Endosymbiosetheorie
Ontstaan eukaryote cel uit A prokariotische voorouder: 1. vorming kernmembraan; 2. ontstaan mitochondrion uit C een proteobacterie
Primaire endosymbiose: 3. vorming chloroplast uit een E cyanobacterie, F: Eukaryoot
Secundaire endosymbiose: 4. Opname chloroplasthoudende cel door cel zonder plastide, G: Eukaryoot met secundaire plastide, die bij H weer verloren is gegaan
Tertiaire endosymbiose: 5. nog meer gecompliceerd samengaan van twee cellen.
Kleurcodes paars: nucleair genoom, rood: mitochondriaal genoom, groen: plastoom.
De endosymbiosetheorie, ook wel symbiogenese genoemd,[1] is een belangrijke biologische theorie over de oorsprong van complexe, eukaryote cellen. De theorie stelt dat bepaalde organellen in eukaryote cellen, met name de mitochondriën en plastiden, afstammen van vrijlevende bacteriën. Miljarden jaren geleden werden deze bacteriën opgenomen door een grotere voorouderlijke gastheercel. In plaats van de opgenomen bacterie te verteren, ontstond een stabiele symbiotische relatie.
Het idee dat chloroplasten oorspronkelijk zelfstandige organismen waren, werd al in de 19e eeuw opgeworpen, onder meer door de Duitse botanicus Andreas Schimper. De endosymbiosetheorie werd in beginnende mate uitgewerkt door de Russische botanicus Konstantin Merezjkovski in 1905. In 1967 leverde de Amerikaanse biologe Lynn Margulis uitgebreide microbiologische bewijzen, waardoor de theorie langzaamaan brede wetenschappelijke erkenning kreeg.[2]
De endosymbiosetheorie wordt ondersteund door verschillende aanwijzingen uit de celbiologie, genetica en evolutie. Zo bezitten mitochondriën en chloroplasten een eigen circulair DNA, en delen ze zich op een bacterieachtige wijze. Mitochondriën zijn waarschijnlijk ontstaan uit een bacterie die verwant is aan de Rickettsiales, terwijl chloroplasten afstammen van cyanobacteriën.
Ondersteuning
[bewerken | brontekst bewerken]Als ondersteunend bewijs voor de theorie dat mitochondria en chloroplasten ontstaan zijn uit een vroegere endosymbiose kan het volgende aangevoerd worden:
- Zowel mitochondria als plastiden ontstaan door een vergelijkbaar proces van binaire deling. Binaire deling is een ongeslachtelijk delingsproces bij prokaryoten.
- Zowel mitochondria als plastiden (zoals chloroplasten) bevatten eigen DNA, dat verschillend is van het DNA in de celkern en qua hoeveelheid hetzelfde is als bij bacteriën. Bacteriën, plastiden en mitochondria hebben circulair DNA; in celkernen is lineair DNA aanwezig.
- Zowel mitochondria als plastiden worden omgeven door twee of meer membranen en het binnenste membraan verschilt van de andere celmembranen. Dit membraan lijkt meer op het prokaryotische celmembraan.
- Mitochondria gebruiken een genetische code die verschilt van die van eukaryoten, maar grote overeenkomsten vertoont met die van bacteriën en archaea.
- Bij sommige algen, zoals de Euglena, kan de chloroplast met bepaalde chemische middelen vernietigd worden zonder dat de cel hierbij ook aangetast wordt. Ook kunnen chloroplasten in langdurig donker afgebroken worden zonder dat de cel hier last van heeft. In al deze gevallen worden daarna geen nieuwe chloroplasten meer gevormd.
- De inwendige structuur en biochemie van chloroplasten, bijvoorbeeld de aanwezigheid van thylakoïden en in het bijzonder chlorofyl lijkt veel op die van cyanobacteriën. Volgens de evolutietheorie zijn de genomen van bacteriën, chloroplasten en eukaryoten nauw verwant aan het genoom van de cyanobacteriën.
- Volgens DNA-onderzoek bevat het DNA in de celkern ook genen afkomstig van de chloroplast. Dit wordt verklaard door de endosymbiotische genoverdracht (EGT).
- Sommige mRNA's afkomstig van genen in de celkern worden naar de organellen getransporteerd. Zowel mitochondria als chloroplasten bevatten ongewoon kleine genomen in vergelijking met andere organismen. Dat is in overeenstemming met de toenemende afhankelijkheid van de eukaryotische gastheer na het aangaan van de endosymbiose.
- Chloroplasten komen in zeer verschillende protistengroepen voor, die in het algemeen meer verwant zijn aan soorten die geen chloroplasten bevatten dan aan soorten die ze wel hebben.
- In 2000 is in Japan de symbiont Hatena arenicola ontdekt. Dit is een flagellaat predatordiertje dat in de beginfase van endosymbiose met een alg verkeert.
Geschiedenis
[bewerken | brontekst bewerken]Het idee van de endosymbiosehypothese werd als eerste door de botanicus Andreas Schimper in 1883 gepubliceerd. Hij gaf op deze manier een verklaring voor het ontstaan van chloroplasten.
Konstantin Merezjkovski formuleerde omstreeks 1905 op grond van Schimpers werk de hypothese dat in de loop van de evolutie organismen de chloroplasten oorspronkelijk als zelfstandige blauwwieren opnamen waarna deze pas later een deel van de plantencel werden.
De Amerikaanse bioloog Ivan Wallin breidde het idee van endosymbiotische oorsprong van de cel uit tot de mitochondria en kwam in de jaren twintig van de 20e eeuw met het idee dat de eukaryotische cel uit een groep micro-organismen bestaat.
Omstreeks de jaren zestig van de twintigste eeuw werd DNA aangetoond in chloroplasten en kwamen de eerste elektronenmicroscopische afbeeldingen beschikbaar.
In 1970 publiceerde Lynn Margulis haar argumenten voor de endosymbiotische prokaryoten bij eukaryoten in The Origin of Eukaryotic Cells.
Hierna verklaarde Carl Woese dat de endosymbiosehypothese buiten elke redelijke twijfel aannemelijk is gemaakt; het gaat dus nu om de endosymbiosetheorie.
In 1981 publiceerde Lynn Margulis de theorie over mitochondria en chloroplasten Symbiosis in Cell Evolution. De prokaryoten zouden de gastheercel binnengekomen zijn als een opgenomen prooi of als een parasiet, die tot organellen evolueerden. Op den duur zou een wederzijds voordeel zijn ontstaan, uitmondend in een verplichte symbiose. Het idee dat flagellen en cilia zouden zijn af te leiden van endosymbiotische Spirocheten wordt door veel biologen echter niet aannemelijk geacht.
Verwerving van plastiden
[bewerken | brontekst bewerken]
| |||||||||
verklaring: | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||
| |||||||||
|
verlies van plastide: plastiden zijn in de loop van de evolutie weer verloren gegaan | |||||||||
In het kader van verwerving van plastiden wordt endosymbiose met prokaryote symbionten (een cyanobacterium) aangeduid als primaire endosymbiose, wat leidt tot primaire plastiden. Een hierop volgende endosymbiose die een fotosynthetische eukaryoot betreft, heet als secundaire endosymbiose, wat leidt tot secundaire plastiden. De plastiden hadden een monofyletische oorsprong binnen de cyanobacteria. De kennis over het evolutionaire proces dat geleid heeft van vrij levende blauwwieren tot een geïntegreerd fotosynthetisch organel is nog voor een groot deel speculatief.
Paulinella chromatophora
[bewerken | brontekst bewerken]De amoebe Paulinella chromatophora (behorend tot de Cercozoa) is een geval van het onafhankelijk verwerven van fotosynthetische organellen, die hier chromatoforen ("kleurdragers") worden genoemd. Deze chromatoforen blijken verwant aan een cyanobacterie (α-cyanobacteriën) van het geslacht Synechococcus. Niet alleen ontbreken bij de endosymbiont de genen die misbaar zijn voor een intracellulair leven in de gastheer, maar ook de essentiële genen voor de synthese van aminozuren en cofactoren. De chromatoforen zijn zo afhankelijk geworden van de gastheer.
Elysia chlorotica
[bewerken | brontekst bewerken]
Elysia chlorotica is een kleine tot middelgrote groene zeeslak uit de orde van de Opisthobranchia, familie Wierslakken. De groene kleur komt van de plastiden, die ze verkrijgt door groenwieren (Vaucheria littorea Hofm. ex C. Ag.) op te eten. De op deze wijze 'gestolen' plastiden worden kleptoplastiden genoemd. De bladgroenkorrels worden gebruikt voor fotosynthese. De slak geeft de chloroplasten door aan de nakomelingen.
Zie ook
[bewerken | brontekst bewerken]- ↑ Van Straalen, N., Symbiogenese. ensie.nl (2019). Geraadpleegd op 1 september 2025.
- ↑ (en) Cornish-Bowden A. (2017). Lynn Margulis and the origin of the eukaryotes. Journal of Theoretical Biology 434: 1. DOI: 10.1016/j.jtbi.2017.09.027.
· 
· 
· · · ·