Euglenozoa

Euglenozoa
	Twee Euglena-cellen, lichtmicroscoop
Taxonomische indeling
Domein:	Eukaryota (Eukaryota)
Clade:	Discoba
Fylum
	Euglenozoa; Cavalier-Smith, 1981
Subgroepen
	Kinetoplastida (Kinetoplastea); Diplonemida (Diplonemea); Euglenida; Symbiontida;
	Afbeeldingen op Wikimedia Commons
	Euglenozoa op Wikispecies
Portaal	Biologie

De Euglenozoa, ook wel Euglenophyta, zijn een diverse groep eencellige eukaryoten binnen de clade Discoba. Deze organismen komen voornamelijk voor in water, zowel zee als zoet water. Ze zijn opvallend divers in levenswijze, met zowel vrijlevende als parasitaire soorten. Een typisch kenmerk is de aanwezigheid van een staafvormige structuur (paraxonemal rod) in hun flagellen. Op basis van hun cellulaire kenmerken zijn ze ook wel ondergebracht onder de informele groepering 'excavaten'.

Binnen de Euglenozoa worden traditioneel drie hoofdgroepen onderscheiden: de Euglenida, Kinetoplastida en Diplonemida. Eugleniden, zoals het bekende geslacht Euglena, zijn van ecologisch belang en kunnen zowel fototroof als heterotroof leven, afhankelijk van de omgevingsomstandigheden. De Kinetoplastida omvat verschillende obligate parasieten, waaronder pathogenen zoals Trypanosoma en Leishmania, die verantwoordelijk zijn voor enkele ernstige ziekten bij mens en dier. Diplonemida is een minder bestudeerde groep, maar moleculaire studies suggereren dat zij een tot voor kort onderschatte biodiversiteit vertegenwoordigen in mariene ecosystemen.^[2]

Kenmerken

De meeste Euglenozoa hebben twee flagellen, die parallel aan elkaar zijn ingeplant aan de top van de cel (apicaal). De ultrastructuur van de flagellen is het belangrijkste onderscheidende kenmerk van de groep. Bij sommige soorten zijn de flagellen geassocieerd met een cytostoom (voedingsapparaat), waarmee de cellen bacteriën of andere kleine deeltjes opnemen. De cytostoom wordt ondersteund door één van drie sets microtubuli die vanuit de basis van de flagellen ontstaan; de andere twee ondersteunen de dorsale en ventrale oppervlakken van de cel. De mitochondriën hebben schijfvormige cristae (discoidal cristae).^[3]

Euglenozoa leven heterotroof, autotroof of mixotroof. Veel soorten binnen de Euglenophyceae bezitten chloroplasten en verkrijgen hun energie via fotosynthese. Dit zijn tevens de enige eukaryoten buiten Diaphoretickes die volledig foto-autotroof zijn, en niet alleen door chloroplasten te 'lenen' (kleptoplastie). De chloroplasten zijn omgeven door drie membranen en bevatten chlorofyl a en b, samen met andere pigmenten, en zijn waarschijnlijk afgeleid van een groenwier die vroeg in de evolutie via secundaire endosymbiose door een vooroudelijke Euglenozoa werd opgenomen. Voortplanting van de cellen gebeurt via lengtedeling, met een gesloten mitose.^[3]

Moleculaire biologie

Euglenozoa onderscheiden zich van andere eukaryoten doordat de transcriptie van hun DNA vaak polycistronisch verloopt, wat betekent dat er meerdere genen in één lang RNA-molecuul worden afgelezen. Dit primaire transcript wordt vervolgens geknipt en verwerkt tot afzonderlijke mRNA's die voor verschillende eiwitten coderen.^[4]^[2]

Classificatie

Verschillende genera in het fylum Euglenozoa, zoals Euglena en de kleurloze, fagotrofe verwanten zoals Peranema zijn al sinds de 19e eeuw bekend en worden vaak geciteerd als karakteristieke protisten: eencellige organismen die niet goed in te delen zijn binnen de klassieke rijken van dieren of planten.^[1] Verschillende tegenwoordigers zijn dan ook in beide rijken ingedeeld en hun namen zijn gevormd volgens de regels van zowel de botanische als zoölogische nomenclatuur.

Met de opkomst van moleculaire fylogenie werd het duidelijk dat deze organismen een aparte groep vormen. Ze werden ingedeeld bij de groep Excavata.^[5] Deze groepering bleek parafyletisch en is later weer in onbruik geraakt, en nu hebben de Euglenozoa een plaats gekregen in de rangloze supergroep Discoba.

De Euglenozoa zijn een monofyletische groep en de subgroepen worden goed ondersteund door morfologische en moleculaire data. De taxonomie is in 2021 opnieuw in kaart gebracht en herverdeeld.^[2] Het fylum Euglenozoa is onderverdeeld in vier klassen:

Fylum Euglenozoa Cavalier-Smith 1981 emend. Simpson 1997

Klasse Kinetoplastea Honigberg, 1963
- Subklasse Prokinetoplastia Vickerman, 2004
  - Orde Prokinetoplastida Vickerman, 2004
- Subklasse Metakinetoplastia Vickerman, 2004
  - Orde Eubodonida Vickerman, 2004
  - Orde Neobodonida Vickerman, 2004
  - Orde Parabodonida Vickerman, 2004
  - Orde Trypanosomatida Kent, 1880

Klasse Diplonemea Cavalier-Smith, 1993
- Orde Diplonemida Cavalier-Smith, 1993

Klasse Euglenida Bütschli, 1884
- Clade Spirocuta Cavalier-Smith, 2016
  - Clade Euglenophyceae Schoenichen, 1925
    - Orde Euglenales Leedale, 1967
    - Orde Eutreptiales Leedale, 1967
    - Orde Rapazida Cavalier-Smith, 2016
  - Clade Anisonemia Cavalier-Smith, 2016
    - Orde Anisonemida Cavalier-Smith, 2016
- Orde Peranemida Cavalier-Smith, 1993
- Orde Petalomonadida Cavalier-Smith, 1993

Klasse Symbiontida Yubuki, Edgcomb, Bernhard and Leander, 2009

Zie ook

Protozoa

Bronnen, noten en/of referenties

1 2 (en) Cavalier-Smith T (1981). Eukaryote kingdoms: seven or nine?. Bio Systems 14 (3–4): 461–481. PMID 7337818. DOI: 10.1016/0303-2647(81)90050-2.
1 2 3 (en) Kostygov AY, Karnkowska A, Votýpka J, Tashyreva D, Maciszewski K, Yurchenko V, Lukeš J. (2021). Euglenozoa: taxonomy, diversity and ecology, symbioses and viruses. Open Biology 11 (3). DOI: 10.1098/rsob.200407.
1 2 (en) Patterson DJ. (1999). The Diversity of Eukaryotes. The American Naturalist 154 (S4): S96-S124. DOI: 10.1086/303287.
↑ (en) Clayton C. (2016). Gene expression in Kinetoplastids. Current Opinion in Microbiology 32: 46-51. DOI: 10.1016/j.mib.2016.04.018.
↑ (en) Simpson AGB. (2003). Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota). International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 53 (6): 1759-1777. DOI: 10.1099/ijs.0.02578-0.

[C-S1981-1] 1 2 (en) Cavalier-Smith T (1981). Eukaryote kingdoms: seven or nine?. Bio Systems 14 (3–4): 461–481. PMID 7337818. DOI: 10.1016/0303-2647(81)90050-2.

[kosty-2] 1 2 3 (en) Kostygov AY, Karnkowska A, Votýpka J, Tashyreva D, Maciszewski K, Yurchenko V, Lukeš J. (2021). Euglenozoa: taxonomy, diversity and ecology, symbioses and viruses. Open Biology 11 (3). DOI: 10.1098/rsob.200407.

[patterson-3] 1 2 (en) Patterson DJ. (1999). The Diversity of Eukaryotes. The American Naturalist 154 (S4): S96-S124. DOI: 10.1086/303287.

[clayt-4] (en) Clayton C. (2016). Gene expression in Kinetoplastids. Current Opinion in Microbiology 32: 46-51. DOI: 10.1016/j.mib.2016.04.018.

[simps-5] (en) Simpson AGB. (2003). Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota). International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 53 (6): 1759-1777. DOI: 10.1099/ijs.0.02578-0.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]