Dromiceiomimus

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Dromiceiomimus
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Dromiceiomimus brevitertius
Dromiceiomimus brevitertius
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren)
Stam: Chordata (Chordadieren)
Klasse: Reptilia (Reptielen)
Infraklasse: Archosauromorpha
Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs)
Orde: Saurischia
Onderorde: Theropoda
Familie: Ornithomimidae
Geslacht
Dromiceiomimus
Russell, 1972
Typesoort
Struthiomimus brevetertius
Parks 1926
Afbeeldingen Dromiceiomimus op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Dromiceiomimus op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Herpetologie

Dromiceiomimus is een geslacht van theropode dinosauriërs, behorend tot de Ornithomimidae, dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.

Het eerste fossiel van Dromiceiomimus werd in 1924 gevonden en kreeg in 1926 de naam Struthiomimus brevetertius, als derde soort van het al bestaande geslacht Struthiomimus. Pas in 1972 kreeg de soort een eigen geslachtsnaam, die "emoe-nabootser" betekent, toen zij hernoemd werd tot Dromiceiomimus brevitertius. Tegelijkertijd werd een tweede soort benoemd: Dromiceiomimus samueli. Van beide soorten zijn verschillende vrij volledige skeletten gevonden zodat de wetenschappers een goed beeld kregen van hoe Dromiceiomimus er uitzag. Veel geleerden denken dat de later benoemde Ornithomimus edmontonicus dezelfde soort is als Dromiceiomimus brevitertius. Veel wat in de boeken over Ornithomimus te lezen valt, gaat dan eigenlijk over Dromiceiomimus.

Dromiceiomimus was een warmbloedige tweevoeter met een primitief verenkleed die ongeveer vier meter lang werd en een kleine tweehonderd kilogram zwaar. Zijn korte horizontale romp werd in evenwicht gehouden door een rechte korte staart. Hij had een vrij lange nek die een langwerpige kleine schedel droeg. Die had geen tanden maar was voorzien van een scherpe snavel waarmee voedzame stukken plant konden worden afgebeten. De voorpoten waren erg lang met drie dunne lange vingers van dezelfde lengte die lange rechte klauwen droegen en een rechte hoek konden maken met de onderarm. Daarmee konden als met een haak takken naar beneden getrokken worden zodat de kop vruchten of de sappigste blaadjes kon bereiken. Vermoedelijk at Dromiceiomimus ook kleine dieren als hij de kans kreeg en was hij dus een alleseter. Bij volwassen dieren waren de voorpoten voorzien van lange veren om mee te pronken. De achterpoten waren zeer lang en zwaargespierd. Ze maakten Dromiceiomimus tot een van de snelste dinosauriërs, die met wel zeventig kilometer per uur kon vluchten voor grote roofsauriërs als Gorgosaurus.

Vondst en naamgeving[bewerken]

In 1924 werden in Alberta door een team van de Universiteit van Toronto bij Bleriot Ferry, nabij de Red Deer River, de resten gevonden van een ornithomimide. In 1926 werden die door William Arthur Parks benoemd als een soort van Struthiomimus: Struthiomimus brevetertius.[1] De soortaanduiding, vanuit het Latijnse brevis, "kort", en tertius, "derde", verwees naar de zo extreem toegeknepen bovenkant van het derde middenvoetsbeen, dat dit element sterk verkort werd. Het holotype is specimen ROM 797, gevonden in de Horseshoe Canyon Formation uit het vroege Maastrichtien, ongeveer negenenzestig miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet zonder schedel. De extreme verkorting is uniek onder alle bekende ornithomimide exemplaren en wordt tegenwoordig gezien als misschien een pathologie ofwel ziekelijke afwijking of anders wellicht een gevolg van individuele variatie

In 1930 hernoemde Loris Russell de soort tot een Ornithomimus brevitertius waarbij ze dus in een ander geslacht geplaatst werd en de soortaanduiding correcter gevormd. In 1933 emendeerde Charles Mortram Sternberg het epitheton zelfs formeel tot brevitertius met als argument dat het een evidente verschrijving was. Dat bleek achteraf niet juist te zijn want Parks bleef ook later de vorm "brevetertius" gebruiken. Op zich zou dat daarom de geldige naam zijn, ware het niet dat namen volgens de huidige regels ook geldig worden als ze overwegend geworden zijn en dat is bij brevitertius het geval.

In 1972 herzag Dale Russell het geslacht Ornithomimus en splitste het. Struthiomimus brevetertius kreeg een eigen geslacht Dromiceiomimus. De geslachtsnaam betekent: "nabootser van de Emoe", vanuit Dromiceius, de oorspronkelijke geslachtsnaam van de emoe — de huidige is Dromaius — en een Latijns mimus, "nabootser", een verwijzing naar de uiterlijke gelijkenis tussen de Ornithomimidae en de loopvogels.[2]

In 1972 hernoemde Russell Struthiomimus samueli Parks 1928, gebaseerd op specimen ROM 840, in 1926 ontdekt bij Steveville, tot een tweede soort van Dromiceiomimus: Dromiceiomimus samueli. Dit was indertijd het eerste ornithomimide-exemplaar met een complete schedel.

Russell deed in 1972 ook een poging om alle toen bekende ornithomimide fossielen over de soorten van zijn nieuwe indeling te verdelen. Aan Dromiceiomimus brevitertius wees hij verschillende specimina toe: AMNH 5201, een gedeeltelijk skelet zonder schedel dat al in 1916 beschreven was door Henry Fairfield Osborn maar toen toegewezen aan Ornithomimus velox; CMN 12068 en CMN 12069, gedeeltelijke skeletten zonder schedel; CMN 12070, een stel achterpoten en CMN 12228, een skelet met schedel. Van de soort Struthiomimus ingens Parks 1933, gebaseerd op specimen ROM 852, stelde hij dat die identiek was aan, en dus een jonger synoniem van, Dromiceiomimus brevitertius.

Skeletten eerder aan O. edmontonicus toegewezen behoren in feite aan Dromiceiomimus. Dit is een exemplaar, gevonden in 1995, dat veren aan de armen toont

Russell kwam tot zijn nieuwe indeling vanuit een verlangen een exactere werkwijze te gebruiken dan het simpelweg op het oog vergelijken van de verschillende fossielen. Daarom paste hij de toen populaire methode van de morfometrie toe waarbij door statistische analyse van de afmetingen en proporties werd bekeken of bepaalde exemplaren bij elkaar uitvielen. Dromiceiosaurus zou zich dan onderscheiden ten opzichte van Ornithomimus door een kortere rug, langere en slankere onderarmen en handen en de vorm van het bekken. Een probleem daarbij was dat vrij veel specimina nodig zijn om de resultaten van zo'n analyse betrouwbaar of significant te maken. Die had hij eigenlijk niet. Dat werd pas als een probleem gevoeld door de opkomst van een andere exacte methode: de kladistiek. Daarin wordt de onderlinge verwantschap van exemplaren vastgesteld door van zo veel mogelijk kenmerken te bepalen of ze aanwezig zijn of niet en dan de stamboom uit te rekenen die zo min mogelijk evolutionaire veranderingen veronderstelt. In zo'n werkwijze zijn juist discrete eigenschappen, die eenduidig waar te nemen zijn, doorslaggevend, niet een statistische samenhang.

In 2004 stelde Peter Makovicky dat Russells statistische ondersteuning onvoldoende was om Dromiceiomimus brevitertius van Ornithomimus edmontonicus te onderscheiden. De vermeende langwerpigheid van de onderarm en aparte vorm van het heupgewricht bleken een gevolg van foute metingen en interpretaties van samengedrukte botten. Voor veel zogenaamd samenhangende kenmerken werden later exemplaren gevonden die wel het ene maar niet het andere kenmerk toonden. Andere kenmerken lijken verklaard te kunnen worden door individuele variatie of allometrie: het veranderen van de proporties tijdens de groei. Makovicky liet daarom Dromiceiosaurus in Ornithomimus edmontonicus opgaan.[3] Daarbij vergat hij echter dat Struthiomimosaurus brevetertius, de typesoort van Dromiceiomimus, prioriteit heeft ten opzichte van O. edmontonicus. Een samenvoeging binnen Ornithomimus zou dus weer Loris Russells Ornithomimus brevitertius moeten opleveren. Daarbij is het dubieus geworden of deze soort wel werkelijk direct verwant is aan de typesoort van Ornithomimus, Ornithomimus velox; invoering in bestaande data-matrices heeft als uitkomst dat de twee geen zustersoorten zijn. Naar de huidige normen is de geldige soortnaam dan Dromiceiomimus brevitertius. Ornithomimus edmontonicus, Struthiomimus currellii Parks 1933 en Struthiomimus ingens Parks 1933 zijn daar jongere synoniemen van. Aangezien Ornithomimus edmontonicus verreweg het beste materiaal vertegenwoordigt dat tot Ornithomimus werd gerekend, heeft het meeste wat de literatuur over dat geslacht vermeldt en het hele beeld dat ervan gevormd is in feite op Dromiceiomimus betrekking.

Het samenvoegen van al deze taxa betekent dat Dromiceiomimus van veel meer exemplaren bekend is, waaronder voor wat D. brevitertius betreft CMN 8632, het zeer complete holotype van O. edmontonicus en ROM 851, het holotype van Struthiomimus currellii. Aan D. samueli kunnen dan verder toegewezen worden de specimina AMNH 5394, een voetklauw; RTMP 2005.49.21, een handklauw; RTMP 80.28.1 en RTMP 2005.9.4, staartuiteinden; en CMN 12441, RTMP 93.62.1 en RTMP 95.110.1, gedeeltelijke skeletten. De specimina worden voornamelijk over D. brevitertius of D. samueli verdeeld op basis van herkomst: de eerste stamt uit het vroege Maastrichtien, ongeveer 69 miljoen jaar oud, de tweede is bekend uit de Canadese Dinosaur Park Formation van het late Campanien, enkele miljoenen jaren ouder. Er zijn echter ook kleine verschillen in bouw gesuggereerd.

Beschrijving[bewerken]

Dromiceiomimus met op de voorgrond Sinornithosaurus

Algemene bouw en grootte[bewerken]

Zoals alle ornithomimiden is Dromiceiomimus een snelle tweevoeter met lange achterpoten, lange armen en handen, en een lange nek die een kleine langwerpige tandeloze schedel draagt voorzien van een snavel. Hij is warmbloedig en was hoogstwaarschijnlijk voorzien van een primitief verenkleed om warm te blijven.

Dromiceiomimus is voor een ornithomimide ongeveer middelgroot. Gregory S. Paul schatte in 2010 de maximale volwassen lichaamslengte op 3,8 meter, het gewicht op honderdzeventig kilogram.[4]

Onderscheidende kenmerken van Dromiceiomimus brevitertius en Dromiceiomimus samueli[bewerken]

Om geldig te zijn moet een taxon te onderscheiden zijn van verwante taxa. De eigenschappen die Russell in 1972 aandroeg om Dromiceiomimus van Ornithomimus edmontonicus te scheiden bleken achteraf onhoudbaar, maar Dromiceiomimus kan wel van Struthiomimus onderscheiden worden. Russell gaf daarbij de volgende eigenschappen die nog als geldig beschouwd worden en die bij Ornithomimus althans niet gemeld zijn. De soort heeft een vrij korte nek en rug: de lengte van de wervelkolom vóór het bekken is minder dan gecombineerde lengte van de achterpoot, zelfs minus de tenen. Bij de vijftien voorste staartwervels is de breedte van de achterkant van het wervellichaam minder dan de helft van de lengte van het wervellichaam. Het overgangspunt tussen de voorste en achterste staartwervels ligt voor de veertiende wervel. Nieuwer onderzoek voegde daar de volgende kenmerken aan toe. Het bovenkaaksbeen heeft een relatief rechte onderrand. De bovenrand van de oogkas die door het voorhoofdsbeen gevormd wordt, is van boven bezien tamelijk recht. De achterste staartwervels hebben van achteren bezien een bolle bovenkant. De doornuitsteeksels van de achterste staartwervels liggen niet in een trog op de wervelboog. De wervelboog van de achterste staartwervels is nauw en ligt vooraan op het wervellichaam. De voetklauwen zijn in bovenaanzicht nauw. De voetklauwen hebben een licht holle onderkant. Een of beide onderranden van de voetklauwen is scherp.[5] De voorste en achterste werveluitsteeksels van de achterste staartwervels articuleren met elkaar in een stelsel van groeven en richels. In de schedel heeft de voorste tak van het postorbitale een tweede uitsteeksel.[6] Het quadratum heeft een gevorkte bovenste tak. Het quadratojugale heeft aan de achterzijde een diepe inham voor het foramen paraquadraticum. Het opperarmbeen is slank met een bovenste breedte die minder dan de vijfde is dan de lengte van het bot.

Het verschil tussen D. brevitertius en D. samueli is minder duidelijk. Volgens Russell had de laatste soort een zwaarder gebouwde schedel en een langer opperarmbeen dan de laatste. Het eerste verschil kan een gevolg zijn van allometrie daar het holotype van D. samueli groter is. Het tweede verschil lijkt echt te zijn: alle specimina van D. samueli hebben een opperarmbeen dat langer is dan het schouderblad.

Behalve Ornithomimus edmontonicus die met Dromiceiomimus brevitertius samenvalt zijn er ornithomimussoorten die naar huidige inzichten wel geldig lijken: O. velox en O. sedens. Bepaalde vaak vermelde unieke kenmerken van Dromiceiomimus, het even lang zijn van het eerst een tweede middenhandsbeen en de nauwe voetklauwen, worden in feite met deze soorten gedeeld. Bepaalde eigenschappen van O. velox: het eerste middenhandsbeen heeft aan de kant van het lichaam een gewrichtsknobbel die meer naar voren geplaatst is dan de gewrichtsknobbel aan de buitenkant; tussen het tweede en derde middenhandsbeen is een hiaat; het derde middenhandsbeen is bovenaan niet meer naar achteren geplaatst dan het tweede; de voetklauwen zijn relatief recht, komen bij Dromiceiomimus niet voor, evenmin als de zeer lange hand van O. sedens. De echte ornithomimusssoorten zijn ook te onderscheiden door de herkomst: ze stammen uit het late Maastrichtien, Dromiceiomimus uit het vroege.

In het algemeen is Dromiceiomimus minder elegant gebouwd dan Struthiomimus. De laatste heeft een gestroomlijnd lichaam met langere nek, romp en staart. Dromiceiomimus heeft een meer gedrongen wervelkolom met een zwaardere staartbasis en korte rug. Dat de nek vrij kort is, valt vooral op doordat de schedel juist langwerpiger en puntiger oogt, hoewel het verschil subtiel is. Ook veel langer ten opzichte van de romp zijn de armen en zwaargespierde achterpoten.

Het skelet[bewerken]

Schedel en onderkaken[bewerken]

Reconstructie van de schedel van Dromiceiomimus

De schedel van Dromiceiomimus is erg langwerpig. De bovenkaaklijn heeft slechts een kleine knik naar boven toe en de spitse snuitpunt ligt daarom vrij laag. Het licht holle bovenprofiel vormt zo een in het geheel tamelijk spitse kop. Het bovenkaaksbeen heeft in het zijoppervlak een ondiepe verlaging waarin zich achteraan een kleine fenestra antorbitalis bevindt met een gebogen achterkant en een afgeronde voorkant; aan de uiterste voorrand van de verlaging bevindt zich een nog veel kleinere schedelopening, een fenestra promaxillaris. Een dun L-vormig traanbeen scheidt de fenestra antorbitalis van een oogkas die de vormt heeft van een liggende ovaal met het hoogste punt achteraan. Het dunne jukbeen is vrij recht en plat de oogkas van onderen af. Achteraan de schedel is de opgaande tak van het quadratojugale gevorkt en omvat de neergaande tak van het squamosum. De achterrand van de opgaande tak heeft een diep ingesneden inham, de voorrand van een kleine opening bij het quadratum dat sterk naar achteren helt. Het quadratum is dun en is via een enkel gewricht verbonden met het squamosum. De onderzijde van de hersenpan toont een bolle zwelling ofwel bulla op het basisfenoïde. Bij het oor bevindt zich een achterste recessus tympanicus caudalis en een bovenste recessus tympanicus dorsalis.

Schedel met nek

De tandeloze onderkaak is langwerpig en erg slank. De voorkant is een beetje hoger en buigt wat naar beneden boven een zwakke "kin". Dat de bovenkaak en onderkaak vooraan van elkaar afbuigen zou een hiaat kunnen veroorzaken maar een exemplaren van Dromiceiomimus heeft resten van de hoornsnavel bewaard en deze laten zien dat de ruite geheel door de snavel gevuld werd. Doordat het kaakgewricht een schuivende beweging van voor naar achteren toestaat, kan de snavel die vermoedelijk door slijtage scherp gehouden werd plantenmateriaal doorbijten. De verticale bijtkracht zal gering geweest zijn. De normale zijopening in de onderkaak is erg klein en plat en zal niet hebben toegestaan dat de onderkaak in het midden sterk naar buiten klapte; een echt zijgewricht is dus afwezig.

Postcrania[bewerken]

De handen van Dromiceiomimus zijn erg lang

De wervelkolom van Dromiceiomimus telt tien halswervels, dertien ruggenwervels, zes sacrale wervels en ongeveer vijfendertig staartwervels.

De halswervels hebben lage doornuitsteeksel met aan hun voorste basis een uitholling in de wervelboog. De achterste halswervels hebben een klein naar achteren gericht uitsteeksel op hun diapofysen, bovenste zijuitsteeksels.

De ruggenwervels zijn hoog, spoelvormig, en met hogere doornuitsteeksels. Ze hebben pleurocoelen in hun zijkanten die uitlopen in pneumatische foramina. De sacrale wervels hebben ook diepe zijdelingse uithollingen met dikke onderrichels maar zijn niet gepneumatiseerd. De sacrale wervels zijn versmolten tot een heiligbeen maar hun doornuitsteeksels vormen geen doorlopende supraneurale plaat. Vanaf de veertiende staartwervel verlengen de wervels, worden hun doornuitsteeksels korter en hun chevrons bootvormig; de voorste werveluitsteeksels worden langer en omvatten twee derden van de lengte van het voorliggende wervellichaam zodat de staart verstijfd wordt.

De schoudergordel is lichtgebouwd. Het ravenbeksbeen heeft een uitsteeksel voor de biceps dat overloopt in een lange horizontale richel. Een vorkbeen noch borstbeen is van Dromiceiomimus bekend: in het eerste geval komt dit waarschijnlijk doordat het delicaat gebouwde element niet is teruggevonden; het sternum daarentegen verbeende vermoedelijk niet, tenzij op hoge ouderdom. De arm is lang, door zowel een bijzonder langgerekt recht opperarmbeen als door een zeer lange hand waarvan vooral de middenhand een opvallend groot deel uitmaakt. In de onderarm zijn ellepijp en spaakbeen hecht met elkaar verboden doordat de uiteinden met sterk afgeplatte zijden tegen elkaar liggen. Het eerste middenhandsbeen is ongeveer even lang als het tweede, in plaats van een stuk korter als bij de meeste theropoden. Ook de drie vingers zijn vrijwel gelijk in lengte en dragen lange, vrij rechte, klauwen. Doordat het eerste middenhandsbeen over de gehele lengte vrij strak tegen het tweede aanligt, draait de duim bij het buigen of strekken niet van de andere vingers weg. De duimklauw is ook niet duidelijk sterker gekromd dan de andere handklauwen zodat dat hand een symmetrisch geheel vormt dat als een haak gediend kan hebben waarmee takken naar beneden konden worden getrokken. De formule van de vingerkootjes is 2-3-4-0-0.

In het bekken is het darmbeen langgerekt met een bovenrand die bol is in het midden en wat hol aan de uiteinden. Het voorblad is vrij lang voor een krachtige musculatuur. Het schaambeen is recht en steekt schuin naar voren tot een grote diepte uit zodat een hoge achterste buikholte gevormd wordt afsteekt tegen de ondiep[e borstkas. Het schaambeen eindigt in een brede "voet" met krachtige voorste en achterste uitsteeksels. Het zitbeen is vrij lang en iets naar beneden gekromd met een afgerond uiteinde. De achterpoot is zeer lang en krachtig gebouwd met een stevig dijbeen. De middenvoet is sterk verlengd en arctometatarsaal: met een bovenaan zo sterk toegeknepen derde middenvoetsbeen dat het van het voorste oppervlak gedrongen wordt. De voetklauwen zijn dun met een holle onderkant. Ze dienen niet als wapen maar zijn geoptimaliseerd om de adhesie met het aardoppervlak tot een minimum te beperken. De zware musculatuur van de achterpoot en de staartbasis, zijn grote lengte ten opzichte van de romp en de extra verlengde voet maken Dromiceiomimus tot een van de snelste dinosauriërs waarvan de maximumsnelheid volgens sommige schattingen die van de struisvogel, zo'n zeventig kilometer per uur, overtroffen kan hebben.

Verenkleed[bewerken]

Op grond van vondsten bij verwanten werd al sinds de jaren negentig vermoed dat Dromiceiomimus een primitief verenkleed bezat, bestaande uit haarachtige filamenten die de romp bedekten om het warmbloedige dier niet te veel lichaamswarmte te laten verliezen. In 2012 werd deze hypothese bevestigd door direct bewijs: een studie van Darla Zelenitsky e.a. meldde de vondst van drie exemplaren, een jongen en twee volwassen dieren, met afdrukken van een lichaamsbedekking. Verrassend was dat niet alleen haren op de romp zaten maar dat een volwassen exemplaar, al in 1995 gevonden, vrij lange echte veren op de armen bleek te hebben. Die bleken daarbij van een vrij geavanceerd type waarbij de centrale schacht vermoedelijk aangevuld werd met een vaan of veerbaard. Van de bases van een zeventigtal schachten zijn de omzettingsresten zichtbaar op de ellepijp; deze onderste stukken hebben een lengte tot vier millimeter en een breedte van ruim een millimeter. Naar het uiteinde toe lopen die meer parallel met de arm. Het jonge dier en het tweede volwassen exemplaar zijn in 2008 en 2009 bij Drumheller opgegraven door Frank Hatfield. Het ongeveer één jaar oude jonge dier heeft filamenten op de romp en ledematen; op diens armen werden geen slagpennen aangetroffen wat leidde tot het vermoeden dat zulke grote echte veren zich pas op latere leeftijd ontwikkelden, mogelijk als pronkorgaan. Het tweede volwassen dier heeft filamenten op de romp en nek die een lengte bereiken tot vijf centimeter en een breedte van een halve centimeter; ze zijn hol van binnen. Bij dit specimen ontbreken de armen. Dromiceiomimus is daarmee onder de "gevederde dinosauriërs" de meest basale waarbij direct bewijs gevonden is voor lange armveren.[7]

Fylogenie[bewerken]

Dromiceiomimus werd door Russell in de Ornithomimidae geplaatst. Moderne kladistische analyses hebben berekeningen van de exacte plaats in de stamboom opgeleverd, zij het dan dat het taxon daar meestal onder de naam Ornithomimus edmontonicus voorkomt. Een mogelijke stamboom toont het volgende kladogram:

Ornithomimosauria

Harpymimus




Deinocheirus




Shenzhousaurus




Pelecanimimus




Garudimimus




Archaeornithomimus




Gallimimus




Struthiomimus




Anserimimus



Dromiceiomimus











De relatie met de ornithomimussoorten is nog niet geheel duidelijk. Ze vallen in de analyses niet bij Dromiceiomimus uit maar blijken nauwer verwant aan Struthiomimus of aan verschillende Aziatische vormen. Dromiceimimus samueli is nog niet apart onderzocht. Gezien de nauwe gelijkenis en de hogere ouderdom zou het hier om de directe voorouder van Dromiceiomimus brevitertius kunnen gaan, hoewel dat moeilijk te bewijzen valt.

Bronnen, noten en/of referenties
  1. Parks, W.A., 1926. Struthiomimus brevitertius- a new species of dinosaur from the Edmonton Formation of Alberta. Transactions of the Royal Society of Canada 3(20): 65-70.
  2. Russell, D.A., 1972. Ostrich Dinosaurs from the Late Cretaceous of Western Canada. Canadian Journal of Earth Sciences 9(4): 375-402. DOI:10.1139/e72-031
  3. Makovicky, P.; Kobayashi, Y.; and Currie, P., 2004, "Ornithomimosauria" In: Weishampel, D.; Dodson, P.; and Osmolska, H.;(eds). The Dinosauria Second Edition. University of California Press. 861 pp
  4. Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 117
  5. Longrich, N., 2008, "A new, large ornithomimid from the Cretaceous Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada: Implications for the study of dissociated dinosaur remains", Palaeontology 51(4): 983-997
  6. Kobayashi, Y., Makovicky, P. and Currie, H., 2006, "Ornithomimids (Theropoda: Dinosauria) from the Late Cretaceous of Alberta, Canada", Journal of Vertebrate Paleontology 26(3): 86A
  7. Darla K. Zelenitsky, François Therrien, Gregory M. Erickson, Christopher L. DeBuhr, Yoshitsugu Kobayashi, David A. Eberth, and Frank Hadfield, 2012, "Feathered Non-Avian Dinosaurs from North America Provide Insight into Wing Origins", Science 338(6106): 510-514