Korrelcel: verschil tussen versies

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Naar navigatie springen Naar zoeken springen
(Nieuwe pagina aangemaakt met 'thumb|Tekening van [[Purkinjecellen (A) en korrelcellen (B) van het cerebellum van een duif door Santiago Ramón y Cajal,...')
 
Regel 2: Regel 2:
 
[[Bestand:Parallel-fibers.png|thumb|Korrelcellen, [[parallelle vezel]]s en zuilvormige dendrietbomen van de purkinjecellen]]
 
[[Bestand:Parallel-fibers.png|thumb|Korrelcellen, [[parallelle vezel]]s en zuilvormige dendrietbomen van de purkinjecellen]]
 
[[Bestand:Cerebellum - biel - very high mag.jpg|thumb|Korrelcellen van het cerebellum]]
 
[[Bestand:Cerebellum - biel - very high mag.jpg|thumb|Korrelcellen van het cerebellum]]
  +
[[Bestand:Human embryo 8 weeks 8.JPG|thumb|Labia rhomboidea (rombic lips) van een acht weken oud embryo]]
 
De naam '''korrelcel''' (''neuron granulare'') wordt gebruikt voor een aantal verschillende soorten [[neuron]]en waarvan het enige gemeenschappelijke kenmerk is dat ze allemaal zeer kleine [[Perikaryon|cellichamen]] hebben. Korrelcellen bevinden zich in de [[cerebellum|schors van de kleine hersenen]] (''cortex cerebelli''), de [[gyrus dentatus]] van de [[hippocampus (hersenen)|hippocampus]], de [[nucleus cochlearis posterior]], de [[bulbus olfactorius]] en de [[hersenschors|schors van de grote hersenen]] (''cortex cerebri''). De korrelcellen van de kleine hersenen hebben een rond [[Perikaryon|cellichamen]].<ref>[https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/cne.901410303 Pasko Rakic, Neuron‐glia relationship during granule cell migration in developing cerebellar cortex. A Golgi and electonmicroscopic study in Macacus rhesus, March 1971]</ref>
 
De naam '''korrelcel''' (''neuron granulare'') wordt gebruikt voor een aantal verschillende soorten [[neuron]]en waarvan het enige gemeenschappelijke kenmerk is dat ze allemaal zeer kleine [[Perikaryon|cellichamen]] hebben. Korrelcellen bevinden zich in de [[cerebellum|schors van de kleine hersenen]] (''cortex cerebelli''), de [[gyrus dentatus]] van de [[hippocampus (hersenen)|hippocampus]], de [[nucleus cochlearis posterior]], de [[bulbus olfactorius]] en de [[hersenschors|schors van de grote hersenen]] (''cortex cerebri''). De korrelcellen van de kleine hersenen hebben een rond [[Perikaryon|cellichamen]].<ref>[https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/cne.901410303 Pasko Rakic, Neuron‐glia relationship during granule cell migration in developing cerebellar cortex. A Golgi and electonmicroscopic study in Macacus rhesus, March 1971]</ref>
   
De meerderheid van alle [[neuron]]en in de menselijke hersenen zijn korrelcellen die zich bevinden in het cerebellum. Deze korrelcellen krijgen prikkels van de [[mosvezel]]s afkomstig van de [[Pons (hersenen)|pons]][[Nucleus (neuroanatomie)|kernen]]. De uitlopers (''[[axon]]en'') van de korrelcellen van het cerebellum lopen via de [[Purkinjecellen|purkinjelaag]] (''stratum purkinjense'') naar de moleculaire laag (''stratum moleculare'') waar ze vertakken in parallelle vezels, die zich verspreiden door de [[dendriet (neurologie)|dendrietbomen]] van de purkinjecellen. Deze parallelle vezels vormen duizenden stimulerende korrelcel–purkinjecelsynapsen op de intermediaire en [[apicale dendriet]]en van de purkinjecellen met [[glutamaat]] als [[neurotransmitter]].
+
De meerderheid van alle [[neuron]]en in de menselijke hersenen zijn korrelcellen die zich bevinden in het cerebellum. Deze korrelcellen krijgen prikkels van de [[mosvezel]]s afkomstig van de [[Pons (hersenen)|pons]][[Nucleus (neuroanatomie)|kernen]]. De uitlopers (''[[axon]]en'') van de korrelcellen van het cerebellum lopen via de [[Purkinjecellen|purkinjelaag]] (''stratum purkinjense'') naar de moleculaire laag (''stratum moleculare'') waar ze vertakken in parallelle vezels, die zich verspreiden door de [[dendriet (neurologie)|dendrietbomen]] van de purkinjecellen. Deze parallelle vezels vormen duizenden stimulerende korrelcel–purkinjecelsynapsen op de intermediaire en [[apicale dendriet]]en van de purkinjecellen met [[glutamaat]] als [[neurotransmitter]].
   
  +
== Structuur ==
{{Appendix}}
 
  +
{{Twijfel-gedeelte|Dit gedeelte gaat zowel over korrelcellen in het algemeen en specifiek over de korrelcellen van de kleine hersenen. Die specificatie voor de korrelcellen van de kleine hersenen is bronloos gedaan en wekt geen vertrouwen. Daarnaast ontbreekt dan voor bepaalde onderdelen weer een beschrijving in het algemeen. |2020|08|11}}
   
  +
Korrelcellen in de verschillende hersengebieden zijn zowel functioneel als anatomisch verschillend: het enige dat ze gemeen hebben, is dat ze klein zijn. Zo maken korrelcellen in de bulbus olfactorius [[GABA]] aan en hebben zij geen [[axon]], terwijl korrelcellen in de [[gyrus dentatus]] [[glutamaat]]vormende [[axon]]en hebben. Deze twee populaties van korrelcellen zijn ook de enige grote neuronale populaties die [[neurogenese bij volwassenen]] ondergaan, terwijl korrelcellen in het cerebellum en de schors van de grote hersenen dat niet doen.
  +
Korrelcellen (behalve die van de bulbus olfactorius) hebben een typische structuur van een neuron bestaande uit [[Dendriet (neurologie)|dendrieten]], een [[Perikaryon|soma]] (cellichaam) en een axon.
  +
*'''Dendrieten''': Elke korrelcel heeft 3-4 stompe dendrieten die eindigen in een klauw. Elk van de dendrieten is slechts ongeveer 15 [[micrometer (eenheid)|μm]] lang.
  +
*'''Soma''': Korrelcellen hebben allemaal een kleine somadiameter van ongeveer 10 μm.
  +
*'''Axon''': Elke korrelcel in de [[Cortex cerebelli|schors]] van de [[kleine hersenen]] stuurt een enkele axon naar de dendrietboom van een purkinjecel. De axon heeft een extreem smalle diameter: ½ micrometer.
  +
*'''Synaps''': In de schors van de kleine hersenen [[synaps|synapteren]] 100-300.000 korrelcelaxonen op een enkele [[purkinjecel]].
  +
  +
Door het bestaan van [[gap junction]]s tussen korrelcellen kunnen meerdere [[neuronen]] aan elkaar worden gekoppeld, waardoor meerdere cellen synchroon kunnen werken en signaleringsfuncties mogelijk zijn, die nodig zijn voor de ontwikkeling van korrelcellen.<ref>{{Citeer tijdschrift |voornaam=C.|achternaam= Reyher |medeauteurs=J Liibke, W Larsen, G Hendrix, M Shipley, H Baumgarten |titel= Olfactory Bulb Granule Cell Aggregates: Morphological Evidence for {{sic|zonderlink}} Electrotonic Coupling via Gap Junctions |tijdschrift=[[The Journal of Neuroscience]] | volume=11 | issue = 6 |datum=1991 |pagina's=1465–495 | url=http://www.jneurosci.org/content/11/6/1485.full.pdf |bezochtdatum=3 February 2016|doi=10.1523/JNEUROSCI.11-06-01485.1991}}</ref>
  +
  +
=== Cerebellum ===
  +
De korrelcellen van het cerebellum, gevormd door de labia rhomboidea, bevinden zich in de korrelcellaag van de [[kleine hersenen|kleinehersenschors]] (''cortex cerebelli''). Ze zijn klein en talrijk. Ze worden gekenmerkt door een zeer klein [[Perikaryon|soma]] en verschillende korte dendrieten die eindigen in klauwvormige uiteinden. In de [[Elektronenmicroscopie|transmissie-elektronenmicroscoop]] worden deze cellen gekenmerkt door een donker gekleurde kern omgeven door een dunne rand van cytoplasma. De axon gaat naar de moleculaire laag, waar deze zich splitst en zo de [[parallelle vezel]]s vormt.<ref>{{Citeer boek |auteur= Llinas, Walton and Lang |titel= The Synaptic Organization of the Brain |uitgever=[[Oxford University Press]] |datum=2004 | doi=10.1093/acprof:oso/9780195159561.003.0007}}</ref>
  +
  +
=== Gyrus dentatus ===
  +
Het belangrijkste celtype van de [[gyrus dentatus]] is de korrelcel. Deze korrelcellen hebben een elliptisch cellichaam met een breedte van ongeveer 10 μm en een hoogte van 18 μm.<ref>{{Citeer tijdschrift |achternaam=Claiborne|voornaam= BJ|medeauteurs= Amaral DG, Cowan WM |titel= A quantitative three-dimensional analysis of granule cell dendrites in the rat dentate gyrus |tijdschrift=[[The Journal of Comparative Neurology]] | volume=302 |datum=1990 |pagina's=206–219 | doi=10.1002/cne.903020203 | pmid=2289972 | issue=2}}</ref>
  +
  +
De korrelcellen in de gyrus dentatus hebben een karakteristieke kegelvormige boom met [[dendritische spine]]s op de [[apicale dendriet]]en. De dendriettakken steken door de hele moleculaire laag (''stratum moleculare'') en de verste uiteinden van de dendrietboom eindigen alleen aan de [[sulcus hippocampalis]] of aan het ventriculaire oppervlak.<ref name="dentategyrus">{{Citeer tijdschrift |voornaam=David G.|achternaam= Amaral |medeauteurs=Helen E. Scharfman, Pierre Lavenex |titel= Progress in Brain Research - dentate gyrus: fundamental neuroanatomical organization | volume=163 |datum=2007 |pagina's=3–22 | doi=10.1016/S0079-6123(07)63001-5 | pmid=17765709 | pmc=2492885 |tijdschrift=Progress in Brain Research}}</ref> De korrelcellen staan dicht bij elkaar in de korrelcellaag (''stratum granulare'') van de gyrus dentatus.
  +
  +
=== Nucleus cochlearis posterior ===
  +
[[Bestand:Gray760.png|thumb|Nucleus cochlearis posterior is #4, linksboven]]
  +
[[Bestand:Cerebellar glomerulus.tif|thumb|350px|De glomerulus in de korrellaag van het [[cerebellum]]]]
  +
De korrelcellen in de [[nucleus cochlearis posterior]] bestaan uit kleine neuronen met twee of drie korte dendrieten met enkele vertakkingen met verlengingen aan de uiteinden. De dendrieten zijn kort met klauwachtige uiteinden die [[Glomerulus (cerebellum)|glomeruli]] vormen voor de [[mosvezel]]s, vergelijkbaar met korrelcellen van het cerebellum.<ref>{{Citeer tijdschrift |achternaam=Mugnaini|voornaam= E|medeauteurs= Osen KK, Dahl AL, ((Friedrich VL Jr)), Korte G |titel= Fine structure of granule cells and related interneurons (termed Golgi cells) in the cochlear nuclear complex of cat, rat and mouse |tijdschrift=Journal of Neurocytology | volume=9 |datum=1980 |pagina's=537–70 | doi=10.1007/BF01204841 | pmid=7441303 | issue=4}}</ref> De axon steekt uit naar de moleculaire laag van de nucleus cochlearis posterior waar deze parallelle vezels vormt, ook vergelijkbaar met de korrelcellen van het cerebellum.<ref>{{Citeer boek |author1=E. Young |author2=O. Oertel | title= The Synaptic Organization of the Brain | publisher=[[Oxford University Press]] | year=2004 | doi=10.1093/acprof:oso/9780195159561.003.0004}}</ref>
  +
De korrelcellen van de nucleus cochlearis posterior zijn kleine stimulerende [[interneuronen]] die ontwikkelingsgerelateerd zijn en dus lijken op de korrelcellen van het cerebellum.
  +
  +
=== Bulbus olfactorius ===
  +
De korrelcel in de [[bulbus olfactorius]] van [[gewervelden]] mist een echte axon (net als het accessoire neuron). Elke cel heeft korte centrale dendrieten en een enkele lange [[apicale dendriet]], die doorgaat tot in de korrelcellaag en de [[mijtercel]]laag binnengaat. De dendriettakken eindigen binnen de buitenste plexiforme laag tussen de dendrieten in de [[reukbaan]].<ref>{{Citeer boek |auteur=K. Neville |medeauteurs=L. Haberly |titel= The Synaptic Organization of the Brain |uitgever=[[Oxford University Press]] |datum=2004 | doi=10.1093/acprof:oso/9780195159561.003.0010}}</ref> Terwijl de dorsale dendrietboom axodendritische contacten maakt, maken de dendriettakken van de ventrale pool 'dendrodendritische' contacten met mijtercellen. Als bijzonder kenmerk resulteert dit ook in 'wederzijdse synapsen', waarbij, naast het remmen door korrelceldendrieten van de mijterceldendrieten, en omgekeerd een synaptische link met een prikkelend effect op het dendritische gebied van de korrelcel wordt gevormd door een mijterceldendriet.<ref name="benninghoff">Benninghoff: ''Makroskopische und mikroskopische Anatomie des Menschen, Bd. 3. Nervensystem, Haut und Sinnesorgane''. Urban und Schwarzenberg, München 1985, {{ISBN|3-541-00264-6}}, S. 301 und S. 373 bzw. S. 559.</ref>
  +
  +
De korrelcellen in de bulbus olfactorius werken met [[gamma-aminoboterzuur|GABA]] als neurotransmitter en vormen dus remmende ([[Inhibitie (neurologie, psychologie)|inhibitorische]]) [[synaps]]en. Hun dendrieten ontvangen prikkelende signalen van de [[axon]]collateralen van de mijtercellen en ook van hun dendrieten. Remmende invloeden worden uitgeoefend door teruggaande centrifugale axonen uit secundaire reukgebieden van de [[reukhersenen]].
  +
  +
In de bulbus olfactorius van zoogdieren kunnen korrelcellen zowel synaptische invoer als uitvoer verwerken vanwege de aanwezigheid van grote [[dendritische spine]]s.<ref name="olfactorybulbcalcium">
  +
{{Citeer tijdschrift |voornaam=V|achternaam=Egger |medeauteurs=K Svoboda, Z Mainen |titel= Dendrodendritic Synaptic Signals in Olfactory Bulb Granule Cells: Local Spine Boost and Global Low-Threshold Spike |tijdschrift=[[The Journal of Neuroscience]] | volume=25 | issue=14 |datum=2005 |pagina's=3521–3530 | doi=10.1523/JNEUROSCI.4746-04.2005 | pmid=15814782 |pmc=6725376}}</ref>
  +
  +
== Functie ==
  +
=== Neurale banen en netwerken van het cerebellum ===
  +
[[Bestand:Architecture of the Cerebellar Cortex.svg|450px|thumb|Schematische weergave van de neurale verbindingen die bestaan tussen de verschillende soorten neuronen in de [[Cerebellum#Anatomie|cortex cerebelli]], waaronder de [[purkinjecel]]len, korrelcellen en interne neuronen. [[Baan (zenuwstelsel)|Banen]] en neurale netwerken in het cerebellum: (+) vertegenwoordigen versterkende synapsen, terwijl (-) verzwakkende synapsen vertegenwoordigen.]]
  +
Korrelcellen van het cerebellum krijgen prikkels van 3 of 4 [[mosvezel]]s afkomstig van de [[Pons (hersenen)|pons]][[Nucleus (neuroanatomie)|kernen]]. Mosvezels prikkelen de korrelcellen, waardoor de korrelcel een [[actiepotentiaal]] activeert.
  +
  +
De axon van een korrelcel van het cerebellum splitst zich om een [[parallelle vezel]] te vormen die [[purkinjecel]]len [[innerveren]]. De overgrote meerderheid van axonsynapsen van korrelcellen wordt bij de parallelle vezels gevonden.<ref>{{Citeer journal |vauthors=Huang CM, Wang L, Huang RH | title= Cerebellar granule cell: ascending axon and parallel fiber | journal=[[European Journal of Neuroscience]] | volume=23 | issue = 7 | year=2006 | pages=1731–1737 | doi=10.1111/j.1460-9568.2006.04690.x| pmid= 16623829}}</ref>
  +
  +
De parallelle vezels worden door de purkinjelaag naar de moleculaire laag geleid, waar ze vertakken en zich verspreiden door de dendrietbomen van de purkinjecellen. Deze parallelle vezels vormen duizenden stimulerende korrelcel-purkinjecelsynapsen op de dendrieten van de purkinjecellen. Deze verbinding is stimulerend aangezien [[glutamaat]] wordt vrijgegeven.
  +
  +
De parallelle vezels en de opwaartse axonsynapsen van dezelfde korrelcel geven synchroon impulsen af, wat resulteert in stimulatiesignalen. In de cortex cerebelli zijn er verschillende remmende neuronen ([[interneuron]]s). De enige stimulerende neuronen die aanwezig zijn in de [[kleine hersenen]] zijn de korrelcellen.<ref name="functionofgranulecells">{{Citeer journal |author1=M Manto |author2=C De Zeeuw | title= Diversity and Complexity of Roles of Granule Cells in the Cerebellar Cortex | journal=The Cerebellum | year=2012 | volume=11 | issue=1 | pages=1–4 | doi=10.1007/s12311-012-0365-7 | pmid=22396329}}</ref>
  +
  +
Plasticiteit van de synaps tussen een parallelle vezel en een purkinjecel wordt verondersteld belangrijk te zijn voor het [[bewegingsleren]].<ref>{{Citeer boek | author1=M. Bear | author2=M. Paradiso | title=Neuroscience: Exploring the Brain | publisher=[[Lippincott Williams & Wilkins]] | year=2006 | page=[https://archive.org/details/neuroscienceexpl00mark/page/855 855] | isbn=9780781760034 | url=https://archive.org/details/neuroscienceexpl00mark/page/855}}</ref>
  +
De functie van cerebellaire netwerken is volledig afhankelijk van processen die worden uitgevoerd door de korrellaag. Daarom bepaalt de functie van korrelcellen de cerebellaire functie als geheel.<ref>{{Citeer journal |author1=P. Seja |author2=M. Schonewille |author3=G. Spitzmaul |author4=A. Badura |author5=I. Klein |author6=Y. Rudhard |author7=W. Wisden |author8=C.A. Hübner |author9=C.I. De Zeeuw |author10=T.J. Jentsch | title= Raising cytosolic Cl(-) in cerebellar granule cells affects their excitability and vestibulo-ocular learning.| journal=[[The EMBO Journal]] | date=Mar 7, 2012 | volume=31 | issue=5 | pages=1217–30 | doi=10.1038/emboj.2011.488 | pmid=22252133 | pmc=3297995}}</ref>
  +
  +
=== Invloed van mosvezels op de cellen van het cerebellum ===
  +
Korrelceldendrieten met synapsen met kenmerkende [[Myeline|niet-gemyeliniseerde]] axonen werden door [[Santiago Ramón y Cajal]] fibras musgosas ( mosvezels) genoemd.<ref name="dentategyrus" />{{Bron?|De Spaanse term komt niet voor in het artikel van Amaral et al. (2007)|2020|07|15}} Mosvezels en golgicellen maken beide synaptische verbindingen met korrelcellen. Samen vormen deze cellen de glomeruli.<ref name="functionofgranulecells" />
  +
  +
Bij korrelcellen kunnen doorgaande signalen geremd worden (feed-forwardremming}: korrelcellen stimuleren purkinjecellen, maar stimuleren ook GABA-erge interneuronen die purkinjecellen remmen.
  +
  +
Korrelcellen zijn ook betrokken bij [[inhibitie van enzymen]]: Golgicellen ontvangen stimulerende prikkels van korrelcellen en sturen op hun beurt remmende signalen terug naar de korrelcellen.<ref>{{Citeer boek |vauthors=Eccles JC, Ito M, Szentagothai J | title= The cerebellum as a neural machine | publisher=[[Springer Science+Business Media|Springer-Verlag]] | year=1967 | page=56 | doi=10.1007/978-3-662-13147-3 | isbn= 978-3-662-13149-7}}</ref>
  +
  +
Invoersignalen van de mosvezels worden bewaard tijdens [[neurotransmissie]] tussen korrelcellen, wat suggereert dat [[innervatie]] specifiek is voor de ontvangen invoer.<ref>{{Citeer journal | author= Bengtssona, F |author2=Jörntell, H | title= Sensory transmission in cerebellar granule cells relies on similarly coded mossy fiber inputs.| journal=[[PNAS]] | volume=106 |issue=7 | year=2009 | pages=2389–2394 | doi=10.1073/pnas.0808428106 | pmc=2650166 | pmid=19164536}}</ref> Korrelcellen geven niet alleen signalen door van de mosvezels. Ze voeren ook verschillende, ingewikkelde transformaties uit die nodig zijn in het spatiotemporale domein.<ref name="functionofgranulecells" />
  +
  +
Elke korrelcel ontvangt input van twee verschillende mosvezels. De invoer komt dus van twee verschillende plaatsen in tegenstelling tot de korrelcel die meerdere invoeren van dezelfde bron ontvangt.
  +
  +
De verschillen in mosvezels die signalen naar de korrelcellen sturen, hebben direct invloed op het soort informatie dat korrelcellen naar de purkinjecellen vertalen. De betrouwbaarheid van deze vertaling zal afhangen van de betrouwbaarheid van de synaptische activiteit in de korrelcellen en van de aard van de stimulus die wordt ontvangen.<ref name="mossy">{{Citeer journal |author1=A Arenz |author2=E Bracey |author3=T Margrie | title= Sensory representations in cerebellar granule cells.| journal=[[Current Opinion in Neurobiology]] | volume=19 | issue=4 | year=2009 | pages=445–451 | doi=10.1016/j.conb.2009.07.003 | pmid=19651506}}</ref> Het signaal dat een korrelcel ontvangt van een mosvezel hangt af van de functie van de mosvezel zelf. Daarom kunnen korrelcellen informatie van de verschillende mosvezels integreren en nieuwe activiteitspatronen genereren.<ref name="mossy" />
  +
  +
=== Invoer van de klimvezels naar de korrelcellen van het cerebellum ===
  +
Verschillende patronen van mosvezelinvoer zullen unieke activiteitspatronen in korrelcellen genereren die kunnen worden gewijzigd door een leersignaal dat wordt overgebracht door de invoer van de [[klimvezel]] (climbing fibre). De klimvezels zijn een reeks van [[neuron]]ale projecties van de [[onderste olijfkern]] in de [[medulla oblongata]]. [[David Marr (neurowetenschapper) | David Marr]] en [[James Albus]] suggereerden dat het cerebellum werkt als een adaptief filter en het motorische gedrag verandert op basis van de aard van de sensorische invoer.
  +
  +
Aangezien meerdere (~ 200.000) korrelcellen een contactplaats hebben op een enkele purkinjecel, kunnen de effecten van elke parallelle vezel worden gewijzigd als reactie op een 'leersignaal' van de klimvezelinvoer.
  +
  +
=== Specifieke functies van verschillende korrelcellen ===
  +
==== Cerebellum ====
  +
Volgens [[David Marr (neurowetenschapper)|David Marr]] coderen de korrelcellen voor ''combinaties'' van mosvezelinvoeren. Om de korrelcel te laten reageren, moet deze actieve invoer ontvangen van meerdere mosvezels. De combinatie van meerdere invoeren heeft tot gevolg dat het cerebellum nauwkeuriger onderscheid kan maken tussen invoerpatronen dan een enkele mosvezel zou toestaan..<ref name="Marr">{{Citeer journal |author=Marr D |year=1969 |title=A theory of cerebellar cortex |journal=The Journal of Physiology |volume=202 |issue=2 |pages=437–70 |pmid=5784296 |pmc=1351491 |url=http://jp.physoc.org/content/202/2/437.long |doi=10.1113/jphysiol.1969.sp008820 |authorlink=David Marr (neuroscientist)}}{{Dead link|date=January 2020 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes}}</ref>
  +
De korrelcellen van het cerebellum spelen ook een rol bij het orkestreren van de tonische geleidingsvermogens, die de slaap controleren in combinatie met de omgevingsniveaus van [[GABA]] die in de hersenen worden aangetroffen.
  +
  +
==== Gyrus dentatus ====
  +
Verlies van neuronen in de [[gyrus dentatus]] van de [[hippocampus (hersenen)|hippocampus]] leidt tot ruimtelijk geheugenverlies. Daarom wordt aangenomen dat korrelcellen van de gyrus dentatus functioneren bij de vorming van ruimtelijke herinneringen.<ref>{{Citeer journal |author1=M Colicos |author2=P Dash | title= Apoptotic morphology of dentate gyrus granule cells following experimental cortical impact injury in rats: possible role in spatial memory deficits
  +
| journal= [[Brain Research]] | volume=739 | issue=1–2 | year=1996 | pages=120–131 | doi=10.1016/S0006-8993(96)00824-4 | pmid=8955932}}</ref>
  +
Onvolgroeide en volwassen korrelcellen in de gyrus dentatus hebben verschillende rollen in de geheugenfunctie. Van jonge volwassen korrelcellen wordt aangenomen dat ze betrokken zijn bij patroonscheiding, terwijl oude korrelcellen bijdragen aan een snelle patroonvoltooiing.<ref>{{Citeer journal |author1=T Nakashiba |author2=J Cushman |author3=K Pelkey |author4=S Renaudineau |author5=D Buhl |author6=T McHugh |author7=V Rodriguez Barrera |author8=R Chittajallu |author9=K Iwamoto |author10=C McBain |author11=M Fanselow |author12=S Tonegawa | title= Young Dentate Granule Cells Mediate Pattern Separation, whereas Old Granule Cells Facilitate Pattern Completion| journal= [[Cell (journal)|Cell]]| year=2012 | doi=10.1016/j.cell.2012.01.046 | pmid=22365813 | pmc=3319279 | volume=149 | issue=1 | pages=188–201}}</ref>
  +
[[Bestand:Aug st.PNG|thumb|300px|Neuraal circuit van de versterkte schrikreactie. Links: effect vreesreactie (CS= voorwaardelijke prikkel) op amygdala. Rechts: schrikreactie na harde toon]]
  +
  +
==== Nucleus cochlearis posterior ====
  +
Piramidecellen van de [[Auditieve cortex|primaire auditieve schors]] projecteren rechtstreeks op de nucleus cochlearis posterior. Dit is belangrijk voor de akoestische [[schrikreflex]], waarin de piramidecellen de secundaire oriëntatiereflex moduleren en de korrelcelinvoer verantwoordelijk is voor de juiste oriëntatie.<ref>{{Citeer journal |vauthors=Weedman DL, Ryugo DK | title= Projections from auditory cortex to the cochlear nucleus in rats: synapses on granule cell dendrites | journal= [[The Journal of Comparative Neurology]]| volume=371 | issue=2 | year=1996 | pages=311–324 | doi= 10.1002/(SICI)1096-9861(19960722)371:2<311::AID-CNE10>3.0.CO;2-V | pmid=8835735}}</ref> Dit komt omdat de signalen die worden ontvangen door de korrelcellen informatie bevatten over de positie van het hoofd. Korrelcellen in de nucleus cochlearis posterior spelen een rol bij de perceptie en reactie op geluiden in onze omgeving.
  +
  +
==== Bulbus olfactorius ====
  +
Remming gegenereerd door korrelcellen, het meest voorkomende GABA-vormende celtype in de [[bulbus olfactorius]], speelt een cruciale rol bij het vormen van de uitvoer van de bulbus olfactorius.<ref name="olfactory">{{Citeer journal |author1=R Balu |author2=R Pressler |author3=B Strowbridge | title= Multiple Modes of Synaptic Excitation of Olfactory Bulb Granule Cells| journal= [[The Journal of Neuroscience]]| volume=27 | issue = 21 | year=2007 | pages=5621–5632 | doi= 10.1523/JNEUROSCI.4630-06.2007|pmid=17522307 |pmc=6672747}}</ref> Er zijn twee soorten stimulerende invoeren die worden ontvangen door GABA-vormende korrelcellen: invoeren die worden geactiveerd door een [[AMPA-receptor]] en die geactiveerd door een [[NMDA-receptor]]. Hierdoor kunnen de korrelcellen de verwerking van de sensorische invoer in de bulbus olfactorius regelen. De bulbus olfactorius verzendt geurinformatie van de neus naar de hersenen en is dus noodzakelijk voor een goede geurwaarneming. Korrelcellen in de bulbus olfactorius zijn ook belangrijk gebleken bij het vormen van herinneringen die verband houden met geuren.<ref>{{Citeer web|last=Jansen|first=Jaclyn|title=First glimpse of brain circuit that helps experience to shape perception|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2014/03/140302143634.htm|publisher=ScienceDaily|accessdate=2 March 2014}}</ref>
  +
 
{{Appendix|2=
  +
* {{Bronvermelding anderstalige Wikipedia|taal=en|titel=Granule cell|oldid=945691667}}
  +
* {{Bronvermelding anderstalige Wikipedia|taal=de|titel=Körnerzelle|oldid=200840777}}
  +
{{References}}
  +
}}
 
{{Navigatie zenuwstelsel}}
 
{{Navigatie zenuwstelsel}}
   

Versie van 14 aug 2020 06:24

Tekening van Purkinjecellen (A) en korrelcellen (B) van het cerebellum van een duif door Santiago Ramón y Cajal, 1899. Instituto Santiago Ramón y Cajal, Madrid, Spanje
Korrelcellen, parallelle vezels en zuilvormige dendrietbomen van de purkinjecellen
Korrelcellen van het cerebellum
Labia rhomboidea (rombic lips) van een acht weken oud embryo

De naam korrelcel (neuron granulare) wordt gebruikt voor een aantal verschillende soorten neuronen waarvan het enige gemeenschappelijke kenmerk is dat ze allemaal zeer kleine cellichamen hebben. Korrelcellen bevinden zich in de schors van de kleine hersenen (cortex cerebelli), de gyrus dentatus van de hippocampus, de nucleus cochlearis posterior, de bulbus olfactorius en de schors van de grote hersenen (cortex cerebri). De korrelcellen van de kleine hersenen hebben een rond cellichamen.[1]

De meerderheid van alle neuronen in de menselijke hersenen zijn korrelcellen die zich bevinden in het cerebellum. Deze korrelcellen krijgen prikkels van de mosvezels afkomstig van de ponskernen. De uitlopers (axonen) van de korrelcellen van het cerebellum lopen via de purkinjelaag (stratum purkinjense) naar de moleculaire laag (stratum moleculare) waar ze vertakken in parallelle vezels, die zich verspreiden door de dendrietbomen van de purkinjecellen. Deze parallelle vezels vormen duizenden stimulerende korrelcel–purkinjecelsynapsen op de intermediaire en apicale dendrieten van de purkinjecellen met glutamaat als neurotransmitter.

Structuur

Vraagteken Er wordt getwijfeld aan de juistheid van het volgende gedeelte
Raadpleeg de bijbehorende overlegpagina voor meer informatie, en pas na controle desgewenst het artikel aan.
Opgegeven reden: Dit gedeelte gaat zowel over korrelcellen in het algemeen en specifiek over de korrelcellen van de kleine hersenen. Die specificatie voor de korrelcellen van de kleine hersenen is bronloos gedaan en wekt geen vertrouwen. Daarnaast ontbreekt dan voor bepaalde onderdelen weer een beschrijving in het algemeen.

Korrelcellen in de verschillende hersengebieden zijn zowel functioneel als anatomisch verschillend: het enige dat ze gemeen hebben, is dat ze klein zijn. Zo maken korrelcellen in de bulbus olfactorius GABA aan en hebben zij geen axon, terwijl korrelcellen in de gyrus dentatus glutamaatvormende axonen hebben. Deze twee populaties van korrelcellen zijn ook de enige grote neuronale populaties die neurogenese bij volwassenen ondergaan, terwijl korrelcellen in het cerebellum en de schors van de grote hersenen dat niet doen. Korrelcellen (behalve die van de bulbus olfactorius) hebben een typische structuur van een neuron bestaande uit dendrieten, een soma (cellichaam) en een axon.

  • Dendrieten: Elke korrelcel heeft 3-4 stompe dendrieten die eindigen in een klauw. Elk van de dendrieten is slechts ongeveer 15 μm lang.
  • Soma: Korrelcellen hebben allemaal een kleine somadiameter van ongeveer 10 μm.
  • Axon: Elke korrelcel in de schors van de kleine hersenen stuurt een enkele axon naar de dendrietboom van een purkinjecel. De axon heeft een extreem smalle diameter: ½ micrometer.
  • Synaps: In de schors van de kleine hersenen synapteren 100-300.000 korrelcelaxonen op een enkele purkinjecel.

Door het bestaan van gap junctions tussen korrelcellen kunnen meerdere neuronen aan elkaar worden gekoppeld, waardoor meerdere cellen synchroon kunnen werken en signaleringsfuncties mogelijk zijn, die nodig zijn voor de ontwikkeling van korrelcellen.[2]

Cerebellum

De korrelcellen van het cerebellum, gevormd door de labia rhomboidea, bevinden zich in de korrelcellaag van de kleinehersenschors (cortex cerebelli). Ze zijn klein en talrijk. Ze worden gekenmerkt door een zeer klein soma en verschillende korte dendrieten die eindigen in klauwvormige uiteinden. In de transmissie-elektronenmicroscoop worden deze cellen gekenmerkt door een donker gekleurde kern omgeven door een dunne rand van cytoplasma. De axon gaat naar de moleculaire laag, waar deze zich splitst en zo de parallelle vezels vormt.[3]

Gyrus dentatus

Het belangrijkste celtype van de gyrus dentatus is de korrelcel. Deze korrelcellen hebben een elliptisch cellichaam met een breedte van ongeveer 10 μm en een hoogte van 18 μm.[4]

De korrelcellen in de gyrus dentatus hebben een karakteristieke kegelvormige boom met dendritische spines op de apicale dendrieten. De dendriettakken steken door de hele moleculaire laag (stratum moleculare) en de verste uiteinden van de dendrietboom eindigen alleen aan de sulcus hippocampalis of aan het ventriculaire oppervlak.[5] De korrelcellen staan dicht bij elkaar in de korrelcellaag (stratum granulare) van de gyrus dentatus.

Nucleus cochlearis posterior

Nucleus cochlearis posterior is #4, linksboven
De glomerulus in de korrellaag van het cerebellum

De korrelcellen in de nucleus cochlearis posterior bestaan uit kleine neuronen met twee of drie korte dendrieten met enkele vertakkingen met verlengingen aan de uiteinden. De dendrieten zijn kort met klauwachtige uiteinden die glomeruli vormen voor de mosvezels, vergelijkbaar met korrelcellen van het cerebellum.[6] De axon steekt uit naar de moleculaire laag van de nucleus cochlearis posterior waar deze parallelle vezels vormt, ook vergelijkbaar met de korrelcellen van het cerebellum.[7] De korrelcellen van de nucleus cochlearis posterior zijn kleine stimulerende interneuronen die ontwikkelingsgerelateerd zijn en dus lijken op de korrelcellen van het cerebellum.

Bulbus olfactorius

De korrelcel in de bulbus olfactorius van gewervelden mist een echte axon (net als het accessoire neuron). Elke cel heeft korte centrale dendrieten en een enkele lange apicale dendriet, die doorgaat tot in de korrelcellaag en de mijtercellaag binnengaat. De dendriettakken eindigen binnen de buitenste plexiforme laag tussen de dendrieten in de reukbaan.[8] Terwijl de dorsale dendrietboom axodendritische contacten maakt, maken de dendriettakken van de ventrale pool 'dendrodendritische' contacten met mijtercellen. Als bijzonder kenmerk resulteert dit ook in 'wederzijdse synapsen', waarbij, naast het remmen door korrelceldendrieten van de mijterceldendrieten, en omgekeerd een synaptische link met een prikkelend effect op het dendritische gebied van de korrelcel wordt gevormd door een mijterceldendriet.[9]

De korrelcellen in de bulbus olfactorius werken met GABA als neurotransmitter en vormen dus remmende (inhibitorische) synapsen. Hun dendrieten ontvangen prikkelende signalen van de axoncollateralen van de mijtercellen en ook van hun dendrieten. Remmende invloeden worden uitgeoefend door teruggaande centrifugale axonen uit secundaire reukgebieden van de reukhersenen.

In de bulbus olfactorius van zoogdieren kunnen korrelcellen zowel synaptische invoer als uitvoer verwerken vanwege de aanwezigheid van grote dendritische spines.[10]

Functie

Neurale banen en netwerken van het cerebellum

Schematische weergave van de neurale verbindingen die bestaan tussen de verschillende soorten neuronen in de cortex cerebelli, waaronder de purkinjecellen, korrelcellen en interne neuronen. Banen en neurale netwerken in het cerebellum: (+) vertegenwoordigen versterkende synapsen, terwijl (-) verzwakkende synapsen vertegenwoordigen.

Korrelcellen van het cerebellum krijgen prikkels van 3 of 4 mosvezels afkomstig van de ponskernen. Mosvezels prikkelen de korrelcellen, waardoor de korrelcel een actiepotentiaal activeert.

De axon van een korrelcel van het cerebellum splitst zich om een parallelle vezel te vormen die purkinjecellen innerveren. De overgrote meerderheid van axonsynapsen van korrelcellen wordt bij de parallelle vezels gevonden.[11]

De parallelle vezels worden door de purkinjelaag naar de moleculaire laag geleid, waar ze vertakken en zich verspreiden door de dendrietbomen van de purkinjecellen. Deze parallelle vezels vormen duizenden stimulerende korrelcel-purkinjecelsynapsen op de dendrieten van de purkinjecellen. Deze verbinding is stimulerend aangezien glutamaat wordt vrijgegeven.

De parallelle vezels en de opwaartse axonsynapsen van dezelfde korrelcel geven synchroon impulsen af, wat resulteert in stimulatiesignalen. In de cortex cerebelli zijn er verschillende remmende neuronen (interneurons). De enige stimulerende neuronen die aanwezig zijn in de kleine hersenen zijn de korrelcellen.[12]

Plasticiteit van de synaps tussen een parallelle vezel en een purkinjecel wordt verondersteld belangrijk te zijn voor het bewegingsleren.[13] De functie van cerebellaire netwerken is volledig afhankelijk van processen die worden uitgevoerd door de korrellaag. Daarom bepaalt de functie van korrelcellen de cerebellaire functie als geheel.[14]

Invloed van mosvezels op de cellen van het cerebellum

Korrelceldendrieten met synapsen met kenmerkende niet-gemyeliniseerde axonen werden door Santiago Ramón y Cajal fibras musgosas ( mosvezels) genoemd.[5][bron?] Mosvezels en golgicellen maken beide synaptische verbindingen met korrelcellen. Samen vormen deze cellen de glomeruli.[12]

Bij korrelcellen kunnen doorgaande signalen geremd worden (feed-forwardremming}: korrelcellen stimuleren purkinjecellen, maar stimuleren ook GABA-erge interneuronen die purkinjecellen remmen.

Korrelcellen zijn ook betrokken bij inhibitie van enzymen: Golgicellen ontvangen stimulerende prikkels van korrelcellen en sturen op hun beurt remmende signalen terug naar de korrelcellen.[15]

Invoersignalen van de mosvezels worden bewaard tijdens neurotransmissie tussen korrelcellen, wat suggereert dat innervatie specifiek is voor de ontvangen invoer.[16] Korrelcellen geven niet alleen signalen door van de mosvezels. Ze voeren ook verschillende, ingewikkelde transformaties uit die nodig zijn in het spatiotemporale domein.[12]

Elke korrelcel ontvangt input van twee verschillende mosvezels. De invoer komt dus van twee verschillende plaatsen in tegenstelling tot de korrelcel die meerdere invoeren van dezelfde bron ontvangt.

De verschillen in mosvezels die signalen naar de korrelcellen sturen, hebben direct invloed op het soort informatie dat korrelcellen naar de purkinjecellen vertalen. De betrouwbaarheid van deze vertaling zal afhangen van de betrouwbaarheid van de synaptische activiteit in de korrelcellen en van de aard van de stimulus die wordt ontvangen.[17] Het signaal dat een korrelcel ontvangt van een mosvezel hangt af van de functie van de mosvezel zelf. Daarom kunnen korrelcellen informatie van de verschillende mosvezels integreren en nieuwe activiteitspatronen genereren.[17]

Invoer van de klimvezels naar de korrelcellen van het cerebellum

Verschillende patronen van mosvezelinvoer zullen unieke activiteitspatronen in korrelcellen genereren die kunnen worden gewijzigd door een leersignaal dat wordt overgebracht door de invoer van de klimvezel (climbing fibre). De klimvezels zijn een reeks van neuronale projecties van de onderste olijfkern in de medulla oblongata. David Marr en James Albus suggereerden dat het cerebellum werkt als een adaptief filter en het motorische gedrag verandert op basis van de aard van de sensorische invoer.

Aangezien meerdere (~ 200.000) korrelcellen een contactplaats hebben op een enkele purkinjecel, kunnen de effecten van elke parallelle vezel worden gewijzigd als reactie op een 'leersignaal' van de klimvezelinvoer.

Specifieke functies van verschillende korrelcellen

Cerebellum

Volgens David Marr coderen de korrelcellen voor combinaties van mosvezelinvoeren. Om de korrelcel te laten reageren, moet deze actieve invoer ontvangen van meerdere mosvezels. De combinatie van meerdere invoeren heeft tot gevolg dat het cerebellum nauwkeuriger onderscheid kan maken tussen invoerpatronen dan een enkele mosvezel zou toestaan..[18] De korrelcellen van het cerebellum spelen ook een rol bij het orkestreren van de tonische geleidingsvermogens, die de slaap controleren in combinatie met de omgevingsniveaus van GABA die in de hersenen worden aangetroffen.

Gyrus dentatus

Verlies van neuronen in de gyrus dentatus van de hippocampus leidt tot ruimtelijk geheugenverlies. Daarom wordt aangenomen dat korrelcellen van de gyrus dentatus functioneren bij de vorming van ruimtelijke herinneringen.[19] Onvolgroeide en volwassen korrelcellen in de gyrus dentatus hebben verschillende rollen in de geheugenfunctie. Van jonge volwassen korrelcellen wordt aangenomen dat ze betrokken zijn bij patroonscheiding, terwijl oude korrelcellen bijdragen aan een snelle patroonvoltooiing.[20]

Neuraal circuit van de versterkte schrikreactie. Links: effect vreesreactie (CS= voorwaardelijke prikkel) op amygdala. Rechts: schrikreactie na harde toon

Nucleus cochlearis posterior

Piramidecellen van de primaire auditieve schors projecteren rechtstreeks op de nucleus cochlearis posterior. Dit is belangrijk voor de akoestische schrikreflex, waarin de piramidecellen de secundaire oriëntatiereflex moduleren en de korrelcelinvoer verantwoordelijk is voor de juiste oriëntatie.[21] Dit komt omdat de signalen die worden ontvangen door de korrelcellen informatie bevatten over de positie van het hoofd. Korrelcellen in de nucleus cochlearis posterior spelen een rol bij de perceptie en reactie op geluiden in onze omgeving.

Bulbus olfactorius

Remming gegenereerd door korrelcellen, het meest voorkomende GABA-vormende celtype in de bulbus olfactorius, speelt een cruciale rol bij het vormen van de uitvoer van de bulbus olfactorius.[22] Er zijn twee soorten stimulerende invoeren die worden ontvangen door GABA-vormende korrelcellen: invoeren die worden geactiveerd door een AMPA-receptor en die geactiveerd door een NMDA-receptor. Hierdoor kunnen de korrelcellen de verwerking van de sensorische invoer in de bulbus olfactorius regelen. De bulbus olfactorius verzendt geurinformatie van de neus naar de hersenen en is dus noodzakelijk voor een goede geurwaarneming. Korrelcellen in de bulbus olfactorius zijn ook belangrijk gebleken bij het vormen van herinneringen die verband houden met geuren.[23]