Zalmoxes

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Zalmoxes

Zalmoxes is een geslacht van plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorend tot de groep van de Euornithopoda, dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Roemenië.

Vondst en naamgeving[bewerken]

Op het eind van de negentiende eeuw vond Franz Nopcsa in het Haţegbasin van Transsylvanië, een gebied dat toentertijd onder de Hongaarse kroon deel uitmaakte van Oostenrijk-Hongarije, een groot aantal botten van kleine euornithopode dinosauriërs. Een gedeelte van het materiaal wees hij toe aan de uit Oostenrijk bekende soort Mochlodon suessii. Andere beenderen, die wat forser waren, benoemde hij in 1899/1900 als een tweede soort: Mochlodon robustum. In 1915 kwam Nopcsa tot de conclusie dat ze nauwer verwant waren aan de Franse Rhabdodon en hernoemde de soort tot Rhabdodon robustum, wat in 1990 door George Olshevsky geëmendeerd werd tot Rhabdodon robustus aangezien het Griekse odoon mannelijk is in plaats van onzijdig. Sommige auteurs achtten de soort identiek aan een Rhabdodon suessi of aan Rhabdodon priscus.

In 2003 echter benoemden David B. Weishampel, Coralia-Maria Jianu, Zoltan Csiki en David Bruce Norman een apart geslacht: Zalmoxes. De naam is een variant van de Dacische godheid Zalmoxis, die zich steeds voor drie jaar in een ondergrondse krypte terugtrok om het vierde jaar als symbool van onsterfelijkheid te herrijzen; evenzo had Zalmoxes in de grond verborgen gelegen om door toedoen van Nopcsa uit zijn graf bevrijd te worden en taxonomische onsterfelijkheid te verwerven. De typesoort van het geslacht is als zodanig Mochlodon robustus, gerecombineerd tot Zalmoxes robustus.

Het holotype, BMNH R.3392, bestaat uit een rechteronderkaak gevonden in de Sãnpetruformatie die dateert uit het bovenste Maastrichtien, ongeveer 67 miljoen jaar oud. Vele honderden andere specimina zijn aan de soort toegewezen zodat nu het grootste deel van het skelet bekend is, met uitzondering van het puntje van de staart, de handen en de voeten.

Dezelfde auteurs benoemden in 2003 een tweede soort van het geslacht: Zalmoxes shqiperorum. De soortaanduiding verwijst naar Shqiperia, Albanees voor Albanië, omdat Baron Nopcsa eens een poging deed koning te worden van dit land. Het holotype is BMNH R.4900, een gedeeltelijk skelet van een volwassen dier gevonden bij Vurpǎr dat Nopcsa in 1928 beschreef als "Individu I". Een tweede skelet van een jong dier is aan de soort toegewezen alsmede enkele losse botten. Niet alle onderzoekers zijn van het bestaan van deze soort overtuigd.

In 2005 werd het materiaal van Mochlodon suessii door Sven Sachs en Jahn J. Hornung provisorisch toegewezen aan een Zalmoxes sp.; indien echter beide vormen inderdaad identiek zouden zijn dan heeft de naam Mochlodon prioriteit.

Beschrijving[bewerken]

De schedel

Zalmoxes is een kleine tot middelgrote tweevoetige planteneter. Het langste bekende dijbeen van Z. robustus heeft een lengte van 333 millimeter wat wijst op een lengte tegen de drie meter en gewicht van rond de honderd kilogram. De bouw is tamelijk gedrongen met een grote kop die grote tanden draagt, korte dikke nek en een bolle rug die overgaat in een iets aflopende vrij korte staart. Deze kenmerken zijn door Nopcsa verklaard als een geval van dwergvorming: het Haţegeiland, deel van de Europese Archipel, zou te klein geweest zijn om al te grote dieren te voeden en Zalmoxes zou dan afstammen van veel grotere voorouders waarvan bepaalde robuuste trekken bewaard bleven.

Een replica te Brussel

De schedel van Zalmoxes is van bovenaf bezien sterk driehoekig met een zeer spitse snuit. Snuit en onderkaken dragen een puntige hoornsnavel die geschikt was om selectief hoogwaardig voedsel af te bijten; in de habitat van Zalmoxes groeiden Sphenophyta, varens, Pteridophyta en angiospermen. De achterkant van de kop heeft een opstaande dwarsrichel als aanhechtingsvlak voor de sterk nekspieren. Daarmee kon een rukkende beweging gemaakt worden. Het plantenmateriaal werd in stukken geknipt door per zijde tien tanden in zowel boven- als onderkaak. De jongen hebben maar acht tandposities. De onderkaken zijn hoog en stevig gebouwd.

Het aantal wervels is niet precies bekend. Nopcsa meende dat er negen halswervels en zestien ruggenwervels waren en moderne onderzoekers hebben geen gegevens kunnen vinden om tot een beter gefundeerde schatting te komen. Het aantal sacrale wervels is acht zoals blijkt uit hele sacra die gevonden zijn. Losse staartwervels zijn de meest gevonden fossielen van Zalmoxes maar hoeveel ervan een staart bevat, is onzeker; vermoedelijk rond de vijfenveertig.

De beschrijvers wisten een groot aantal onderscheidende kenmerken vast te stellen, de meeste in de schedel. Het buitenste zijvlak van het quadratum vormt een ingewikkeld raakvlak met het quadratojugale dat ook een facet heeft dat aan het squamosum raakt. De fenestra posttemporalis is naar achteren verschoven en tot een foramen, opening, in het squamosum geworden. Het squamosum heeft geen verruwing als peesaanhechting voor de Musculus adductor mandibulae externus superficialis. Het postorbitale heeft een gekromde richel op het buitenoppervlak. De voorste bovenrand van het bovenste slaapvenster wordt gevormd door het postorbitale. Het voorhoofdsbeen heeft een ingewikkelde dwarse beennaad die het slaapbeen overgroeit. Dit been draagt bij enkele exemplaren ook een dwarskam, een mogelijk geval van seksuele dimorfie. De quadrata zijn zijdelings gespreid wat het occiput een driehoekige vorm geeft. Het quadratojugale is groot en schijfvormig. De predentaria van de onderkaken zijn massief gebouwd met gepaarde onderuitsteeksels. Boven de voorste bovenrand van het surangulare bevindt zich een verkleind buitenste fenestra mandibularis, opening in de achterste zijwand van de onderkaak, die overlapt wordt door het dentarium. Het surangulare heeft een secundair foramen en bovenaan een scherp uitsteeksel. In het bekken is et voorblad van het darmbeen nauw en gedraaid; nauw is ook de bovenrand van het heupgewricht door dat darmbeen gevormd. Het zitbeen heeft geen processus obturatorius, een verheffing aan de basis als spieraanhechting. De schacht van het zitbeen is naar boven gekromd. De beschrijvers wezen erop dat veel kenmerken wellicht alleen maar uniek lijken doordat de toestand bij de verwanten, Rhabdodon en Mochlodon, onbekend is; het fossiele materiaal van die soorten is erg beperkt.

Kenmerken van Zalmoxes shqiperorum[bewerken]

Zalmoxes shqiperorum heeft eigen onderscheidende kenmerken waarop zijn status als aparte soort gebaseerd is. Het dentarium van de onderkaak heeft aan de buitenkant een brede hoekige rand die een horizontaal plateau vormt dat langs de hele tandrij loopt, zelfs aan de binnenkant van en tot achter de processus coronoides. Het schouderblad is nauw van boven en verwijdt plotseling aan de onderste achterzijde, terwijl het gedeelte naast het ravensbeksbeen en de opvallend uitstekende processus acromialis verbreed is. Het zitbeen eindigt in een sterke verbreding. De soort mist ook een kenmerk van Zalmoxes robustus: een uitsteeksel op het darmbeen boven het heupgewricht.

Een van de dijbeenderen heeft een lengte van 47 centimeter wat erop zou kunnen wijzen dat Z. shqiperorum veel groter werd. Gregory S. Paul schatte in 2010 de lichaamslengte op 4,5 meter, het gewicht op 350 kilogram.

Fylogenie[bewerken]

De beschrijvers wezen Zalmoxes toe aan een nieuwe klade Rhabdodontidae, waarvan ook Rhabdodon en Mochlodon deel uitmaakten. Die klade zou de zustergroep zijn van de Iguanodontia. Latere kladistische analyses echter hadden soms als uitkomst dat de Rhabdodontidae zelf tot de Iguanodontia behoorden als meest basale groep. In dat geval is Zalmoxes dus ook een basale iguanodont.

Een kladogram waarbij Zalmoxes buiten de de Iguanodontia valt:

 Euornithopoda 

 Hypsilophodon



 Rhabdodontidae 

 Zalmoxes



 Rhabdodon





 Iguanodontia





Literatuur[bewerken]

  • F. Nopcsa, 1900, "Dinosaurierreste aus Siebenbürgen (Schädel von Limnosaurus transsylvanicus nov. gen. et spec.), Denkschriften der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. Mathematisch-Naturwissenschaftliche Classe 68: 555-591
  • D.B. Weishampel, C.-M. Jianu, Z. Csiki and D. B. Norman, 2003, "Osteology and phylogeny of Zalmoxes (n. g.), an unusual euornithopod dinosaur from the latest Cretaceous of Romania", Journal of Systematic Palaeontology 1(2): 65-123