Dinoturbatie

Dinoturbatie is bioturbatie veroorzaakt door voortbeweging en graafactiviteiten door Dinosauria.

De term 'dinoturbatie' werd initieel door Dodson et al. (1980) geïntroduceerd in hun onderzoek naar de paleo-ecologie en tafonomie van de dinosaurbeds in de Morrisonformatie (Boven-Jura van het westen van de VS). Lockley & Conrad (1989) creëerden een 'dinoturbatie-index' die lichte, matige en zware vertrapping van het substraat aanduidt als een maat voor het oppervlak dat bedekt wordt door sporen (ichnofossielen) van Dinosauria ('voet' (pes)- of 'pootafdrukken'). Lockley (1991) definieerde dinoturbatie als het vertrappen van substraten door Dinosauria.

Beschrijving

Sporen en sporenpaden

Voorbeeld van zichtbare, zware vertikale dinoturbatie : foto's en omtrektekeningen van de Dinosauriasporen (voetafdrukken) van de Shennvfeng paleosite I in Pterosaur-Yadan National Geological Park (Hami, Xinjiang Uygur autonome regio, China). A–D (boven) : overzicht van het stratigrafisch zandsteenprofiel van de plaatselijke derde vijftig tot zestig cm dikke dinoturbatielaag dat de grootste en meest opvallende concentratie van grote sporen in dwarsdoorsnede heeft, E–J (midden) : close-ups van de individuele sporen (voetafdrukken), E’–J’ (onder) : corresponderende interpretatieve omtrektekeningen van de individuele voetafdrukken TI1 tm TI7. H vertegenwoordigt de voetafdrukken TI4 en TI5. Over het algemeen vertonen de sporen ofwel horizontale ofwel hellende bodems. Een gemeenschappelijk kenmerk van sporen TI1–TI4 is dat het onderste deel van de sedimentopvulling uit een kussen- of pannenkoekvormige schijf van ongeveer 15 cm dikte bestaat, met een diameter van 25–30 cm. De morfologie (structuur en uiterlijk) van de pootafdrukken, waarvan de vlakke bodem/'voetzool' geen bewaard gebleven 'teen'afdrukken vertoont, stemt karakteristiek overeen met de pes van een Sauropode, ichnogenus Brontopodus (Lockley et al., 2002), met een lengte-breedteverhouding van over het algemeen 1:2 Brontopodus komt wijd verspreid woor in het Onder-Krijt van China (Lockley et al., 2002). Voetafdruk TI2 vertoont een holte in het midden van de onderzijde, wat erop kan wijzen dat dit de afdruk is van een manus ('voorvoet'). TI3 vertegenwoordigt mogelijk twee pootafdrukken bovenop elkaar. Gebaseerd op hun relatief kleine afmetingen is het mogelijk dat TI6 en TI7 niet door grote Sauropoda achtergelaten werden, maar door de vertegenwoordiger van een andere klade Dinosauria. Enkele afmetingen (diepte/lengte) : TI2 ca. 33 cm, TI3 ca. 35 cm, TI5 ca. 33 cm, TI6 ca. 18/8 cm, TI7 ca. 4/4 cm (Xing et al., 2020).

'Dinoturbatie' is de door activiteiten van Dinosauria dikwijls grootschalige structurele verstoring en vervorming van het zachte substraat (inclusief de invloed op lokale kleine biota) waarop de dieren zich tijdens hun leven voortbewogen en waarin zij groeven. Deze levenssporen konden na de bedekking door sediment (zand, modder, silt, grind), dat in de loop van miljoenen jaren door de invloed van druk consoliseerde en uiteindelijk lithificeerde ('fossiliseerde') tot sedimentair gesteente, eventueel bewaard blijven, meestal in de vorm van door een enkel of door meerdere individuen gevormde sporen(paden) (ook wel 'spoorbanen' genoemd) die in sommige gevallen nog over vele kilometers op het zichtbare oppervlak van het sedimentair gesteente kunnen gevolgd worden. Een 'sporenpad' (Engels : trackway) kan gezien worden als een meestal 'rechtlijnige' opeenvolgende reeks afdrukken van de 'voet' (Latijn : pes). De term 'voetafdruk' (Engels : footprint) verwijst naar de natuurlijke mal of concaaf epireliëf dat beperkt blijft tot dat gebied van het substraat dat direct ingedrukt wordt door de onderkant van de voet van de (voet)sporenmaker. Fossiele voetafdrukken (sporen) zijn volumineuze structuren die tot onder het oppervlak van het substraat doordringen. Alle voetafdrukken, behalve de minst diepe, worden begrensd door een wand 'opstaand' sediment, dat bij diepe afdrukken (van Sauropoda) gelijkenis kan vertonen met de wand van een put. Thulborn (2012) beschouwt dit opstaand sediment, om het even hoe hoog of laag, niet als onderdeel van de voetafdruk sensu stricto, ook al is het soms moeilijk om een objectieve scheidslijn te trekken tussen beide. Eveneens beschouwt hij noch de vulling van de afdruk, een convex hyporeliëf dat uitsteekt uit de basis van de erboven liggende laag, noch enig omringend of ondergronds kenmerk als onderdeel van de voetafdruk sensu stricto. De morfologie van een voetafdruk, die kan variëren van vergelijkbaar met de lidmaatmorfologie van de sporenmaker tot niet te onderscheiden afdrukken, wordt bepaald door biologische factoren (waaronder de aard van voortbeweging) en de eigenschappen van de ondergrond (het substraat). Diepe afdrukken lijken zelden op de voet van de sporenmaker en de beweging van de voet kan de structuur van de oppervlaktesedimenten en de sedimenten in de ondergrond aanzienlijk verstoren (bv. Gatesy, 2003; Gatesy et al., 1999; Avanzini, 1998).

Voorbeeld van zichtbare, lichte horizontale dinoturbatie : de voetafdrukken van een Euornithopode Dinosauriër op gele kalksteen, gevormd op een toenmalige kustvlakte (Arhab paleosite, Midden-Jura tot Onderste-Krijt van de Amran Group, Jemen). Dit sporenpad heeft een lengte van veertien meter met vijftien opeenvolgende voetafdrukken in zuidzuidwestelijke richting. De lengte en breedte van elke afdruk bedragen gemiddeld 56 cm. De gemiddelde stap- en paslengtes zijn respectievelijk 107 en 207 cm. Het sporenpad werd aan een Euornithopode Dinosauriër toegewezen wegens onder meer de nagenoeg even grote lengte en breedte van de voetafdrukken en wegens de U-vormige omtrek met stomp afgeronde punten van de tenen, vooral de derde (naar Schulp et al., 2008).

Dinoturbatie resulteert in fysieke herbewerking van bodemlagen ten gevolge van het gewicht van vooral grote Dinosauria van de klade Sauropoda. De sporen die het meeste voorkomen zijn dan ook van Sauropoda afkomstig en kan het gevolg zijn van kuddevorming, zoals het geval zou zijn op de Purgatoire paleosite uit het Boven-Jura van Colorado (Lockley, 1994). Veel gebruikte migratieroutes en/of dagdagelijkse routes van graasgebieden naar drinkplaatsen en omgekeerd kunnen zich als uitgebreide sporenpaden met elkaar overlappende voetafdrukken manifesteren, geven informatie over de druk die op het substraat uitgeoefend werd en over de richting waarin de dieren zich voortbewogen. Ook als fossiele voetafdrukken niet (meer) duidelijk te onderscheiden zijn, kan soms uit de vervorming van het profiel van gesteentelagen dinoturbatie afgeleid worden. Het bestuderen van dinoturbatie werpt licht op het gedrag van Dinosauria, zoals bv. de soorten oppervlakken die ze betraden/overstaken (bv. meer- en kustvlaktes) en de voortbewegingsdynamiek van de dieren. De diepte en de vorm van de afdrukken kan licht werpen op de afmetingen en het gewicht en tot welke groep Dinosauria de sporenmakers behoren. Sporenpaden bestaande uit 'olifantachtige' afdrukken worden geassocieerd met Sauropoda, drietenige brede afdrukken met Euornithopoda en slankere drietenige, vogelspoorachtige afdrukken met scherpe klauwen worden geassocieerd met Theropoda (carnivore Dinosauria). Vertikale doorsneden door voetafdrukken in sedimentair gesteente kan de beweging van de 'voet' onthullen toen deze zich door het zachte sediment bewoog. Lockley et al. (2021) beschreven uit locaties in Jura- en Krijtsedimenten van Azië, Europa en Noord- en Zuid-Amerika sporenpaden die een beduidende verandering van richting laten zien. Hoewel kleine veranderingen algemeen zijn, zijn richtingsveranderingen van 45° of meer zeldzaam. Regelmatige ribbels en groeven kunnen wijzen op sleepsporen van de tenen.

Dinoturbatie laat bepaalde patronen en een bepaalde textuur achter in sedimentair gesteente. Het voortdurende vertrappen van zacht substraat door Dinosauriakudden heeft op sommige locaties geleid tot wijdverbreide geologische verstoring van complete sedimentaire gesteentelagen die soms geen normale sedimentaire structuren (meer) vertonen. Soms is de geologische vervorming zo uitgebreid dat individuele sporen (voetafdrukken) niet langer te onderscheiden zijn, alleen het algehele effect van het vertrappen overblijft en verschillende sedimentlagen 'samengesmolten' zijn (homogenisatie). Door analyse van de dinoturbatie op onder meer zulke locaties uit continentale en littorale paleomilieus kan men inzicht krijgen in het paleomilieu, waaronder sedimentatiesnelheid, consistentie van het sediment (het substraat) (bv. zachte modder of vaster zand) tijdens de afzetting, aard van het facies, gedrag van de betrokken Dinosauria (bv. voortbewegingsdynamiek), enz. (onder meer Marty, 2008; Whyte et al., 2007; Milàn et al., 2004, 2006). Analyse van dinoturbatiekenmerken in opeenvolgende sedimentlagen kan de ruimtelijke (horizontale) en temporele (vertikale) verspreiding van Dinosauria in paleo-ecosystemen reconstrueren, kan bepalen of de dieren in fluviatiele, deltaïsche of lacustrine paleohabitats leefden en of ze kudden vormden. Ook de plaatselijke paleobiodiversiteit in de loop van de geologische tijd kan afgeleid worden. Langere sporenpaden vertonen in het profiel van de sedimentlagen waarop ze gevormd werden soms synclines en anticlines ten gevolge van compactie.

Soms worden structuren die als gevolg van dinoturbatie gevormd werden en die niet op het oppervlak van het sedimentair gesteente (op het substraat) maar in dwarsdoorsnede (in het sedimentprofiel) bewaard zijn gebleven, verkeerd geïnterpreteerd als niet-biogene structuren, zoals load casts, die door sedimentaire processen ontstaan zijn (bv. Carvalho et al., 2021; Powell, 2010). In tegenstelling tot niet-biogene structuren vertonen voetafdrukken echter meer regelmatige, meer uniforme of uitgelijnde golvingen met minder reliëf. Bovendien zijn de bodems van de voetafdrukken dikwijls vlak of afgerond (convex naar beneden), met grof gekreukelde en onregelmatige oppervlakken, en vertonen dikwijls veelhoekige indrukken ten gevolge van druk. Verticale tot bijna-verticale strepen die dikwijls voorkomen aan de randen (buitenoppervlakken) van sommige spoorstructuren zijn andere criteria die kunnen gebruikt worden om echte voetafdrukken van niet-biogene structuren te onderscheiden (Difley & Ekdale, 2002). Vervormde voetafdrukken van Dinosauria kunnen de volgende morfologie hebben : schotelvormige structuren die het gevolg zijn van herhaaldelijk vertrappen, bolvormige structuren die kunnen overgaan in schotelvormige, maanvormige of trogvormige structuren met gelamineerde sedimentopvulling, golvende en zeer onregelmatige structuren die alle gelijkenis met courante voetafdrukken verloren hebben, enz.

In sommige Dinosauriasporenpaden zijn sporen van de staart zichtbaar, maar deze komen veel minder voor dan afdrukken van de poten. Staartsporen van Dinosauria ontdekt in Massachusetts waren de allereerste die officieel gemeld werden (Hitchkock, 1858). De meeste staartsporen worden met bipedale Dinosauria, zoals Theropoda (bv. Allosauroidea) en Euornithopoda (bv. Hadrosauridae), in verband gebracht. Een staart heeft natuurlijk veel minder invloed op zacht substraat dan poten, de dinoturbatie is dus veel geringer. Staartsporen kunnen aanwijzingen geven over de snelheid van een dier. Een eenvoudige staartafdruk zou afkomstig zijn van een rustend dier, een staartsleepspoor van een dier in beweging. Dit laatste zou logischerwijze bij bipedale Dinosauria zelden of niet voorgekomen zijn omdat deze bij een hogere voortbewegingssnelheid de staart horizontaal achter zich uitstrekten als balancerend tegengewicht ten op zichte van het naar voor gekantelde lichaam. Mogelijk maakte de staart meer frequent contact met de grond (het substraat) wanneer een dier vertraagde of plots een hoge snelheid ontwikkelde. Sommige staartsporen in combinatie met grote olifantachtige voetafdrukken verwijzen naar Dinosauria met lange nekken (Sauropoda) die ook de staart als stabilisator zouden gebruikt hebben ten opzichte van het grote gewicht van de soms zeer lange nek. De diepte van een staartspoor levert informatie over het substraat (het sediment) toen het nog zacht was. Hoe dieper het spoor, hoe zachter het substraat was toen de Dinosauria er zich over verplaatsten. Een staartspoor dat het uiterlijk heeft van een onderbroken lijn wijst op vertikale bewegingen van de staart die dus af en toe contact maakte met de grond. Staartsporen die op 'vegen' lijken wijzen op laterale bewegingen (bewegingen in het horizontaal vlak).

Dinoturbatie door Sauropoda

Broome Sandstone

Binnenkant van een diep ingedrukte voetafdruk van een Sauropode Dinosauriër (Onder-Krijt, Broome Sandstone, West-Australië). De vlakke bodem vertegenwoordigt de voetafdruk sensu stricto. De steile, bijna verticale 'begrenzingsmuur' van de voetafdruk (grotendeels in de schaduw) gaat bovenaan over in onverstoord gesteente. De gegolfde overgang (rechts) tussen de bodem, de begrenzingsmuur en het omringende gesteente maken het uiterst moeilijk om een objectieve grens voor de omvang van de voetafdruk te bepalen. Deze overgang is door de druk van de voet uitgevloeid/uitgeperst sediment toen het nog zacht was (Thulborn, 2012).

Deel van een Sauropodasporenpad in dunlagige lagune-afzettingen (Onder-Krijt, Broome Sandstone, West-Australië). De diepe voetafdrukken hebben de ontwikkeling van breuken in het kustplatform beïnvloed. Karakteristiek in vele van zulke sporenpaden over de hele wereld zijn de diepe, bijna verticale wanden van de voetafdrukken, wijzend op het grote gewicht van de sporenmakers (Thulborn, 2012).

Goed gepreserveerde sporen (voetafdrukken) van Sauropoda (stam Chordata, klasse Reptilia, superorde Dinosauria, orde Saurischia, onderorde Sauropodomorpha, klade Sauropodiformes, infraorde Sauropoda) hebben een heel karakteristiek uiterlijk. Het is dan ook onwaarschijnlijk dat ze als sporen van andere groepen Dinosauria geïnterpreteerd kunnen worden (Farlow, 1992). Voetafdrukken in de Glen Rose-formatie (Onder-Krijt van de Trinity Group in Arkansas en Texas) (Dinosaur Valley State Park) (Farlow et al., 1989) behoren zowat algemeen erkend tot de beste voorbeelden van Sauropodasporen. Maar sommige exemplaren uit het Onder-Krijt (waarschijnlijk Valanginien, 132.6 ± 0.6 – 137.05 ± 0.2 Ma) van de West-Australische Broome Sandstone evenaren of overtreffen de Glen Rosesporen in kwaliteit van de preservering. De grote meerderheid van Sauropodavoetafdrukken ter wereld is echter niet zo goed bewaard gebleven, waardoor ze in vele gevallen weinig meer zijn dan komvormige depressies zonder onderscheidende kenmerken. Bij zulke specimina kunnen de grootte en de regelmatige verdeling van de voetafdrukken in zigzaggende (d.w.z. linkervoet t.o.v. rechtervoet en omgekeerd) sporenpaden zowat de enige aanwijzingen zijn dat het, in de veronderstelling dat ze in sedimentaire gesteenten van de juiste ouderdom zijn gevonden, daadwerkelijk om sporen van Sauropoda gaat.

De bestaande kennis over Sauropodasporen is in essentie tweedimensionaal en is voornamelijk afgeleid van voetafdrukken op het oppervlak van sedimentair gesteente. Sporen in de Broome Sandstone bieden een aanvullend driedimensionaal beeld dat laat zien in hoeverre Sauropoda het substraat waarop ze zich voortbewogen konden vervormen. De vervormingspatronen veroorzaakt door Sauropoda die de dungelaagde lagune-afzettingen van de Broome Sandstone betraden zijn ongekend qua omvang en structurele complexiteit. Deze lagune-afzetingen bestaan uit zandsteen en siltsteen en zijn dikwijls geassocieerd met fossiele ripple-marks en sporen van ongewervelde dieren (Invertebrata) of, minder algemeen, met fossiele krimpscheuren. De lagen (laminaties) doorgedrukte reliëfs (transmitted prints) onder individuele voetafdrukken zijn ingebed in een opeenvolging van diepere bekkens en troggen die uiteindelijk de omvang van kleine 'tektonische structuren' bereikten. Uiteindelijk vervormden de dieren, waarvan sommige genera in volwassen stadium geschat dertig tot zestig ton en zelfs meer konden wegen (bv. Klein et al., 2011), de bodemlagen zozeer dat de topografie van hun habitat, zoals bij olifanten, gehermodelleerd werd. Dergelijke patronen van intensieve substraatvervorming worden geïdentificeerd door onderzoek naar fragmentarische en geërodeerde sporen, niet door de conventionele zoektocht naar intacte voetafdrukken op onverstoorde oppervlakken sedimentair gesteente. Om die reden is het niet bekend of vergelijkbare patronen van substraatvervorming ook elders ter wereld voorkomen op plekken waar Sauropodensporen zijn gevonden.

Toen Sauropoda de vlakke lagunesedimenten (kustsedimenten) van wat nu de Broome Sandstone heet betraden waren deze vrij stevig en samenhangend. In een drassig substraat, zoals lagunesedimenten, kan verwacht worden dat de wanden van een voetafdruk naar binnen zouden zakken wanneer de sporenmaker de voet terugtrok. Maar zeer weinig van de Sauropodasporen die tot nu toe in de Broome Sandstone zijn aangetroffen lijken op die manier te zijn geïmplodeerd. Dus blijkbaar waren de lagunesedimenten voldoende samenhangend en stevig om er diepe voetafdrukken met vrijstaande, vrijwel verticale wanden in te kunnen maken. Het substraat was stevig genoeg om een grote en zware Sauropode te dragen. Het leek een oppervlakkige laag stevig veerkrachtig sediment te hebben gehad, mogelijk uitgedroogd door blootstelling aan de lucht of versterkt door de groei van een laag algen en was voldoende plastisch om scherp afgelijnde afdrukken van de voeten van de sporenmaker te behouden. Naarmate de voet in het substraat zakte werd het omliggende gebied van het zacht sedimentoppervlak in de diepte meegetrokken en vormde een kegelvormige depressie. Dankzij de uit talrijke dunne lagen slib en zand bestaande lagunesubstraat werden patronen van ondergrondse vervorming behouden die in dikkere en meer homogene substraten niet zichtbaar zouden zijn. In tegenstelling tot de vlakke gesteentelagen van de kustplatforms (die oude lagune- en kustsedimenten bevatten) vertonen de landtongen en meer blootgestelde kustgebieden een ander beeld. Daar zijn de vlakke lagen van het kustplatform zo verbrokkeld en diep ingesneden dat de kans veel kleiner is dat Sauropodensporen intact bewaard bleven. Hier hebben de diep ingedrukte Sauropodensporen hun eigen vernietiging veroorzaakt doordat ze punten van structurele zwakte veroorzaakten in de dun gelaagde sedimenten.

Manus-pes-afdrukcombinatie van een Sauropode Dinosauriër in een substraat met fossiele ripple-marks (golfribbels) en omgeven door een verhoogde randrichel door de druk verplaatst (uitgeperst) sediment (toen dit nog zacht was) (Onder-Krijt, Broome Sandstone, West-Australië). Op de foto zijn de afdrukken bedekt door een dun laagje door de wind aangevoerd strandzand. De kleinere, minder diepe afdruk in het rode ovaal is een overblijfsel van de manusafdruk. Deze werd gedeeltelijk uitgewist door vertrapping door de veel grotere en diepere voetafdruk (pes). Omdat het oorspronkelijke substraat uit dun plastisch sediment bestond op een steviger sediment, is de voetafdruk heel vlak en ondiep. De geologenhamer (lengte ca. 30 cm) rechtsonder geeft een indicatie van de grootte van deze afdruk (Thulborn, 2012).

Tekening met de evolutie van doorgedrukte reliefs (transmitted reliefs sensu Thulborn, 2012) en hun invloed op preservering en voorkomen van Sauropodavoetafdrukken (Onder-Krijt, Broome Sandstone, West-Australië). A) vertikaal profiel door een dun gelaagd substraat dat een accumulatie van doorgedrukte reliefs onder de voetafdruk van een Sauropode laat zien. 'Proximaal' verwijst naar het doorgedrukte relief onmiddellijk onder de voetafdruk, 'distaal' verwijst naar het diepste niveau (relief) in het substraat en het verste verwijderd van de voetafdruk, B) hetzelfde profiel zoals A, maar ingebed door de instroming van sediment dat de voetafdruk opvult en het natuurlijke afgietsel vormt, C) volgend op lithificatie ('fossilisatie') van het zachte sediment treedt erosie op (niveau rode stippellijn) waardoor een uienringvormig patroon (een overblijfsel van het natuurlijk afgietsel omringd door de geërodeerde randen van de doorgedrukte reliefs) gevormd wordt dat kenmerkend is voor vele Sauropodavoetafdrukken in de Broome Sandstone, D) indien het natuurlijk afgietsel (de sedimentopvulling van de voetafdruk) resistenter is dan het omgevend gesteente dat door erosie verwijderd werd, resulteert dit in een gesteentepilaar, een opeenstapeling van doorgedrukte reliefs. Deze opeenstapeling is afgedekt door een overblijfsel van het natuurlijk afgietsel van de voetafdruk waardoor het dus beschermd wordt. Verdere erosie ondermijnt het bovenste deel van de gesteentepilaar (rode pijlen), E) het bovenste deel van de gesteentepilaar (de opeenstapeling van doorgedrukte reliefs) komt los om uiteindelijk als een stuk gesteente met de vorm van een 'schildpadrug' op het omringende substraat terecht te komen (Thulborn, 2012).

Naast de voetafdrukken vertoont het geïmpacteerde substraat veel toevallige verstoringen die duidelijk bepaald worden door plaatselijke omstandigheden en dan ook van plaats tot plaats verschillen. De belangrijkste plaatselijke omstandigheden waren uiteraard de grootte en het gedrag van de sporenmaker en de fysieke eigenschappen van het substraat. De toevallige verstoringen variëren van nauwelijks te onderscheiden (kleinere en meer oppervlakkige kenmerken) tot opvallend duidelijke sedimentaire structuren (meer uitgebreide en dieperliggende patronen van substraatvervorming). Sommige zijn groter en opvallender dan de voetafdrukken zelf, en op sommige plaatsen is het moeilijk om de pootafdrukken van de omringende toevallige verstoringen te (onder)scheiden. De belangrijkste reacties op de penetratie van het substraat door de pes en manus (zelden) van Sauropoda waren niet zozeer die van het substraat als geheel, maar die van het blootgestelde oppervlak en van de afzonderlijke lagen sediment waaruit het substraat opgebouwd is. De mate waarin het substraat weerstand bood werden bepaald door factoren zoals treksterkte, dichtheid en cohesie. Globaal kan elk indrukbaar substraat (of zacht sediment) op twee manieren beïnvloed worden door de impact door Sauropoden. Het kan onder meer buigen, krommen en vervormen maar de integriteit behouden (plastische vervorming) of de integriteit gedeeltelijk verliezen door te scheuren, in elkaar te klappen of vloeibaar te worden. In het eerste geval blijven de boven- en ondergrens van de sedimentlaag intact, maar het tussenliggende sediment kan gemobiliseerd en herverdeeld worden. Op elk willekeurig punt kan de totale dikte van de laag afnemen door compactie (samendrukking), zelfs volledig, of de dikte kan toenemen door instroom (invloeien) vanuit een aangrenzend compactiegebied. In het tweede geval wordt ten minste één grens van de sedimentlaag doorbroken waardoor sediment van de ene laag naar de andere wordt overgebracht of naar het blootgelegde oppervlak van het geïmpacteerde substraat geperst.

Bij verplaatsingen over een dunne oppervlakkige laag plastisch sediment dat steviger sediment bedekte, zoals bij lagunesedimenten, liet een Sauropode een komvormige voetafdruk achter. Sediment dat door de impact van de voet verplaatst werd, hoopte zich dikwijls tot een richel op rond de rand van de neergeplaatste voet, maar verder was er weinig zichtbare verstoring. De diepte waarmee een voet in het substraat kon wegzakken werd gedeeltelijk bepaald door de vorm ervan (Falkingham et al., 2011). De voet had ook relatief invloed op de manier waarop en in welke mate de overdracht van verplaatst sediment naar de verhoogde randrichel rond de voetafdruk plaatsvond. Sediment dat door de impact van de voet naar buiten werd geperst hoopte zich op in een zone die grenst aan de wand van de voetafdruk. De grootte van die omgevende zone varieert afhankelijk van de vorm van de voet. Door de compacte, bijna cirkelvormige vorm van de 'voetzool' maakten de voeten van Sauropoda van nature opvallende randrichels wanneer ze in een geschikt substraat werden gedrukt. Uiteraard zakt de voet tijdens verplaatsingen over dikkere lagen plastisch sediment dieper weg, in de Broome Sandstone zelfs tot een diepte van meer dan 40 cm. In deze sedimentaire omstandigheden ontstond een ander patroon van vervorming/verstoring waarbij de voetafdruk eveneens door een (hogere) opstaande rand(richel) kon omringd worden. Bij dikkere lagen plastisch sediment behielden de afzonderlijke sedimentlagen hun integriteit en raakten niet tot een brij vermengd (wat bij dunne lagen oppervlakkig plastisch sediment wel het geval was). In sommige gevallen werd de sedimentrand(richel) die gevormd werd door de druk van de voorrand van de voet zo hoog door het uitpersen van het geïmpacteerde sediment, dat deze naar voren kantelde en over het achterste deel van de manusafdruk hing.

De zones met vervormde sedimentlagen die zich onder (transmitted reliefs sensu Thulborn, 2012) en rond de voetafdrukken van Sauropoda bevinden zijn een van de meest opvallende kenmerken van de Broome Sandstone. Deze zones creëeren een karakteristiek band- of uienringeffect op de plaatsen waar het gesteente rond de voetafdrukken door breuk bloot komt te liggen. De combinatie van grote/zware Sauropoden en lagunemilieus met een substraat van dunne lagen zand en modderig slib lijkt ideaal te zijn geweest voor de ontwikkeling en het behoud van deze structuren. Op sommige plaatsen zijn deze accumulaties vervormde sedimentlagen bijna een meter diep. Maar hun oorspronkelijke omvang en diepte moet, vóór de compactie en consolidatie van het eens zachte substraat, aanzienlijk groter zijn geweest. Transmitted reliefs reproduceren het reliëf of de topografie van de voetafdruk onder die voetafdruk, maar het zijn zelf geen voetafdrukken sensu stricto. Ze ontstaan doordat de kracht van de voetafdruk wordt overgebracht in het substraat.

'Verkreukeld' oppervlak sedimentair gesteente, het geomorfologisch resultaat van langdurige en intensieve vertrapping (dinoturbatie) door Sauropode Dinosauria (Onder-Krijt, Broome Sandstone, West-Australië). Het substraat werd zodanig diep omgewoeld dat er troggen ontstonden waarin nu blootgelegde onderliggende gesteentelagen zichtbaar zijn. Thulborn noemt deze meervoudige sporenpaden, ontstaan langs veel gebruikte vaste trek/migratieroutes, 'Sauropod thoroughfares' (Thulborn, 2012).

De enorme hoeveelheid voetafdrukken in de Broome Sandstone wijst erop dat Sauropoda aan het begin van de Krijtperiode veelvuldig voorkwamen in de lagunes langs de kustvlakte van Noordwest-Australië. Omdat de lagunes, buiten mogelijk algen, geen vegetatie hadden, vormden ze duidelijk geen voedselbron. Het lijkt waarschijnlijker dat ze werden gebruikt als een geschikte route voor Sauropoden die langs de kustvlakte van het ene fourageergebied naar het andere trokken. De uitgestrekte lagunes boden een relatief veilige en gemakkelijke doorgang omdat er geen schuilplaatsen waren voor roofdieren (Theropode Dinosauria) en geen steile hellingen of andere obstakels die moesten overwonnen worden. Hoewel de poten van Sauropoda soms diep wegzakten in de losse lagunesedimenten werden tot nu toe geen aanwijzingen gevonden voor dieren die vast kwamen te zitten. Dit was wel het geval in de Upper Saurian Member van de Tendaguru-formatie (vroeger "Tendaguru Beds") in Zuidoost-Tanzania (Boven-Jura). Volgens de German-Tanzanian Tendaguru Expedition uit 2000 bevat deze formatie, zoals de Broomse Sandstone, ook afzettingen van een (tropische) lagune, die door brede kustvlaktes afgezoomd werd. In deze sedimenten werden verticaal georiënteerde (dus rechtopstaande) handskeletten in anatomisch verband aangetroffen van de Sauropoden Janenschia robusta en Brachiosaurus brancai (Giraffatitan brancai), en rechtopstaande voetskeletten in anatomisch verband van de Sauropode Tornieria africana. Deze vondsten wijzen op dieren die zich blijkbaar in de diepe sedimenten hadden vastgelopen.

Op sommige locaties in de Broome Sandstone (en eveneens op andere elders ter wereld) lopen sporenpaden van Sauropoda parallel en heel dicht op elkaar, wat logischerwijze doet vermoeden dat deze dieren zich in groepen verplaatsten en ook in groepen leefden. Bovendien lijkt het meer dan duidelijk dat ze zich aan de gebaande sporenpaden hielden en de tussenliggende gebieden vermeden. De blijkbare gewoonte om reeds lang gebruikte trek/migratieroutes te volgen zou ook louter het gevolg kunnen zijn van het gebruik van de meest efficiënte/gemakkelijkste manier van verplaatsen in functie van hun immense omvang en gewicht. Zoals recente olifanten wanneer ze rivieroevers en de randen van waterpoelen naderen, zullen Dinosauriërs zo zwaar als Sauropoden terughoudend geweest zijn om natte en potentieel gladde hellingen te betreden. Indien Sauropoda even voorzichtig waren als olifanten bij het betreden van hellende substraten, zouden ze logischerwijze de voorkeur gegeven hebben aan lagergelegen, vlak(ker) en dus veiliger terrein om valpartijen zoveel mogelijk proberen te vermijden. Daarbij volgden, verdiepten en verbreedden ze automatisch de routes die door hun voorgangers waren 'aangelegd' en gaven zo vorm aan de topografie van het landschap/habitat dat ze bewoonden.

Beenderlagen

Dinoturbatie door Theropoda

Howe Dinosaur Quarry

Howe Dinosaur Quarry is een beroemde vindplaats met intensieve dinoturbatie door onder meer Theropoda, oftewel carnivore Dinosauria (stam Chordata, klasse Reptilia, superorde Dinosauria, orde Saurischia, onderorde Theropoda). Het is een bone bed samengesteld uit een accumulatie van beenderen van Dinosauria, vooral Sauropoda, gelegen ten noorden van het plaatsje Shell op het terrein van de Howe Ranch in het noorden van de Amerikaanse staat Wyoming. Het werd ergens in de jaren 1920 ontdekt op het land van Barker M. Howe en door een plaatselijke fossielenjager, Nellie Austin, onder de aandacht van de Amerikaanse paleontoloog Barnum Brown gebracht (Brown, 1935a). De ouderdom van het bone bed is Boven-Jura (Mesozoïcum), volgens Tschopp & Mateus (2012) etages Bovenste-Kimmeridgien tot Onderste-Tithonien van de Morrison-formatie (149,2 ± 0,7 milljoen jaar (Ma). Howe Dinosaur Quarry vertegenwoordigt een kleine fractie van een paleo-overstromingsvlakte met overstromingsvlaktefacies, waar in de loop van miljoenen jaren lagen mud stone, zandsteen en siltsteen gevormd werden. De fauna werd er gedomineerd door Dinosauria, vooral Sauropoda (zowel volwassen dieren als jongere die verschillende levensfasen vertegenwoordigen) en Theropoda, die regelmatig omkwamen ten gevolge van plotselinge overstromingen (flash floods), of doordat ze zich vastliepen in modder/drijfzand of omkwamen ten gevolge van extreme droogte, of door een combinatie van deze omgevingsfactoren. Deze massasterfte leidde tot massale inbedding en de vorming van een beenderlaag van vooral Sauropoden (Barosaurus en Kaatedocus), maar ook andere dinosauriërs. Het voorkomen van kriskrasgelaagde zandsteen wijst op dynamische riviersystemen in een seizoensgebonden droog paleomilieu.

De eerste grootschalige opgraving in Howe Dinosaur Quarry werd in 1934 geleid door Barnum Brown van het American Museum of Natural History (AMNH) in New York, gefinancierd door Sinclair Oil and Refining Corporation. Al in 1932 had hij er de eerste beenderen gevonden. Brown dacht dat hij een tweetal skeletten van Sauropoda zou aantreffen, maar onverwacht werd in 1934 op zes maanden tijd een dicht opeengepakte accumulatie van beenderen, maar met een oppervlakte van slechts 13,7 op 19,8 m (271,74 m²), blootgelegd met ca. vierduizend beenderen (Tschopp et al., 2020) van minstens twintig tot vijfentwintig Sauropoda en resten van Theropoda, waardoor Howe Dinosaur Quarry beroemd werd als een 'Dinosauriërkerkhof'. Volgens Brown (1935) werden meer dan drieduizend beenderen van vooral Diplodocidae opgegraven. Geen van deze beenderen werden sindsdien wetenschappelijk beschreven en door een brand in het AMNH werden vele ervan vernietigd (Michelis, 2004). Afdrukken van Sauropodenhuid (Brown, 1935a) en mogelijk een door Roland T. Bird gevonden fossiele maaginhoud met vierenzestig gastrolieten gedeeltelijk in associatie met andere resten van Sauropoda (Bird, 1985), behoren tot de meer zeldzame vondsten van de locatie. Bird, eveneens een Amerikaans paleontoloog verbonden aan het AMNH, tekende in 1934 een gedetailleerde kaart van de vindplaats en was er werkzaam tot ca. 1940. Later werd de locatie verlaten (bv. Christiansen & Tschopp, 2010). In de periode 1989-1991 werden onder leiding van Hans-Jakob Siber, verbonden aan het Sauriermuseum Aathal (SMA) (Seegräben, Zwitserland), de opgravingen hervat en werden nog meerdere tientallen beenderen en huidafdrukken gevonden. Op basis van beenderen die aanvankelijk over het hoofd gezien werden, werd een nieuwe soort van de familie Diplodocidae benoemd en beschreven, Kaatedocus siberi Tschopp & Mateus, 2012 (orde Saurischia, onderorde Sauropodomorpha, infraorde Sauropoda, klade Eusauropoda, klade Neosauropoda, superfamilie Diplodocoidea). De soortnaam eert Siber. In 2017 werden door het AMNH nieuwe projecten opgericht met focus op het opnieuw onderzoeken en de wetenschappelijke herwaardering van de historische collectie in het museum, verdere beschrijving van de gevonden specimina en het begrijpen van de tafonomie van de vindplaats (hoe de dieren stierven en bewaard bleven). Verloren gewaande veldnotities werden teruggevonden.

Noordoostelijk deel van de veldkaart (quarry map) van Howe Dinosaur Quarry (Noord-Wyoming, VS), getekend door Barnum Brown in 1934. De locatie bestaat uit een uitgebreid bone bed uit het Boven-Jura (etage Tithonien) van de Morrison-formatie, met een dichte accumulatie van vooral wervels, ribben, delen van schouder- en bekkengordel en beenderen van ledematen en van het voetskelet (pes) van overwegend Sauropode Dinosauria (Kaatedocus en Barosaurus). Het bone bed zou het resultaat kunnen zijn van een dinosaur death trap scenario in een modderige depressie in de buurt van een rivier en in combinatie met de aanvoer van kadavers door overstromingen, waardoor het bone bed dan ook wereldberoemd werd als 'dinosauriërkerkhof'. Maar dit is slechts een van de hypothesen.

Het belangrijkste dinoturbatiekenmerk en eveneens het belangrijkste tafonomisch proces van Howe Dinosaur Quarry is het vertrappen van de beenderen van Dinosauria die kwamen vast te zitten en omgekomen waren in een dinosaur death trap : in drijfzand of in de modder van een opdrogend waterlichaam (bv. een grote drinkpoel) dat door de plaatselijke fauna dagelijks bezocht werd. Vooral grote en zware dieren, zoals reusachtige Sauropoda en grote Theropoda, waren verantwoordelijk voor de vertrapping. Dit veroorzaakte duidelijke greenstickbreuken, beenderen die braken nog voordat ze uitgedroogd waren, en uitgebreide botontwrichting en verstoring van het anatomisch verband van de skeletten, waardoor de gewelddadige aard van de vorming van het bone bed duidelijk is. Meer dan waarschijnlijk werden niet alleen reeds omgekomen dieren, maar ook nog levende vertrapt. De locatie vertegenwoordigt een dynamisch paleo-ecosysteem met vooral grote planteneters die ook voetafdrukken achterlieten en het substraat van hun paleohabitat intensief beïnvloedden. Hun in modder en drijfzand vastgelopen lichamen en kadavers werden, naast het vertrappen, verscheurd en de lichaamsdelen en beenderen verspreid door roofdieren/aaseters, mogelijk onder meer Allosaurus (onderorde Theropoda, infraorde Tetanurae, klade Allosauroidea, familie Allosauridae, onderfamilie Allosaurinae) en Torvosaurus (familie Megalosauridae, onderfamilie Megalosaurinae). Afzonderlijk liggende beenderen (skeletelementen die niet in anatomisch verband liggen) worden heel dikwijls in combinatie met andere beenderen van hetzelfde skelet aangetroffen, wat er onder meer inderdaad op kan wijzen dat het oorspronkelijke kadaver door Theropoden/aaseters door verscheuring uit anatomisch verband werd gebracht. De skeletten van de jongere Sauropoda, die de meerderheid vormen in het bone bed, vertonen de hoogste graad van disarticulatie (d.i. zij liggen het meeste uit het anatomisch verband). Door de dichte opeenhoping van beenderen is het soms onmogelijk om geïsoleerde (afzonderlijk liggende) elementen te identificeren. Diplodocide halswervels liggen dikwijls geïsoleerd in de matrix. Dit geldt ook, maar in mindere mate, voor staartwervels, ribben en de wervels van ribbenkast (thoracale wervels) en bekken.

De resten van Theropoda omvatten vierenzestig afzonderlijke (uitgeworpen) tanden tussen zes en tweeënveertig mm groot (Michelis, 2004), waarvan de bijtsporen op beenderen van Sauropoda aangetroffen werden (Lockley et al., 1998), twee afzonderlijke staartwervels (Michelis, 2004) en drie voetafdrukken waarvan twee (gevonden in de jaren negentig) met indrukwekkende afmetingen, en aan Allosaurus toegewezen (Lockley et al., 1998). De grootteverdeling van de tanden laat dominantie van middelgrote Theropoden vermoeden, hoewel er ook kleine en grote Theropoden aanwezig waren. Vermoedelijk was de lichaamsgrootteverdeling aangepast aan de prooidieren in de omgeving. Bij de meeste tanden zijn de tandkronen grotendeels intact, terwijl de tandwortels geresorbeerd zijn als onderdeel van het natuurlijke tandvervangingsproces. Veel tanden vertonen meerdere breuken en sommige vertonen zelfs sporen van ductiele vervorming. Deze vervormingen worden toegeschreven aan compactie en belemmeren een meer nauwkeurige taxonomische classificatie (Michelis, 2004). Het is onduidelijk of de kleinere tanden afkomstig zijn van kleine Theropoden of van juveniele exemplaren van grote Theropoden (Michelis, 2004). Een vergelijkbaar probleem bestaat met de verschillende afmetingen van de Theropodenvoetafdrukken (Lockley et al. 1998). Volgens Michelis (2004) waren alle ontogenetische stadia (leeftijdscategorieën) Theropoda vertegenwoordigd in het gebied waar nu Howe Dinosaur Quarry ligt. In de jaren 1930 geprepareerde specimina behoren tot minstens twaalf en meer waarschijnlijk zestien Sauropoden. Het team van Barnum Brown vond in situ ook verschillende distale beenderen van ledematen (alle beenderen beneden de 'knie') die in anatomisch verband in bijna vertikale positie in het sedimentair gesteente gepreserveerd waren (Bird, 1985), wat op dieren kan wijzen die zich in diepe, kleverige modder vastliepen en daardoor op een dramatische manier omkwamen ten gevolge van verhongering en/of doordat ze een weerloze prooi vormden voor grote roofdieren. Naast beenderen die in situ aangetroffen werden, werden beenderen ook door seizoensgebonden overstromingen geconcentreerd, waardoor een beenderlaag met kriskras (gecompliceerd) 'gerangschikte/gesorteerde' beenderen, afkomstig van alle delen van het skelet, en met grote dichtheid gevormd werd. In 1934 schreef Brown in een artikel voor Natural History :'Instead of two sauropod skeletons, there was a veritable herd of dinosaurs, their skeletal remains crossed, crisscrossed, locked, and interlocked in a confused and almost inextricable manner'. De beenderen aangevoerd door overstromingen zijn de elementen die nog iet of wat in anatomisch verband liggen. De matrix van het bone bed is een grijze siltsteen en de beenderen zelf hebben een donkerbruine tot zwarte kleur (Michelis, 2004; Breithaupt, 1997). Hoewel het tafonomisch beeld van de vindplaats erop wijst dat gedeeltelijke mummificatie plaatsvond, toont de afwezigheid van verwering aan dat er slechts een relatief korte tijd verstreek voordat de resten door sediment bedekt werden. Dit laatste gebeurde door zware overstromingen, een in het gebied dat nu de Morrison-formatie omvat courant voorkomend fenomeen tijdens het Boven-Jura aan het einde van seizoensgebonden droogteperioden.

Aaseters (Theropoda) konden blijkbaar zonder gevaar van de plaatsgrijpende massasterfte profiteren. De aanwezigheid van hun voetafdrukken toont aan dat op het eigenste moment van hun vorming het substraat (de modder) nog niet was uitgedroogd. Theoretisch zouden grotere (dus zwaardere) Theropoden, net zoals Sauropoda, door de hoge druk op het substraat ook het risico hebben gelopen vast te komen zitten in de modder. Maar omdat er geen Theropodenskeletten aanwezig zijn in het Howe Dinosaur Quarry bone bed kan worden besloten dat het sediment (het substraat) stevig genoeg was om voldoende draagkracht te bieden. Kadavers van kleine Sauropoda hadden waarschijnlijk de voorkeur van aaseters. In deze skeletten lijkt de bovengemiddelde afwezigheid van het axiale skelet erop te wijzen dat roofdieren/aaseters deze componenten uit in de modder ingebedde skeletten hebben verwijderd. Dinoturbatie door Theropoda blijft dus niet beperkt tot voetafdrukken. Mogelijk slikten middelgrote tot grote Theropoden complete segmenten van de wervelkolom van kleine Sauropoden in hun geheel in. Nog een mogelijke oorzaak voor de bovengemiddelde afwezigheid van het axiale skelet is dat Theropoda van alle ontogenetische stadia afzonderlijke wervels of andere kleinere skeletdelen hebben weggesleept tot buiten de opdrogende waterpoel om ongestoord te kunnen eten. Vooral kleinere vleeseters kunnen deze strategie gevolgd hebben. De tafonomie van de vindplaats wijst er ook op dat aaseters zich bij grotere karkassen concentreerden op de meest voedselrijke delen, namelijk de lichaamsholte in het bekken- en dijbeengebied. Dit resulteerde onder meer in het uit anatomisch verband rukken van de distale uiteinden van de dijbeenderen, bekkenbeenderen, achterste segmenten van de dorsale wervelkolom en delen van het maagskelet. Identieke tafonomische verbanden, en dus identiek aasetersgedrag, kunnen ook worden aangenomen voor Sauropodenkadavers op andere vindplaatsen (bv. Hunt et al., 1994; Buffetaut & Suteethorn, 1989). Dat bij carnivore dieren de buikzijde van het lichaam, nl. het bekkengebied, als voedselbron de voorkeur geniet, kan ook door talloze recente observaties worden beschouwd als algemeen voorkomend voedingsgedrag (Hungerbühler, 1998).

Grotere genera Theropoden hadden waarschijnlijk de grootste tafonomische/dinoturbatische invloed op de kadavers. Maar ook middelgrote en kleine roofdinosauriërs/aaseters waren betrokken bij het verscheuren/uit anatomisch verband rukken en het verspreiden van de componenten van de kadavers. Andere vindplaatsen tonen ook aan dat kleine tot middelgrote Theropoden een aanzienlijke impact konden hebben op prooidieren/kadavers (bv. Deinonychus antirrhopus (Maxwell & Ostrom, 1995) en cf. Liliensternus sp. (Sander, 1992)). Volgens Buffetaut & Suteethorn (1989) waren middelgrote Theropoden in staat zelfs grote Sauropodenbeenderen te verspreiden. Slechts enkele beenderen vertonen bijtsporen. Mogelijk zijn deze op andere beenderen onduidelijk door het aanbrengen van een dikke laag vernis tijdens de preparatie. Maar bijtsporen zijn niet alleen in Howe Dinosaur Quarry zeldzaam, maar ook op andere vindplaatsen (bv. Fiorillo & May, 1996; Hunt et al., 1994; Fiorillo, 1991a). De waargenomen beenderbreuken in Howe Dinosaur Quarry zijn dikwijls het gevolg van vertrapping door Theropoden tijdens het aaseten. Dit geldt vooral voor de plaatsen in het bone bed waar beenderen ter plaatse, in situ, gebroken werden aangetroffen. Daarentegen zijn beschadigde beenderen waarvan slechts fragmenten lijken te ontbreken waarschijnlijk gebroken door aaseters tijdens het eten zelf. Uitgevallen (gewisselde) tanden zijn op veel vindplaatsen zowat de enige indicatoren van de aanwezigheid van Theropoda (bv. Fiorillo & May 1996; Maxwell & Ostrom 1995; Lull 1919). Om die reden kan worden aangenomen dat deze dieren probeerden contact tussen hun tanden en beenderen te vermijden tijdens het eten. De gefossiliseerde maaginhoud van een Allosaurus sp. toont dat dit dier beenderen in hun geheel inslikte (Ayer, 1999).

Het raster op de veldkaart (quarry map) van de vindplaats toont een gemiddelde vondstdichtheid van acht beenderen per m², maar er zijn grote lokale verschillen. De individuen liggen niet willekeurig verdeeld. De grootste exemplaren bevinden zich in het centrum van de beenderlaag. Bijna volwassen dieren (subadults) zijn in alle delen van Howe Dinosaur Quarry aanwezig, maar de meeste werden in de buurt van het centrum gevonden. Juveniele exemplaren domineren de rand van het bone bed. Slechts enkele daarvan werden iets dichter bij het centrum aangetroffen. De gemiddelde afstand tussen de afzonderlijk liggende gedeeltelijke skeletten bedraagt tussen de een en drie meter (Michelis, 2004). De fossielen bevinden zich in een fluviatiele gesteentelaag. Het fijnkorrelige sediment wijst op afzetting onder paleomilieu-omstandigheden met een lage stroomenergie (traag stromend water). De geometrie van de vindplaats, de kleine oppervlakte en de laterale wigvormige structuur duiden op een ondiepe depressie als sedimentatiegebied. De ongelijkmatige verdeling van de klastische componenten, de geringe dikte van de fossielhoudende lagen en de positie ervan in een fluviatiele gesteentelaag suggereren dat deze depressie (de vindplaats) een water- of modderpoel was in het nabijgelegen oevergebied van een rivier die regelmatig overstroomde en de depressie met een afwisseling van siltafzettingen en af en toe fijnkorrelige zandlagen opvulde. De heterogene structuur van het sediment kan verklaard worden door de afwisselende aanvoer van verschillende soorten sediment. Deze ondergingen intense bioturbatie door Dinosauria, wat niet alleen te zien is aan de vele gebroken beenderen, maar ook aan de onderbroken en gekantelde zandsteenlaminae in het stratigrafisch profiel (de (vertikale) opeenvolging van gesteentelagen).

Het grootste deel van de beenderen opgegraven in Howe Dinosaur Quarry en gecatalogeerd in het AMNH is afkomstig van Sauropode Dinosauria van minstens twee species, Kaatedocus siberi Tschopp & Mateus (2012) en een genus van de klade Macronaria dat nauw verwant is aan Camarasaurus (orde Saurischia, onderorde Sauropodomorpha, infraorde Sauropoda, klade Eusauropoda, klade Neosauropoda, klade Macronaria, klade Camarasauromorpha, familie Camarasauridae) (bv. Tschopp et al., 2015; Tschopp & Mateus, 2013a). Daarnaast werden fragmentarische overblijfselen aangetroffen van Camptosaurus (orde Ornithischia, infraorde Ornithopoda, klade Dryomorpha, klade Ankylopollexia, superfamilie Camptosauroidea, familie Camptosauridae), Theropode tanden en een tandplaat van een longvis (bv. Kirkland, 1987; Michelis, 2004). Aanvankelijk vermeldde Brown (1935a) als vondsten voornamelijk de Sauropode Barosaurus en enkele specimina Camptosaurus en 'Morosaurus', maar haalde ook herhaaldelijk aan (bv. in New York Times van 9 september 1934) dat vele beenderen nieuwe taxa vertegenwoordigen. Hoewel Mook (1914) 'Morosaurus' al meer dan twintig jaar eerder als synoniem van Camarasaurus betitelde, behoort een deel van de Barosaurusspecimina waarschijnlijk tot Kaatedocus siberi (Tschopp et al., 2015). Breithaupt (1997) vernoemde ook het voorkomen van beenderen van de Sauropoden Diplodocus en Apatosaurus, maar de toewijzing van specimina aan deze taxa in het noorden van Wyoming en Montana bleek dubieus (Tschopp et al., 2019b).

Samengestelde vindplaatskaart (quarry map) van het bone bed Carnegie Quarry, dat deel uitmaakt van Dinosaur National Monument, ter vergelijking met de quarry map van het bone bed in Howe Dinosaur Quarry. Carnegie Quarry werd op 17 augustus 1909 in het Boven-Jura van de Morrison-formatie in Jensen (Utah, VS) ontdekt door Earl Douglass, een Amerikaans paleontoloog, die er in datzelfde jaar opgravingen begon. De (groeve)kaart is gebaseerd op de originele kaart van Douglass (opgesteld laat 1910 of vroeg 1911 tijdens het voortschrijden van de opgravingen) en op historische foto's van de opgravingen. Het onderging verschillende revisies. De opgravingen eindigden in 1924, waarna Douglass een definitieve kaart opstelde die in 1936 door Gilmore gepubliceerd werd. Douglass en zijn team recupereerden voor het Carnegie Museum of Natural History meer dan 317 ton fossiele beenderen, waaronder een van de best gepreserveerde Sauropoda ooit gevonden (een juveniele Camarasaurus), tien bijna volledige skeletten, veertien schedels en twee toen nog onbekende Dinosauriasoorten. Vele beenderen die tijdens de jaren 1950-1960 opgegraven en uit de groeve verwijderd werden, werden op de kaart toegevoegd, gebaseerd op foto's uit die opgravingsjaren en op een niet-gepubliceerde vindplaatskaart opgesteld door Behrensmeyer, Dodson en Bakker midden de jaren 1970. Carpenter (2013) stelde een meer volledige up-to-date kaart op, gebaseerd op de definitieve kaart van Douglass, en op foto's van de beenderhoudende (groeve)wand uit 2013 door Carpenter zelf. De buitenrand van de dagzomende fossielhoudende lagen, weergegeven als een doorlopende lijn, is gebaseerd op foto's van de vindplaats gemaakt door Earl Douglass. Deze buitenrand werd als stippellijnen weergegeven op de definitieve vindplaatskaart die door Douglass werd opgesteld. De afwisselend gestippelde en onderbroken lijn geeft de huidige ca. 24,4 m lange groevewand ('The Wall of Bones') met meer dan 2000 beenderen in situ aan die in het bezoekerscentrum (Quarry Exhibit Hall) van Dinosaur National Monument te zien is. Douglass' workshop is een historisch stenen gebouwtje uit circa 1920. Dinosaur Peak is de naam die Douglass aan het hoogste punt van de dagzoom gaf (kaart in Carpenter, 2013). In totaal werden tussen 1909 en 1960 de resten van meerdere honderden Dinosauriërs behorende tot zestien soorten gevonden. Ook andere gewervelde dieren werden ontdekt. Carnegie Quarry leverde van alle bone beds in de Morrison-formatie de meeste soorten, schedels, jonge dieren en bijna volledige skeletten van Dinosauria. De beschrijving van het ontstaan en van de tafonomie van Carnegie Quarry is gedeeltelijk gebaseerd op het omvangrijke archiefmateriaal van Earl Douglass dat ongepubliceerde manuscripten, dagboeken, aantekeningen, foto's, quarry maps en matrix van de fossielhoudende sedimenten bevat. Er zijn grote verschillen tussen Carnegie Quarry en Howe Dinosaur Quarry, nochtans beide uit de Morrison-formatie, zodanig dat beide bone beds eigenlijk zelfs elkaars tegengestelde zijn. Het kleine, maar zeer gecompliceerd en intensief geaccumuleerd bone bed van Howe Dinosaur Quarry is, algemeen aanvaard, het resultaat van een relatief korte periode met massasterfte van hooguit twee genera Sauropoda (twintig tot vijfentwintig dieren) ten gevolge van extreme droogte. Daartegenover is Carnegie Quarry juist het resultaat van meerdere plotse en krachtige overstromingen in een riviersysteem over langere perioden waardoor (nog) levende en dode Dinosauriërs, Dinosauriërbeenderen- en skeletten en allerlei puin getransporteerd en afgezet werden in een crevasse splay systeem. In tegenstelling tot Howe Dinosaur Quarry bevat het uitgebreide bone bed van Carnegie Quarry zestien soorten Dinosauriërs behorende tot verschillende groepen (Theropoda, Sauropoda, Stegosauria en Ornithopoda).

Er bestaan meerdere hypothesen over het ontstaan van het Howe Dinosaur Quarry bone bed. De combinatie van accumulatie van talrijke beenderen met de vondst van in situ aangetroffen distale beenderen van ledematen van Sauropoda die in anatomisch verband in bijna vertikale positie in het sedimentair gesteente gepreserveerd waren, laat vermoeden dat grote en zware individuen wegzonken en zich vastliepen in de modder van een depressie in het terrein, en dat hun kadavers verscheurd en lichaamsdelen verspreid werden door Theropoda. Maar dat verklaart niet waarom de vindplaats ook beenderen van vele juveniele en dus veel minder zware Sauropoden bevat en ook niet waarom er geen grotere Theropoden aanwezig zijn. Het is ook niet echt duidelijk waarom er zoveel Sauropoden zo dicht op elkaar op één plek verzameld waren. De hoge concentratie van afzonderlijke beenderen en beenderen in anatomisch verband die 'gedeeltelijke' skeletten vertegenwoordigen, kan enkel worden verklaard indien deze zich gedurende een langere periode hadden opgehoopt. Maar onder meer de zeer geringe overlapping van de beenderen (niet-gelaagd) en de grotendeels identieke conservering zouden duidelijk aantonen dat er een eenmalige massasterfte plaatsvond (Michelis, 2004). Een tweede hypothese is een eenmalige massasterfte ten gevolge van een wildfire waarbij een groot aantal door brandende vegetatie ingesloten en paniekerende dieren hun toevlucht zochten in wat hen een laatste veilig toevluchtsoord leek, zoals een water- of modderpoel in een depressie in het terrein, zoals blijkt uit de vindplaatssedimentologie. Maar de weinige fossiele houtskool die op de vindplaats aangetroffen werd, is veel eerder het gevolg van sedimentaire aanvoer van elders dan van een wildfire dat veel meer houtskool produceert. Een derde theorie behelst de accumulatie van verdronken Sauropoden op een riviervlakte in fluviatiele sedimenten na een overstroming, zoals het geval was bij het ontstaan van het zeer soortenrijke bone bed Carnegie Quarry (ook bekend als 'Dinosaur Quarry' of 'Douglass Quarry') in Dinosaur National Monument (grens Colorado en Utah, VS) (met onder meer vijf genera Sauropoda en drie geslachten Theropoda). Deze theorie is evenmin verenigbaar met het ontstaan van Howe Dinosaur Quarry omdat dit bone bed zeer soortenarm is in vergelijking met Carnegie Quarry. De vertikaal ingebedde ledematen die in Howe Dinosaur Quarry zijn gevonden, spreken ook de mogelijkheid tegen dat de dieren omkwamen in een overstroming (Michelis, 2004). Wel een gemeenschappelijk kenmerk tussen beide bone beds is de combinatie van vele beenderen van Sauropoda met (uitgeworpen) Theropodentanden.

Brinkmann & Siber (1992) speculeerden dat een kudde Sauropoda door Theropoden aangevallen werd toen ze een water- of modderpoel bezochten, wat het grote aantal afgeworpen Theropodentanden zou 'verklaren'. Volgens hen raakten de Sauropoden door de aanval in paniek en werden hun beenderen zo dicht op elkaar gepakt aangetroffen omdat de angstige prooidieren dicht bij elkaar gekropen waren voordat ze stierven. Maar het grote aantal Theropodentanden kan gedeeltelijk het gevolg zijn van aanvoer van elders. Brinkmann & Siber speculeerden verder dat de oudere dieren door paniek de juveniele niet meer konden beschermen en dat dit zou 'verklaren' waarom de meeste resten van jongere dieren zich aan de rand van het bone bed bevinden. Maar volgens Michelis (2004) is het niet duidelijk waarom sommige distale ledematen vrijwel vertikaal in situ in het sediment ingebed werden terwijl de rest van het lichaam op de zijde viel nadat de Sauropoden door de Theropoden zouden gedood zijn. Dit betekent dat de dieren al dicht op elkaar gepakt zaten met enkele individuen die zich in de modder vastgelopen hadden vóór de veronderstelde aanval van de roofdieren. Howe Dinosaur Quarry bevat resten van minstens twintig tot vijfentwintig Sauropoden. Indien het bone bed het resultaat van een aanval door roofdieren zou zijn, lijkt het eerder onwaarschijnlijk dat deze in één jachtparij een hele kudde prooidieren zouden doden en/of dat zulke gebeurtenis in een water- of modderpoel met onstabiele bodem in één keer de dood van zovele dieren zou kunnen veroorzaken.

Meerdere sedimentologische en tafonomische gegevens ondersteunen een hypothetisch verband tussen de thanatocoenose van Howe Dinosaur Quarry en een droogteramp (extreme droogte). De aanwezigheid van calichenodulen,resten van planten, herwerkte siltsteen en calichekiezelsteen in het stratigrafisch profiel is het directe bewijs voor een droogteperiode. Het zijn de componenten van een conglomeraat in de bovenliggende lagen van Howe Dinosaur Quarry. Bovendien zouden de waargenomen krimpscheuren en de vertikaal georiënteerd aangetroffen distale ledematen, in tegenstelling tot de ermee gerelateerde lateraal liggende componenten van de rest van de skeletten, ook kunnen wijzen op een geleidelijke uitdroging van modderige sedimenten. De aanwezigheid van een conglomeraat direct in de bovenliggende lagen en de afwezigheid van vergelijkbare grofkorrelige afzettingen in de onderliggende lagen kan ook worden geïnterpreteerd als het gevolg van een zeer hoogenergetisch event dat verantwoordelijk was voor de sedimentaire afdekking van de beenderhoudende lagen. De relatief geringe dikte van dit sediment en de daarin waargenomen structuren duiden op een kortstondige sedimentatiegebeurtenis, nl. een plotselinge aanzienlijke stijging van het waterpeil in het gebied, zoals die kan veroorzaakt worden door stortbuien aan het einde van een droogteperiode. De meeste gedeeltelijke skeletten liggen dicht naast elkaar, wat ongewoon is. Dit kan worden verklaard door een situatie die weer vergelijkbaar is met wat zich kan voordoen tijdens een droogte. Wiman (1913) beschrijft twee massale opeenhopingen van krokodillen in de Amazonemonding, bestaande uit enkele duizenden individuen die dicht naast elkaar lagen. Deze clusters ontstonden tijdens een extreme droogte. Shipman (1981) meldt dat veel dieren tijdens droogtes bij krimpende waterbronnen blijven, ondanks extreme voedselschaarste. De in het sedimentair gesteente vertikaal georiënteerde distale ledematen in Howe Dinosaur Quarry suggereren dat ook hier ten tijde van het Bovenste-Jura veel dieren rond het tijdstip van hun dood passief in de modder stonden en geen poging (meer) ondernomen om aan hun penibele situatie te ontsnappen. Een verdere aanwijzing voor een droogtecatastrofe is te vinden in de samenstelling van de thanatocoenose zelf. De lage diversiteit en het relatief hoge aantal jonge en bijna volwassen Sauropoden in Howe Dinosaur Quarry komen overeen met waarnemingen van vergelijkbare situaties in de recente fauna (bv. Conybeare & Haynes, 1984). Het samendringen op een beperkte oppervlakte van voornamelijk jonge en bijna volwassen Sauropoden, met eveneens enkele volwassen tot oude individuen, zou door een acuut voedseltekort als gevolg van een droogteperiode veroorzaakt kunnen zijn. Omdat volwassen Sauropoden minder talrijk vertegenwoordigd zijn dan in andere bone beds, zou kunnen geconcludeerd worden dat de droogtecatastrofe eindigde voordat ook de van nature sterkere volwassen dieren omkwamen. De massale sterfte vond daarom waarschijnlijk niet plaats aan het einde van de droogte (Michelis, 2004). Extreme droogte lijkt voor de meeste onderzoekers de meest plausibele verklaring voor het ontstaan van het Howe Dinosaur Quarry bone bed. Volgens Weigelt (1989) hebben hoogstwaarschijnlijk een combinatie van uitputting, oververhitting, ziekte en predatie de dieren binnen enkele dagen tot weken gedood.

Onder seizoensgebonden klimatologische omstandigheden, zoals die onder meer door Demko & Parrish (1998), Demko et al. (2004), Hasiotis (2004) en Dunagan & Turner (2004) voor de Morrison-formatie aangenomen worden, zou een extreme droogte aanzienlijk langer hebben kunnen duren dan gebruikelijk. Indien men uitgaat van een jaarlijkse cyclus voor het droge seizoen onder normale omstandigheden (Fiorillo 1994), zou de hypothetische extreme droogte zich over meerdere jaren hebben kunnen uitstrekken. Maar op basis van de relatief schaarse verweringsporen op de onderzochte beenderen, is het onwaarschijnlijk dat de droogte meerdere jaren geduurd heeft. Naar analogie met recente observaties van beenderverweringstadia onder semi-aride omstandigheden (Behrensmeyer 1978), kan een relatief korte vormingsperiode voor de beenderenaccumulatie (d.i. vóór de vele miljoenen jaren lange periode van de fossilisatie tot een bone bed) worden afgeleid. Het einde van de extreme droogte werd waarschijnlijk ingeluid door onweerachtige stortbuien. Bliksem veroorzaakte branden in bomen en andere vegetatie die tijdens de droogte verdord waren. De resulterende houtskool die op de vindplaats aangetroffen werd bedekte het oppervlak. Door zware regens steeg het waterpeil van de rivier die tijdens het Bovenste-Jura in de nabijheid van Howe Dinosaur Quarry lag en trad buiten zijn oevers. Het overtollige water dat het stroomkanaal verliet overstroomde ook de locatie met talloze beenderen waar op elkaar gepakte Sauropoden ten gevolge van droogte omkwamen. Beenderen die niet in het sediment verankerd waren doordat ze niet vertrapt werden en bijgevolg niet in de modder waren geperst, werden door de stroming meegesleurd. Het verwijderen/transporteren van skeletresten uit de opgedroogde waterpoel was waarschijnlijk echter gering omdat de beenderen die door het water verplaatst werden tegengehouden werden door afzonderlijke beenderen en door grotere skeletdelen die boven de modder uitstaken.

Broedplaatsen

Dezelfde en een aantal andere geologische kenmerken van dinoturbatie worden ook aangetroffen op en rond Dinosauriabroedplaatsen, zoals voetafdrukken, sporenpaden en door vertrappen en graven structureel verstoorde sedimentaire lagen. De aanwezigheid van deels ingegraven eierenclusters (al dan niet volledige nesten), geïsoleerde eieren en eierschalen (al dan niet vertrapt) maken tezamen met voetafdrukken deel uit van het totale beeld aan dinoturbatiekenmerken. Niettegenstaande de structurele verstoring en vervorming van de sedimentaire gesteenten waarin broedplaatsen aangetroffen worden, is het mogelijk dat de aard van de habitat van de betrokken Dinosauria toch kan achterhaald worden, zoals bv. een gebied landinwaarts of een getijdevlakte.

Broedplaatsdinoturbatie werpt ook licht op het broedgedrag zelf, zoals onder meer het nesttype dat de dieren gebruikten (verhoogde nesten (mound nests) of nestholen), en de wijze van incubatie van de dinosauriëreieren (broedstrategie). Dit laatste kan achterhaald worden door onderzoek van de interactie tussen de eierschaalporositeit en het omgevende sediment; sommige eieren zijn geschikt voor de hoge vochtigheid van ondergrondse nesten en andere voor openluchtnesten. In sommige nesten werd het (toen nog zachte) sediment rond de eieren intensief bewerkt (door graven en mengen verstoord), wat aangetoond wordt door het ontbreken van de oorspronkelijke fijne sedimentlaminatie. Dus terwijl dinoturbatie de oorspronkelijke neststructuur kan verhullen kan het echter ook het resultaat zijn van het nestelen zelf, waarbij een dier/dieren de sedimentaire samenstelling van de broedplaats wijzigde(n). Dinoturbatie kan de incubatie beïnvloeden. Mound nests waren voor deze incubatie afhankelijk van onder meer microbieel verval van het plantaardig materiaal waarmee de ouderdieren hun eieren hadden afgedekt en vereisten specifieke substraten. De herbewerking (verstoring) van deze substraten door dinoturbatie zou de warmte en vochtigheid die voor de eieren moesten beschikbaar zijn hebben kunnen beïnvloeden, wat mogelijk een negatieve invloed had op het broedproces. Ook de wijze van voortbeweging en tot welke groep Dinosauria de betrokken dieren behoren kunnen uit broedplaatsdinoturbatie afgeleid worden. Dinoturbatie verandert de fysische en chemische eigenschappen van het sediment, wat de waterpenetratie en de diffusie van oplosbare stoffen beïnvloedt. Het bestuderen van deze veranderingen kan ook aanwijzingen geven over het paleomilieu en de bodemomstandigheden tijdens de broedactiviteiten. Dinoturbatie is een van de verschillende tafonomische processen die broedplaatsen die steeds hergebruikt worden kunnen beïnvloeden, waaronder de verstoring van ingebedde resten van Dinosauria en Dinosauria-eieren die voor fossilisatie in aanmerking zouden kunnen komen. Inzicht in de rol van dinoturbatie helpt onderzoekers om het fossielenbestand van broedplaatsen nauwkeuriger te interpreteren.

Gravende Dinosauria

De levenswijze/activiteiten van gravende Dinosauria beïnvloedden de sedimentaire structuur van het substraat waarop/waarin ze dagdagelijks leefden, wat bijgevolg leidde tot dinoturbatie.

Oryctodromeus cubicularis

Een van de soorten Dinosauria waarvan vermoed wordt dat het een gravende levenswijze had was de kleine bipedale planteneter Oryctodromeus cubicularis Varricchio et al., 2007 (typesoort) (orde Ornithischia, klade Genasauria, onderorde Cerapoda, klade Euornithopoda) die in holen zou geleefd hebben en er voor zijn jongen zorgde. Fossielen zijn bekend uit de overgang Onder-Boven-Krijt van de Wayanformatie (Albien-Cenomanien, 113.2 ± 0.3 - 93.9 ± 0.2 Ma) in Idaho (VS) en uit de Vaughn Member (Boven-Krijt) van de Blackleafformatie (Cenomanien, 100.5 ± 0.1 - 93.9 ± 0.2 Ma) in het zuidwesten van Montana (VS) (Krumenacker, 2017). Oryctodromeus is het dominante gewervelde taxon in de Wayanformatie en de Vaughn Member, met meer dan een dozijn gedeeltelijke tot bijna volledige skeletten, evenals talrijke minder volledige overblijfselen. Het genus werd oorspronkelijk beschreven op basis van geassocieerde volwassen (holotype MOR 1636a) en juveniele (paratype MOR 1636b) resten uit de Vaughn Member (Varricchio et al., 2007), gevonden bij Lima Peaks in Beaverhead County (Montana). De fossielen bestaan uit al dan niet door overstromingen aangevoerde craniale- en postcraniale resten van een vermoedelijk volwassen en twee juveniele dieren die samen werden gevonden in de verbrede achterste kamer van wat een gegraven, met tweelagig sediment (zandsteen, dat vóór de lithificatie zand was) opgevuld hol lijkt (Varricchio et al., 2007). Deze ontdekking leverde volgens een aantal onderzoekers het eerste bewijs van een gravende en holenbewonende levenswijze bij Dinosauria, en van ouderlijke zorg. Broedzorg werd al eerder bij andere Dinosauria aangetoond, bv. bij de Edmontosaurine Hadrosauriër Maiasaura peeblesorum.

Detail van de staart van Tenontosaurus tilletti (MOR 682) met een netwerk van verstevigende verbeende pezen over de doornuitsteeksels, wervellichamen en chevrons. Meerdere specimina van Oryctodromeus cubicularis hebben gelijkaardige kenmerken (Institut de Paléontologie Humaine te Parijs, Frankrijk).

Uit unieke kenmerken in het skelet van Oryctodromeus menen meerdere onderzoekers een gravende levenswijze te kunnen afleiden. Deze kenmerken omvatten de dikwijls vergroeide en robuuste scapulacoracoïden, de eigenschappen van de scapulaire wervelkolom, een iets robuustere humerus in vergelijking met andere basale Euornithopoda, extra wervels in het sacrum (sacrale wervels) en vergroeide premaxillae die samen met het predentaal been van de onderkaak een wigvormige 'bek' zouden gevormd hebben waarmee aarde zou kunnen verplaatst zijn (Fearon, 2015; Varricchio et al., 2007). De staart, die met meer dan vijfenvijftig wervels extreem lang is, beslaat ruwweg twee derde van de totale lichaamslengte. De lichaamslengte van de jonge dieren is geschat op 1,3 meter, van volwassen specimina op 2,1 meter. Hoewel Varricchio et al. (2007) initieel de wervelkolom beschreven zonder verbeende pezen (ossified tendons), vertonen later geprepareerde specimina duidelijke bundels van zulke verbeende pezen (catalogusnummers IMNH 44920, IMNH 44939, IMNH 44951, IMNH 45081, MOR 1642). In Dinosauria zijn verbeende pezen collageenrijke bindweefsels die intratendineuze ossificatie (verbening) hebben ondergaan waarbij tijdens het leven van het dier over de zijkanten van de caudale- en dorsale wervels (dus de staart- en ruggenwervels) lange dunne elkaar kruisende gemineraliseerde staven gevormd werden. Deze pezen komen veel voor bij Ornithischische Dinosauria, zorgden voor structurele rigiditeit (stijfheid) van de wervelkolom en verankerden de staartspieren om de voortbeweging van de achterpoten te optimaliseren. Het meest volledig gepreserveerd specimen (IMNH 44951) heeft duidelijke bundels verbeende pezen vanaf de nekbasis over de rest van de wervelkolom waardoor deze relatief weinig beweeglijk kan geweest zijn. Dus vermoedelijk maakte de combinatie verbeende pezen en de lange staart het maneuvreren in een beperkte ruimte zoals een hol moeilijk. Maar volgens Organ (2006) lieten de verbeende pezen een voldoende mediolaterale (in het horizontaal vlak, of zijdelingse) flexibiliteit van de wervelkolom toe terwijl ze vooral voor dorsoventrale (in het vertikaal vlak) rigiditeit zorgden. MOR 682 (Maxwell & Ostrom, 1995), een specimen van een ander genus, nl. Tenontosaurus, heeft een bijna volledig gepreserveerde staart, ingekapseld in verbeende pezen. Tafonomische processen hebben de staart boven de rug richting het bekken gekruld, wat dus op een aanzienlijke flexibiliteit van de verbeende pezen wijst.

Het holotype (en het paratype) van Oryctodromeus werden aangetroffen in een holopvulling. De diameter van de tunnel die naar de eindkamer leidt bedraagt gemiddeld ca. 30 cm (Varricchio et al., 2007). De totale lengte van een volwassen dier suggereert voor een volledig bewaard gebleven hol een vrij lange gang of gangenstelsel, aanzienlijk langer dan de gang waarin het holotype aangetroffen werd (Varricchio et al., 2007), wat twijfels opwierp of het hier wel een hol betreft (van Oryctodromeus). Ten gevolge van moderne verwering echter, zijn de afmetingen van de eindkamer van dat hol onbekend. De mogelijkheid bestaat dat Oryctodromeusholen afzonderlijke of meerdere in- en uitgangen hadden (Krumenacker, 2017). De opvatting dat het hier om een gegraven hol gaat is gebaseerd op de sedimentologische eigenschappen van de vindplaats. De zandstenen opvulling die de drie dieren bevatte vormde immers geen aardlaag. Het was een tunnelvormige structuur die door drie oudere lagen mudstone liep, een indicatie dat het een (gegraven) hol was dat met zand opgevuld raakte ten gevolge van een overstroming. De zandstenen (hol)opvulling is echter geen homogeen geheel. Het is samengesteld uit twee lagen die door een dunne kleilaag gescheiden worden, wat zou kunnen veroorzaakt zijn doordat er niet een enkele, maar twee overstromingen plaatsvonden. De eerste doodde de dieren in de eindkamer die het laagst lag, de tweede vulde het hol verder met sediment (zand) op tot en met de ingang van de tunnel. De 210 centimeter lange naar beneden lopende tunnel heeft een zigzaggend verloop, buigend onder een rechte hoek naar rechts en daarna naar links. De ingang van de tunnel (het gegraven hol) is tussen de dertig en tweeëndertig centimeter breed en tussen de dertig en achtendertig centimeter hoog. Het komt een vijftig centimeter lager uit in een verbreding met een diepte en breedte van een kleine halve meter die als het begin van een kamer opgevat worden. Omdat de wanden van deze ruimte niet bewaard bleven kan men de afmetingen ervan niet reconstrueren, noch afleiden dat het, buiten de eindkamer, werkelijk nog een kamer was. Het hol heeft in beide bochten bepaalde kenmerken die erop wijzen dat kleinere dieren het deelden met Oryctodromeus en van voedselresten en/of hun uitwerpselen leefden (commensale organismen). Men meent dit te kunnen afleiden uit een groepering van zes tunneltjes van slechts enkele centimeter hoog in de eerste bocht. In de tweede bocht is er een enkel naar achteren lopend tunneltje met een hoogte van acht centimeter. Deze steeds kleinere tunneltjes lopen steeds rechtdoor. De grootst bereikte diepte van het hol bedraagt twee meter. In de Vaughnmember in het Lima Peaksgebied van Beaverhead County werd nog een structuur gevonden dat als een hol, of wat ervan overblijft, geïnterpreteerd wordt (Krumenacker, 2017). De resten van deze structuur werden opgemerkt na de vondst van een sedimentcluster met skeletdelen (MOR 8660). De structuur bevond zich in een grijsgroene kleisteenmatrix met een opvulling van siltige groene moddersteen, had een halfronde omtrek, een diameter van ongeveer twintig centimeter op de korte as en van ongeveer dertig centimeter op de lange. In dwarsdoorsnede is de abrupte vlakke rand van de opvulling een duidelijke indicatie van zware erosie van het hol vóór de uiteindelijke preservering waardoor het grootste deel van de structuur dus ontbrak.

Het hol dat bij Miners Delight Creek in een dagzoom van de Wayanformatie in de Caribou Range (Bonneville County, Idaho) aangetroffen werd, maakte deel uit van een homogeen zwaar verweerde en pedogenetisch gewijzigde rode siltsteenlaag. In deze laag werden binnen zeven meter van het hol resten van Oryctodromeus gevonden. Het hol is ietwat onduidelijk bewaard gebleven en bestaat uit een enkele harde gecompacteerde massa in het onderste gedeelte en een meer gefragmenteerde structuur hogerop in de verweerde delen. De samenhangende structuur van het hol contrasteert met het gelijkmatig gebroken sediment eromheen. De omtrek van de structuur is enigszins onduidelijk omdat er geen korrelgrootteverschillen zijn tussen de structuur en de omringende matrix en door een 2-3 cm dikke verharde laag die afschilfert van de buitenste delen. De aanwezigheid van de afschilferende verharde laag, de onduidelijke omtrek van de structuur en het ontbreken van verschillen in korrelgrootte hebben het vaststellen van eventuele bijzondere kenmerken, bv. kleinere bijkomende graafgangen of 'krassen' (graafsporen), zoals beschreven voor het hol waarin het Oryctodromeusholotype werd gevonden (Varricchio et al., 2007), onmogelijk gemaakt. Naarmate het hol stijgt in het stratigrafisch profiel verliest het aan vorm/structuur ten gevolge van verwering en fragmentatie. Aan de basis van een enkele meters dikke laag rode moddersteen (mudstone) lijkt de structuur abrupt onderbroken/gereduceerd. Het hol uit de Wayanformatie is in tegenstelling tot dat van de Vaughn Member niet gedefinieerd door korrelgrootteverschillen. De samenstelling van de sedimentopvulling van het hol lijkt identiek aan het sedimentair gesteente errond (in beide gevallen rode siltsteen).

Literatuur en voetnoten

• Yang, Q., Xing, L., Du, F. et al. (2025). A new sauropod-dominated tracksite from the Lower Cretaceous in central Ningxia, northwestern China, and the implications on palaeoenvironments.. Swiss J Palaeontol 144, 35 (2025). DOI: 10.1186/s13358-025-00378-1.
• McLarty, J.A., Esperante, R. (2024). Stops and turns: Uncommonly preserved theropod locomotive behavior patterns in an Upper Cretaceous tracksite from Torotoro National Park, Bolivia. Journal of South American Earth Sciences, Volume 143, 1 September 2024, 105011. DOI: 10.1016/j.jsames.2024.105011.
• de Souza Carvalho, I., Proenca Cunha, P., Figueiredo, S.M.D. (2021). Dinoturbation in Upper Jurassic siliciclastic levels at Cabo Mondego (Lusitanian Basin, Portugal): evidences in a fluvial-dominated deltaic succession. Palaeoworld, Volume 31, Issue 3, 2022, Pages 455-477. DOI: 10.1016/j.palwor.2021.09.001.
• Xing et al. (2020). Large Scale Dinoturbation in Braided Stream Deposits: Evidence from the Cretaceous Tugulu Group of the Hami Area, Eastern Xinjiang, China. Biological Systems (2020) 1(2): 72-84. DOI: Systems (2020) 1(2): 72-84 Biological Systems (2020) 1(2): 72-84.
• Tschopp, E., Mehling, C., Norell, M.A. (2020). Reconstructing the Specimens and History of Howe Quarry (Upper Jurassic Morrison Formation; Wyoming). American Museum Novitates, 2020(3956):1-56 (2020). DOI: 10.1206/3956.1.
• Carpenter, K. (2013). History, Sedimentology, and Taphonomy of the Carnegie Quarry, Dinosaur National Monument, Utah. Annals of Carnegie Museum 81(3):153-232, May 2013. DOI: 10.2992/007.081.0301.
• Thulborn, T. (2012). Impact of Sauropod Dinosaurs on Lagoonal Substrates in the Broome Sandstone (Lower Cretaceous), Western Australia. PLoS ONE 7(5): e36208. DOI: 10.1371/journal.pone.0036208.
• Piñuela, L., Ruiz-Omeñaca, J.I., Garcia-Ramos, J.C. (2011). Dinoturbation: a common ichnofabric in the fluvial and deltaic facies of the Upper Jurassic of Asturias (North Spain). Geoscience Conference Paper, January 2011. DOI: 303784273.
• Milàn, J., Loope, D.B. & Bromley, R.G. (2008). Crouching theropod and Navahopus sauropodomorph tracks from the Early Jurassic Navajo Sandstone of USA. Acta Palaeontologica Polonica 53 (2): 197–205. DOI: http://dx.doi.org/10.4202/app.2008.0203.
• Schulp, A.S., Al-Wosabi, M., Stevens, N.J. (2008). First Dinosaur Tracks from the Arabian Peninsula. PLOS One, 3(5): e2243, published: May 21, 2008. DOI: 10.1371/journal.pone.0002243.
• Michelis, I. (2004). Taphonomie des Howe Quarry’s (Morrison-Formation, Oberer Jura, Bighorn County, Wyoming, USA). Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades (Dr. rer. nat.) der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Rheinischen Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn.
• Churé, D.J., McIntosh, J.S. (1990). Stranger in a strange land: a brief history of the paleontological operations at Dinosaur National Monument. Earth Sciences History (1990) 9 (1): 34–40. DOI: 10.17704/eshi.9.1.x8l67355k7745582.

Voetnoten