Achillobator

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Naar navigatie springen Naar zoeken springen
Achillobator
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
reconstructie
reconstructie
Taxonomische indeling
Rijk:Animalia (Dieren)
Stam:Chordata (Chordadieren)
Klasse:Reptilia (Reptielen)
Superorde:Dinosauria (Dinosauriërs)
Orde:Saurischia
Onderorde:Theropoda
Familie:Dromaeosauridae
Geslacht
Achillobator
Perle, Norell, & Clark, 1999
Typesoort
Achillobator giganticus
Afbeeldingen Achillobator op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Herpetologie

Achillobator is een geslacht van vleesetende theropode dinosauriërs, behorend tot de Dromaeosauridae, dat tijdens het late Krijt in het gebied van het huidige Mongolië leefde. De, als enige benoemde, typesoort is Achillobator giganticus.

Ontdekking en naamgeving[bewerken]

De overblijfselen werden oorspronkelijk tijdens een Mongools-Russische expeditie in 1989 in de provincie Dornogovĭ in Mongolië gevonden, maar werden pas tien jaar later, in 1999, door de Mongoolse paleontoloog Altangerel Perle en de Amerikaanse paleontologen Mark Norell en Jim Clark benoemd. De beschrijving was echter incompleet en werd eigenlijk zonder dat de Amerikaanse paleontologen het wisten gepubliceerd in een naar hun mening obscuur Mongools tijdschrift. De geslachtsnaam is afgeleid van Achilles, de Griekse held uit de Ilias van Homerus, en het Mongoolse batoor, "krijger" of "held", een verwijzing naar de krachtige achillespees die de teen die de enorme sikkelklauw droeg, kon doen buigen. De soortaanduiding giganticus betekent "gigantisch" in het Latijn, een verwijzing naar de grote omvang in verhouding tot andere dromaeosauriden.

Het holotype FR.MNUFR-15 is bij Burchant, ten zuidwesten van het dorp Dzoen Bajan, nabij Chongli Tsav gevonden in de Bayan Shireh-formatie waarvan de stratigrafie onzeker is: de formatie dateert ofwel uit het Santonien tot Campanien (86 tot 71 miljoen jaar geleden) of uit het Cenomanien tot Turonien (96 tot 89 miljoen jaar geleden). Het bestaat uit een fragment van het linkerbovenkaaksbeen met nog negen tanden, losse tandfragmenten, losse staartwervels, ribben, een rechterbekkenhelft, een linkerdijbeen, een linkerscheenbeen en het derde en vierde middenvoetsbeen van de linkervoet. De overblijfselen werden verspreid gevonden, waardoor sommige wetenschappers van mening zijn dat het een chimaera is, een samenvoeging van materiaal van verschillende soorten. Perle meldde echter dat de botten toch min of meer bij elkaar lagen en een gelijke verkleuring vertonen.

Beschrijving[bewerken]

Achillobator in grootte vergeleken met een mens

Achillobator was ongeveer vijf meter lang met een heuphoogte van anderhalve meter en woog waarschijnlijk tweehondervijftig à driehonderd kilogram waarmee hij ongeveer even groot was als Utahraptor en zo minstens de op een na zwaarste dromaeosauride. Het dijbeen is 505 millimeter lang. Het was een relatief robuust gebouwd reptiel met een schedel die vermoedelijk op die van Dromaeosaurus lijkt. Hij onderscheidt zich van de sterk gelijkende Deinonychus door een kortere staart en hals en door een, gezien de grootte van de dragende teen, forsere sikkelklauw met een geschatte lengte van dertien centimeter — op zich is de klauw niet bewaard. Een afwijkend kenmerk is het bezit van verticaal staande, zelfs iets naar voren wijzende schaambeenderen, terwijl die bij andere dromaeosauriden naar achteren gericht zijn. Dit zou een terugkeer zijn naar de voorouderlijke situatie bij de theropoden en is de reden om aan een chimera te denken. Dergelijke omkeringen in het evolutieproces zijn echter niet zeldzaam. Als dromaeosauride was Achillobator waarschijnlijk warmbloedig en bevederd.

De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen, waarvan sommige ook na recentere vondsten nog geldig zouden kunnen zijn. De voet aan het uiteinde van het schaambeen heeft een voorste uitsteeksel dat langer is dan het achterste. Het tweede kootje van de tweede teen is bijzonder robuust. De voorste ruggenwervels hebben zeer korte wervellichamen. De achterste ruggenwervels hebben twee paar zijdelingse uithollingen, pleurocoelen. De staartwervels hebben zijdelingse foramina pneumatica die bijna zo groot zijn als pleurocoelen. De chevrons van de middelste staartwervels hebben aan de zijkanten golvende richels. De botten van de hand zijn zeer robuust. Op de zijkant van het darmbeen bevinden zich golvende richels boven de aanhangsels en het heupgewricht. De buitenste onderste gewrichtsknobbel van het vierde middenvoetsbeen is sterk in grootte gereduceerd.

Een skeletdiagram door Jaime Headden

Bij een herbeschrijving uit 2012 werd een herziene lijst van onderscheidende kenmerken gegeven. Eén daarvan was een autapomorfie, een unieke afgeleide eigenschap: twee kleine schedelopeningen, de fenestra maxillaris en de fenestra promaxillaris, zijn langwerpig en verticaal georiënteerd. Andere vormden een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. De fenestra promaxillaris ligt in zijaanzicht volledig open. Het derde middenvoetsbeen is bovenaan breed. Het dijbeen is langer dan het scheenbeen. Het schaambeen staat naar voren gericht. Het uitsteeksel op de voorrand van het zitbeen, de processus obturatorius, bevindt zich op de bovenste helft en is groot en driehoekig. De "voet" van het schaambeen heeft zowel een voorste als een achterste uitsteeksel.

In het stuk bovenkaak, de maxilla, staan elf tanden met een lengte tot zesendertig millimeter. Ze zijn langwerpig met een plotse knik onder het spits en hebben kartelingen op zowel de voorrand als de achterrand. De halswervels zijn kort en massief met scherp naar voren hellende gewrichtsvlakken. De staart is verstijfd door lange gewrichtsuitsteeksels en chevrons. Het darmbeen lijkt op dat van Adasaurus met een recht afgesneden voorblad en een lage richel voor de Musculus iliotibialis. Het schaambeen en zitbeen zijn sterk afwijkend van het normale dromaeosauride model vanwege een enorme ook ver naar voren uitstekende voet aan het schaambeen en een hoge lange puntige processus obturatorius op het zitbeen die tot aan een uitsteeksel op de achterrand van het schaambeen reikt. Het scheenbeen is negenenveertig centimeter lang.

Fylogenie[bewerken]

Achillobator was vermoedelijk bevederd

Achillobator werd door de beschrijvers toegewezen aan de Dromaeosauridae. Hoewel zijn status als dromaeosauride wel betwist is, blijkt hij in exacte cladistische analyses steevast in die groep te vallen, meestal in de Dromaeosaurinae als nauwe verwant van een klade gevormd door Utahraptor en Dromaeosaurus.

Dit kladogram toont een mogelijke positie van Achillobator in de stamboom:

Dromaeosauridae

Mahakala


unnamed
Unenlagiinae

Shanag



Buitreraptor


unnamed

Rahonavis



Unenlagia




Microraptorinae

Microraptor



Graciliraptor




Sinornithosaurus



unnamed
Velociraptorinae

Tsaagan


unnamed

Saurornitholestes


unnamed

Deinonychus



Velociraptor





Dromaeosaurinae

Adasaurus



Dromaeosaurus


unnamed

Achillobator



Utahraptor