B1-cel
B1-cellen zijn een subklasse van B-cellen die betrokken zijn bij de humorale immuunrespons. Ze maken geen deel uit van het verworven immuunsysteem, omdat ze geen geheugen hebben, maar verder vervullen B1-cellen veel van dezelfde rollen als andere B-cellen: ze maken antilichamen tegen antigenen en fungeren als antigeenpresenterende cellen. Deze B1-cellen worden vaak in de periferie aangetroffen, maar minder vaak in het bloed. Deze cellen zijn betrokken bij de antilichaamrespons tijdens een infectie of vaccinatie.[1] De aanduiding "B1" geeft aan dat hun ontwikkeling vroeg in de ontogenese begint, vóór de B2-cellen (B-cellen).[2]
Muizen-B1-cellen werden begin jaren tachtig voor het eerst ontdekt als Ly-1+ (nu CD5+) B-cellen door Kyoko Hayakawa in het laboratorium van Herzenberg aan de Stanford University.[2]
B1-cellen worden voor het eerst geproduceerd in de foetus en de meeste B1-cellen ondergaan zelfvernieuwing in de periferie, in tegenstelling tot conventionele B-cellen (B2-cellen) die na de geboorte worden geproduceerd en in het beenmerg worden vervangen.
Typen
[bewerken | brontekst bewerken]Er zijn twee typen B1-celsubtypen, B1a-cellen en B1b-cellen.[1] Van B1b-cellen is aangetoond dat ze in staat zijn tot geheugenreacties.[3] B1b-cellen kunnen ook beschermende antigenen in bacteriën herkennen, wat uniek is omdat ze zich richten op iets intern.[1]
Menselijke B1-cellen hebben een markerprofiel van CD20+CD27+CD43+CD70- en dat ze CD5+ of CD5- kunnen zijn, wat steeds onderwerp van discussie is geweest.[4] Er wordt aangenomen dat CD5-CD72 de interactie tussen B-cellen medieert. Wat B1-cellen onderscheidt van andere B-cellen is de variabele aanwezigheid van CD5, CD86, IgM en IgD.[1] B1-cellen kunnen bij muizen verder worden onderverdeeld in B1a (CD5+) en B1b (CD5-) subtypen. In tegenstelling tot B1a-cellen kan het B1b-subtype worden gegenereerd uit voorlopercellen in het volwassen beenmerg. Er is gerapporteerd dat de B1a- en B1b-voorlopers verschillen in de expressieniveaus van CD138.[5]
Vergeleken met B1a-cellen lijken B1b-cellen meer soorten antigenen te herkennen, waaronder intracellulaire antigenen. Eerder werd aangenomen dat de antigeenherkenning door B1b-cellen willekeurig was; onderzoek heeft echter aangetoond dat B1b-cellen zich specifiek richten op een verscheidenheid aan beschermende antigenen, ook wel geconserveerde factoren genoemd, boven andere soorten antigenen.[1]
Functionele studies wijzen op een verdere taakverdeling waarbij B1a-cellen worden aangewezen als de producenten van natuurlijke serumantilichamen (7). Daarentegen lijken B1b-cellen de primaire bron te zijn van dynamische T-cel-onafhankelijke (TI) antilichaamproductie en langdurige bescherming na bacteriële infecties zoals Borrelia hermsii[2] en Streptococcus pneumoniae.[3] and Streptococcus pneumoniae.[6] Deze studies wijzen op reeds bestaande subsetverschillen in B-celreceptorspecificiteit en antigeengedreven B-celbestemming die belangrijke tot nu toe onopgeloste kenmerken van het systeem blijven.
B1a-afgeleide cellen hebben een subgroep die innate response activator (IRA) B-cellen wordt genoemd. IRA B-cellen produceren GM-CSF en IL-3. Bij atheromatose hopen ze zich op in de milt. Dit resulteert in extramedullaire hematopoëse en activering van dendritische cellen.[7]
Rol in de immuunrespons
[bewerken | brontekst bewerken]B1b-cellen zijn de meest voorkomende B-cellen die betrokken zijn bij de antilichaamrespons tijdens een infectie of vaccinatie. Dit komt doordat ze kunnen reageren zonder een activeringssignaal van een T-helpercel te ontvangen.[1]
B1-cellen brengen IgM in grotere hoeveelheden tot expressie dan IgG en hun receptoren vertonen polyspecificiteit, wat betekent dat ze een lage affiniteit hebben voor veel verschillende antigenen. Deze polyspecifieke immunoglobulinen hebben vaak een voorkeur voor andere immunoglobulinen, lichaamseigen antigenen en veelvoorkomende bacteriële polysacchariden. B1-cellen zijn in kleine aantallen aanwezig in de lymfeklieren en de milt en worden voornamelijk aangetroffen in de peritoneale en pleurale holtes. B1-cellen genereren diversiteit voornamelijk via recombinatorische recombinatie (er is een preferentiële recombinatie tussen D-proximale VH-gensegmenten. D-proximale VH-gensegmenten zijn een specifieke subgroep van V (variable)-gensegmenten van de zware keten (VH) van immunoglobulinen.).
B1-cellen vertonen karakteristieke expressie van hoge niveaus van oppervlakte-IgM (sIgM), aantoonbaar CD11b, en lage niveaus van oppervlakte-IgD (sIgD), CD21, CD23 en de B-cel-isovorm van B220.[8] Bij volwassen muizen vormen B1-cellen een klein deel van de milt en secundaire lymfeweefsels, maar zijn ze verrijkt in de pleurale en peritoneale holtes.[9][10] Er is aangetoond dat B1-cellen ontstaan uit voorlopercellen in de foetale lever en het neonatale (na de geboorte), maar niet het volwassen beenmerg, en dat ze de vroegste golf van rijpe perifere B-cellen vormen.
B1-cellen hebben een scheidbaar B-celreceptor-repertoir.[11] Sequentieanalyse wijst op antilichamen met beperkte sets V-regio-genen en een verhoogd gebruik van λ-light chains.[12] De sequenties van B1-cellen vertonen ook geen bewijs voor somatische hypermutatie (SHM) en weinig niet-template-gebonden nucleotide (N)-sequentie-inserties, een patroon dat typisch is voor neonatale B-cellen. Efficiënte B1-celontwikkeling lijkt afhankelijk te zijn van positieve regulatoren van B-celreceptorsignalering, en het verlies van negatieve regulatoren bevordert een grotere accumulatie van B1-cellen.[13] Er lijkt dus een rol te zijn weggelegd voor zelf- of vreemde antigenen bij het vormgeven van het repertoire van het B1-celcompartiment.[14]
B1-cellen vernieuwen zichzelf en scheiden spontaan IgM- en IgG3-serumantilichamen af. Deze natuurlijke serumantilichamen vertonen uitgebreide polyreactiviteit, aantoonbare zelfreactiviteit en binden aan veel voorkomende pathogeen-geassocieerde koolhydraten.[10] Natuurlijke serumantilichamen spelen een belangrijke vroege rol in de immuunrespons op veel bacteriën en virussen, maar vereisen complementfixatie voor effectieve antigeenklaring. Aangeboren detectiemechanismen kunnen B1-cellen snel mobiliseren, ongeacht hun specificiteit, wat de aangeboren activiteit van dit afzonderlijke B-celcompartiment benadrukt. In huidlaesies bij leprapatiënten werd in een histopathologisch onderzoek gerapporteerd dat B1-achtige cellen en marginale zone B-cellen verrijkt zijn in tuberculoïde en type 1-reactielaesies in vergelijking met lepromateuze, type 2-reactie en onbepaalde vormen, wat consistent is met een Th1-gerichte respons.[15]
Het is bekend dat B1b-cellen een vorm van geheugen kunnen induceren, maar hun rol in geheugencellen is onbekend en verloopt mogelijk via een onconventionele route.[1]
B1b-cellen vertonen effectieve en langdurige reacties op de bacteriën Borrelia hermsii, Streptococcus pneumoniae, Salmonella enterica, Salmonella enterica subsp. enterica en Enterobacter cloacae.[1]
- Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel B1 cell op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.
Referenties
- 1 2 3 4 5 6 7 8 Cunningham AF, Flores-Langarica A, Bobat S, Medina CC, Cook CN, Ross EA, Lopez-Macias C, Henderson IR (2014). B1b cells recognize protective antigens after natural infection and vaccination. Front Immunol 5 (535): 379–90. PMID 25400633. PMC 4215630. DOI: 10.3389/fimmu.2014.00535.
- 1 2 Suchanek O and Clatworthy MR (2023) Homeostatic role of B-1 cells in tissue immunity. Front. Immunol. 14:1106294. doi: 10.3389/fimmu.2023.1106294
- 1 2 Alugupalli KR, Leong JM, Woodland RT, Muramatsu M, Honjo T, Gerstein RM (2004). B1b lymphocytes confer T cell-independent long-lasting immunity. Immunity 21 (3): 379–90. PMID 15357949. DOI: 10.1016/j.immuni.2004.06.019.
- ↑ Griffin DO, Holodick NE, Rothstein TL (2011). Human B1 cells in umbilical cord and adult peripheral blood express the novel phenotype CD20+ CD27+ CD43+ CD70-. The Journal of Experimental Medicine 208 (1): 67–80. PMID 21220451. PMC 3023138. DOI: 10.1084/jem.20101499.
- ↑ Tung JW, Mrazek MD, Yang Y, Herzenberg LA, Herzenberg LA (2006). Phenotypically distinct B cell development pathways map to the three B cell lineages in the mouse. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (16): 6293–8. PMID 16606838. PMC 1458871. DOI: 10.1073/pnas.0511305103.
- ↑ Haas KM, Poe JC, Steeber DA, Tedder TF (2005). B-1a and B-1b cells exhibit distinct developmental requirements and have unique functional roles in innate and adaptive immunity to S. pneumoniae. Immunity 23 (1): 7–18. PMID 16039575. DOI: 10.1016/j.immuni.2005.04.011.
- ↑ Chousterman, Benjamin G., Swirski, Filip K. (8 mei 2015). Innate response activator B cells: origins and functions. International Immunology 27 (10): 537–541. ISSN: 0953-8178. PMID 25957266. PMC 4693688. DOI: 10.1093/intimm/dxv028.
- ↑ Ghosn EE, Yang Y, Tung J, Herzenberg LA, Herzenberg LA (2008). CD11b expression distinguishes sequential stages of peritoneal B-1 development. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105 (13): 5195–200. PMID 18375763. PMC 2278228. DOI: 10.1073/pnas.0712350105.
- ↑ Hayakawa K, Hardy RR, Herzenberg LA, Herzenberg LA (1985). Progenitors for Ly-1 B cells are distinct from progenitors for other B cells. The Journal of Experimental Medicine 161 (6): 1554–68. PMID 3874257. PMC 2187623. DOI: 10.1084/jem.161.6.1554.
- ↑ Lalor PA, Stall AM, Adams S, Herzenberg LA (1989). Permanent alteration of the murine Ly-1 B repertoire due to selective depletion of Ly-1 B cells in neonatal animals. European Journal of Immunology 19 (3): 501–6. PMID 2785045. DOI: 10.1002/eji.1830190314.
- ↑ Kantor AB, Herzenberg LA (1993). Origin of murine B cell lineages. Annual Review of Immunology 11: 501–38. PMID 8476571. DOI: 10.1146/annurev.iy.11.040193.002441.
- ↑ Hayakawa K, Hardy RR, Herzenberg LA (1986). Peritoneal Ly-1 B cells: genetic control, autoantibody production, increased lambda light chain expression. European Journal of Immunology 16 (4): 450–6. PMID 3084283. DOI: 10.1002/eji.1830160423.
- ↑ Martin F, Kearney JF (2001). B1 cells: similarities and differences with other B cell subsets. Current Opinion in Immunology 13 (2): 195–201. PMID 11228413. DOI: 10.1016/S0952-7915(00)00204-1.
- ↑ Bendelac A, Bonneville M, Kearney JF (2001). Autoreactivity by design: innate B and T lymphocytes. Nature Reviews. Immunology 1 (3): 177–86. PMID 11905826. DOI: 10.1038/35105052.
- ↑ Fróes Júnior, Luis Alberto Ribeiro, Pagliari, Carla, Trindade, Maria Ângela Bianconcini, Sotto, Mirian Nacagami (2025). B-cell subsets in leprosy lesions: unraveling the complex interplay. Anais Brasileiros de Dermatologia 100 (5). PMID 40784052. PMC 12357089. DOI: 10.1016/j.abd.2025.501184.
· 
· 
