verwanten van Archaeopteryx. Het derde resultaat was het opzienbarendst: ook de Deinonychosauria, de Dromaeosauridae en Troodontidae samen, bevonden zich ten opzichte van de rest van de vogels op dezelfde tak als Archaeopteryx en zouden dus volgens sommige definities zelf vogels zijn, conform de zogenaamde Pauliaanse Hypothese, in 1988 geopperd door Gregory S. Paul. Om de gangbare terminologie zo stabiel mogelijk te houden maar toch het nieuwe van de gevonden stamboom te laten uitkomen, (her)definieerden de beschrijvers daarom verschillende begrippen zodanig dat Archaeopteryx in de Deinonychosauria zou vallen en die groep buiten de Avialae, de groep die tot nu toe gezien werd als bestaande uit de vogels inclusief Archaeopteryx en hun nauwste verwanten. Beide groepen, Deinonychosauria en Avialae, zouden echter in de Aves vallen, gedefinieerd als de groep afstammelingen van de laatste gemeenschappelijk voorouder van Archaeopteryx en de moderne vogels. Archaeopteryx is dan wel een vogel maar geen aviaal — en dat terwijl tot nu toe de avialen de ruimere groep waren. In de persberichten over Xiaotingia werd sterk de klemtoon gelegd op deze consequenties voor Archaeopteryx, meer dan op de nieuwe soort zelf, en de subtiele opzet van Xu e.a. werd vaak niet begrepen: de conclusie werd typisch getrokken dat Archaeopteryx geen vogel meer zou zijn.

Het volgende kladogram toont deze fylogenie:



Oviraptorosauria


Paraves↔ Aves
Avialae
Scansoriopterygidae

Epidendrosaurus



Epidexipteryx





Jeholornis




Sapeornis




Confuciusornis



Ornithothoraces, waaronder de moderne vogels






Deinonychosauria


Troodontidae



Dromaeosauridae



Archaeopterygidae


Archaeopteryx



Wellnhoferia





Anchiornis



Xiaotingia







De beschrijvers zelf waarschuwden echter dat de gegevens deze stamboom niet heel sterk ondersteunden. Nieuwe vondsten of beter onderzoek naar al gevonden fossielen kunnen daarom licht een andere fylogenie opleveren. Wel is Xiaotingia de oudste gevonden dinosauriër waarvan het vrij zeker is dat hij kon vliegen.

Literatuur

  • Xu, X., You, H., Du, K. & Han, F., 2011. An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae. Nature 475: 465-470. DOI:10.1038/nature10288
  • Witmer, L.M., 2011. An icon knocked from its perch. Nature 475: 458-459. DOI:10.1038/475458a