Anteavis

Anteavis is een geslacht van vleesetende basale theropode dinosauriërs, dat tijdens het late Trias leefde in het gebied van het huidige Argentinië. De enige benoemde soort is Anteavis crurilongus.

Vondst en naamgeving

In het Ischigualasto-Villa Union-bassin werd op de “North of Agua de la Peña"-vindplaats een skelet gevonden van een theropode.

In 2025 werd de typesoort Anteavis crurilongus benoemd en beschreven door Ricardo Nestor Martínez, Carina Ester Colombi, Martín Dario Ezcurra, Diego Abelín, Ignacio Cerda en Oscar Alfredo Alcober. De geslachtsnaam is een combinatie van het Latijn ante, "voor", en avis, "vogel". Dit is meteen een verwijzing naar de "proavis", de hypothetische directe voorloper van de vogels die volgens sommige vroegere paleontologen in het Trias geleefd zou hebben. De soortaanduiding is een combinatie van het Latijn crus, "onderbeen", en longus, "lang", een verwijzing naar het lange onderbeen.

Het holotype, PVSJ 1085, is gevonden in een laag van de onderste Cancha de Bochas-afzetting van de Ischigualastoformatie die dateert uit het Carnien en 231,4 miljoen jaar oud is. Het bestaat uit een skelet met schedel. Het omvat een stuk linkerbovenkaaksbeen, het linkerprefrontale, beide pterygoïden, het rechterectopterygoïde, het rechterdentarium, vier halswervels, negen voorste ruggenwervels, een achterste ruggenwervel, vier sacrale wervels, zes staartwervels, een stuk rechterschoudergordel, beide opperarmbeenderen, de uiteinden van een rechterellepijp, een tweede kootje van een derde vinger, het bovenste uiteinde van een tweede kootje van een eerste rechtervinger (dus de duimklauw), een volledig bekken, het linkerdijbeen, het rechterscheenbeen, het bovenste uiteinde van het rechterkuitbeen, het onderste uiteinde van het linkerkuitbeen, het linkersprongbeen, de derde en vierde onderste linkertarsalia, het volledige linkermiddenvoetsbeen, het tweede rechtermiddenvoetsbeen, het eerste kootje van de eerste linkerteen, en het eerste, tweede en derde kootje van de tweede linkerteen. Het betreft een volwassen individu van minstens twaalf jaar oud.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken

De lengte van Anteavis is geschat op 120 centimeter bij een gewicht van acht à negen kilogram.

De beschrijvers hebben een aantal onderscheidende kenmerken aangegeven. Acht ervan zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. De opgaande tak van het bovenkaaksbeen is waaiervormig van voor naar achter verbreed met een holle voorrand en achterrand. Op de beennaad tussen schouderblad en ravenbeksbeen ligt een groot foramen coracoideum waarvan de binnenste opening het schouderblad doorboort. Op de binnenste hoek van de bovenste zijde van het opperarmbeen ligt een groot foramen. Op de beenplaat van het schaambeen naar het zitbeen toe bevonden zich twee ongeveer even grote openingen. Op de bovenzijde van het dijbeen bevindt zich een stompe bult op de voorste buitenzijde die de rand van de dijbeenkop aldaar een rechthoekig profiel geeft in bovenaanzicht. Deze bult is ook nog eens uniek eirond. Op de binnenste en achterste onderzijde van het scheenbeen vormen ruwe peesbevestigingen stompe richels. Bij het sprongbeen bakent een dunne groeve het facet voor het contact met het kuitbeen af van de achterste trog.

Daarnaast is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. Het bovenkaaksbeen heeft in zijaanzicht een lange min of meer rechthoekige voorste tak. De rand van het bovenste uiteinde van het schouderblad verdikt zich naar achteren toe zodat daar een robuuste richel ontstaat over achterste twee derden deel. Langs de binnenrand van het gewrichtsfacet van de ellepijp ligt een uitstekende richel. Het blad van het darmbeen is diep hol gekromd aan de buitenzijde. De dikke ruwe bovenrand van het darmbeen loopt naar voren tot aan de voorkant van het voorblad. Een opvallende inkeping scheidt de onderrand van de binnenwand van het zitbeen van de schacht. Het scheenbeen is 24% langer dan het dijbeen. De bovenste en onderste uiteinden van het scheenbeen zijn van voor naar achter versmald. De buitenste condyle van het bovenvlak van het scheenbeen is met elf millimeter overdwars breder dan de binnenste condyle die acht millimeter breed is terwijl beide gescheiden zijn door een ondiepe inzinking. Een verheven bult steekt een centimeter beneden de bovenrand van het achterste binnenvlak van het boveneind van het scheenbeen. Op het voorvlak van het onderste scheenbeen bevindt zich een bult.

In veel van die kenmerken verschilt Anteavis van de even oude Eodromaeus. Andere verschillen omvatten het afgeleide kenmerk van het ontbreken van pterygoïde tanden in het verhemelte; het ontbreken van in het bot binnendringende pneumatische openingen of groeven in de halswervels; min of meer driehoekige zijuitsteeksels bij de voorste ruggenwervels; een klein verticaal kort ravenbeksbeen en een verticaal kortere deltopectorale kam van het opperarmbeen.

Skelet

De rechthoekige voorste tak van het bovenkaaksbeen lijkt op de situatie bij Sauropodomorpha. Er zijn minstens veertien maxillaire tanden per zijde. Het dentarium van de onderkaak is vooraan laag en de punt is tandeloos. Er zijn minstens tweeëntwintig dentaire tanden.

De halswervels zijn langwerpig. Ze hebben een lage kiel die vooraan nog het meest uitsteekt, wat afwijkt van latere theropoden en de sauropodomorfen. Het ontbreken van pneumatische openingen wijkt af van andere theropoden, maar komt overeen met basale Eusaurischia. De voorste ruggenwervels zijn langwerpiger dan die van Eoraptor, Herrerasaurus en Sanjuansaurus, maar relatief korter dan bij de Coelophysidae. Ze zijn niet gekield. De driehoekige zijuitsteeksels lijken op die van de Coelophysidae, maar verschillen van de rechthoekige bij Eodromaeus. Ze zijn vooraan iets naar boven gedraaid. De ruggenwervels tonen secundaire hyposfeen-hypantrum-verbindingen zoals normaal bij Saurischia. De doornuitsteeksels zijn hoog. De tweede en derde sacrale wervels die overeenkomen met het oorspronkelijke heiligbeen bij de Tetrapoda zijn met hun onderkanten vergroeid, een afgeleid kenmerk gedeeld met de Neotheropoda. De achterste staartwervels zijn langgerekt. Eén middelste wervel heeft een spoor op de voorrand van het doornuitsteeksel zoals bij neotheropoden. De gewrichtsuitsteeksels in de staartbasis zijn kort, maar achteraan worden ze langer.

De "hals" van het schouderblad is smal en verbreed zich naar boven tweemaal, zoals bij Eoraptor, Eodromaeus, Megapnosaurus en Saturnalia, maar anders bij sommige vroege dinosauriërs die een breder of juist rechthoekig uiteinde hebben. Het kleine ravenbeksbeen lijkt op dat van Eoraptor, Megapnosaurus en Coelophysis. Het schoudergewricht is relatief breed. Het uitsteeksel erachter is nogal kort, van het gewricht gescheiden door een opvallende inkeping zoals bij Sanjuansaurus. De bult voor de musculus biceps bracchii is afgerond in plaats van een viervlak te vormen zoals bij vroege neotheropoden. Het foramen coracoideum doorboort de beennaad in plaats van het schouderblad als bij Panphagia of alleen het ravenbeksbeen zoals bij de meeste vroege dinosauriërs. De grote binnenste opening van deze tunnel is een afgeleid kenmerk verschillend van de smalle doorsnede bij Eodromaeus, Eoraptor, Sanjuansaurus en Herrerasaurus.

De buitenste achterrand van het bovenste opperarmbeen staat abrupt af. De grote binnenhoek van de bovenzijde wordt van de kop gescheiden door een diepe groeve, een unieke combinatie; het diepe foramen op het bovenvlak van de binnenhoek wordt bij andere vroege Avemetatarsalia niet aangetroffen. De punt van de deltopectorale kam ligt op 34% van de lengte van de schacht. De onderste beenstijlen zijn verruwd. De ellepijp heeft een uitstekende processus acromialis, anders dan bij Eoraptor. De bovenste groeve voor het contact met het spaakbeen is relatief ondiep. De binnenzijde van de bovenkant is licht hol gekromd. Het raakvlak met het ulnare van de pols is ook licht hol zoals bij Sanjuansaurus, niet bol als bij Eoraptor en Saturnalia.

In het bekken is de bovenrand van het darmbeen afgeplat, achteraan een trapeziumvormig vlak vormend. Het voorblad is kort, laag en afgerond met de bovenrand naar buiten buigend. Het voorblad steekt schuin naar buiten uit. De onderrand van het voorblad loopt naar de buitenwand van het aanhangsel voor het schaambeen. Het achterblad is lang en loopt taps toe met een onderste inkeping doordat de binnenwand verder naar achteren uitsteekt dan de inham die fungeert als aanhechting voor de musculus caudofemoralis brevis. De inham is breed en diep en verbreedt zich matig naar achteren wat anders is dan bij de meeste vroege dinosauriërs. Het heupgewricht is tamelijk ondiep. Er is een antitrochanter en een crista supraacetubularis die het facet met het schaambeen niet raakt. Het aanhangsel voor het schaambeen steekt onder een hoek van 30° naar voren en reikt ongeveer even ver naar beneden als het aanhangsel voor het zitbeen.

Het schaambeen is lang, de lengte van het dijbeen benaderend. Het is veel langer dan het zitbeen. Er zijn twee openingen: behalve het gebruikelijke bovenste foramen obturatum ook een onderste fenestra pubica. Dat laatste venster komt bij de vroege dinosauriërs alleen bij neotheropoden voor. Het beenschort tussen de schaambeenderen is zeer smal zoals bij basale theropoden, maar niet basale sauropodomorfen. De schacht is iets bol naar voren gekromd als bij coelophysiden, maar verschillend van de sterker gekromde schacht van Eodromaeus of de rechte schacht van basale sauropodomorfen. De schacht versmalt naar onderen toe tot de helft van de breedte. De "voet" is knopvormig in plaats van rechthoekig en overdwars afgeplat als bij Eodromaeus of de horizontaal lange voet bij Sanjuansaurus en Herrerasaurus.

Het zitbeen is lang, De processus obturatorius, bestaande uit de binnenwand, beslaat een kwart van de lengte.

Fylogenie

De fylogenie, de afstammingsrelaties, van de vroegste dinosauriërs is zeer omstreden omdat ze allemaal veel op elkaar leken. De vondst van Anteavis riep de vraag op waar die in de stamboom geplaatst moest worden. Hij had een aantal basale, "primitieve", eigenschappen. Misschien was hij eigenlijk helemaal geen dinosauriër. Zelfs indien dat wel zo was kan hij ook in de Sauropodomorpha of basaal in de Eusaurischia gestaan hebben of zelfs in de Ornithischia als de controversiële Ornithoscelida-hypothese correct zou zijn. Hij had ook juist een aantal afgeleide, "geavanceerde" kenmerken. Dat zou er op kunnen wijzen dat afgeleide groepen zich veel eerder hebben afgesplitst, maar ook op homoplasie, het onafhankelijk meermalen tot ontwikkeling komen van eenzelfde eigenschap, of het verdwijnen ervan.

Om de vraag te beantwoorden voerden de beschrijvers een aantal gedetailleerde cladistische analyses uit. Die wezen alle uit dat Anteavis zeer basaal in de Theropoda staat. Die afgeleide groepen bestonden toen dus kennelijk nog niet. Een vrij hoog niveau van homoplasie moet worden aangenomen. Anteavis staat buiten de Neotheropoda, boven de even oude Eodromaeus en onder Lepidus in de stamboom.

Dinosauria

Ornithischia