Gobivenator

Gobivenator mongoliensis

Gobivenator mongoliensis is een theropode dinosauriër, behorend tot de Maniraptora, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Mongolië.

Vondst en naamgeving

In 2014 werd de typesoort Gobivenator mongoliensis benoemd en beschreven door Takanobu Tsuihiji, Rinchen Barsbold, Mahito Watabe, Chishigjav Tsogtbaatar, Tsogtbaatar Chinzorig, Yoshito Fujiyama en Shigeru Suzuki. De geslachtsnaam verbindt een verwijzing naar de Gobiwoestijn met een Latijns venator, "jager". De soortaanduiding verwijst naar de herkomst uit Mongolië.

Het holotype, MPC-D 100/86, is bij Dzamin Chond door een Japans-Mongoolse expeditie gevonden in lagen van de Djadochtaformatie, die dateert uit het late Campanien, ongeveer drieënzeventig miljoen jaar oud. Het bestaat uit een relatief compleet skelet met schedel. Van het skelet ontbreken de snuitpunt, de middelste halswervels, het grootste deel van de onderarmen, het rechterboven- en onderbeen behalve de voet, de linkervoet en de meeste buikribben. Het is het meest volledige fossiel dat van een troödontide uit het Opper-Krijt bekend is; vooral de beenderen van het verhemelte zijn voor het eerst goed bewaard gebleven. Het betreft een jongvolwassen exemplaar.

Beschrijving

Gobivenator in grootte vergeleken met een mens

Grootte en onderscheidende kenmerken

Gobivenator is een vrij kleine soort. Het holotype is van een individu dat ongeveer 160 centimeter lang is. De schedel is achttien centimeter lang, het linkerdijbeen naar schatting 192 millimeter.

De beschrijvers hebben twee unieke afgeleide eigenschappen, autapomorfieën, weten vast te stelen. De vergroeide wandbeenderen vormen aan hun voorste uiteinde een spitse punt. Op het surangulare van de onderkaak bevindt zich vóór de achterste zijopening een groeve. Twee andere mogelijke autapomorfieën, afhankelijk van de precieze fylogenetische positie, zijn de slanke bouw van de takken van het postorbitale en de langgerekte vorm van de achterste chevrons die vooral naar voren verlengd zijn tot 4,5 maal de hoogte van hun wervels.

Skelet

Schedel

De schedel is zeer langwerpig en in zijaanzicht spits. Van de voorste snuitbeenderen, de praemaxillae, zijn fragmenten bewaard, die tonen dat ze ieder vier tanden dragen. Kennelijk was ook de snuitpunt erg spits; de neusgaten liggen ver voor de uitholling rond de fenestra antorbitalis. Ook het bovenkaaksbeen is afgeplat en langwerpig; zelfs de voorste punt erven helt vrij scherp naar achteren. Boven de kaakrand bevindt zich een berde groeve met aderkanalen. De schedelopeningen in het bovenkaaksbeen zijn overeenkomstig langgerekt. De beenbalk tussen de voorste, driehoekige, fenestra maxillaris en de meer afgeronde fenestra antorbitalis is duidelijk ingesprongen ten opzichte van het niveau van de buitenste beenwand. Het luchtkanaal tussen beide openingen is echter gescheiden van de neusholte door een beenschot. Het aantal maxillaire tanden bedraagt minstens negentien. De voorste maxillaire tanden zijn kleiner en staan dichter opeen dan de middelste. De interne vleugels van de bovenkaaksbeenderen vormen een secundair verhemelte dat de lansvormige voorste punt van de ploegschaarbeenderen van de praemaxillae scheidt. De neusbeenderen zijn vooraan overdwars bol maar vlakken naar achteren af. In bovenaanzicht vernauwt de snuit zich slechts zeer geleidelijk en vooraan zijn de neusbeenderen breder dan middenin. Het traanbeen is T-vormig maar de voorste tak is veel langer dan de overdwars brede achterste tak. Het hoofdlichaam heeft geen uitholling op de buitenste zijkant.

Het voorhoofdsbeen is in bovenaanzicht driehoekig. Boven de oogkas is de rand ervan iets verhoogd en gegroefd; de groeven zetten zich voort over de hoek die aan het postorbitale grenst. De achterrand van het voorhoofdsbeen is duidelijk gewelfd, een gevolg van de typische relatief grote herseninhoud bij de troödontiden. Over de zwelling loopt een opstaande dwarsrand, iets bol krommend naar voren, die de begrenzing vormt voor de uitholling rond het bovenste slaapvenster. Het vlak erachter loopt licht naar beneden af, niet zeer steil zoals bij sommige verwanten. Beide voorhoofdsbeenderen samen hebben achteraan een V-vormige inkeping waarin de punt van de wandbeenderen past.

Het postorbitale is een driestralig element met elegante takken. Onder de oogkas vormt het jukbeen een vrij nauwe beenband. Het quadratojugale is opvallend klein en de opgaande tak ervan raakt de, overigens zelf vrij korte, neergaande tak van het squamosum niet. Het squamosum heeft een grote groeve op de buitenste zijkant. Het quadratum toont een duidelijke knik: de onderste helft van schacht staat vrijwel verticaal maar de bovenste helft draait plots schuin naar achter. De kop van het quadratum ligt tamelijk intern en raakt vermoedelijk de zijkant van de hersenpan bij het prooticum. De kop heeft geen aparte facetten voor het contact met de hersenpan en het squamosum.

Het achterhoofd staat bijna haaks op de lengteas van de schedel en helt dus maar licht naar voren. De belangrijkste centrale achterhoofdelementen, het supraoccipitale, otoccipitale en basioccipitale zijn naadloos versmolten. De zijuitsteeksels, de processus paroccipitales, zijn schuin naar buiten en beneden gericht. De bases ervan zijn bovenop van voor naar achter verdikt in een ruw oppervlak dat met de squamosa een geheel vormt. Het achterhoofdsgat is hoger dan breed. De condylus occipitalis heeft een zwak ingesnoerde nek. De afhangende lobben aan de onderzijde van het achterhoofd, de tubera basilaria, zijn driehoekig van profiel. Ze zijn extreem klein en steken nauwelijks verder naar beneden uit dan de onderrand van de knobbel van de condylus occipitalis.

Op de zijkant van de hersenpan zijn het otoccipitale, het prooticum en het basisfenoïde vergroeid. Het foramen ovale, het foramen vestibuli en de fissura metotica vloeien samen tot een enkele uitholling schuin naar beneden en voren zich de grote groeve van de recessus suboticus bevindt. Daarboven bevindt zich een klein zenuwkanaal, misschien als uitgang van de zevende hersenzenuw die typisch in de grote uitholling ligt. Bij het oor ontbreekt de bovenste opening, de recessus tympanicus dorsalis. Het laterosfenoïde raakt het postorbitale met een lang uitsteeksel dat een groeve heeft aan de voorste onderkant. De kraakbeenschotten die vanuit het wiggenbeen naar voren en naar de oogkassen lopen, zijn niet verbeend. Het voorste, dolkvormige, uitsteeksel van het parasfenoïde heeft een tot een 'bulla gezwollen basis. Erachter hangen twee lage, in de lengterichting gerekte, processus basipterygoidei en daar weer achter steekt aan beide zijden een vleugel uit die haast de binnenkant van de kop van het quadratum raakt.

Het verhemelte, bij het holotype uitstekend bewaard gebleven, toont enkele basale eumaniraptore trekken en lijkt daarin meer op dat van de Dromaeosauridae en Archaeopteryx. Het verhemeltebeen heeft een lange tak richting pterygoïde en het raakvlak met het pterygoïde is kort. Hoewel de schedel niet de beweeglijkheid, kinesis, van de latere vogels zal hebben bezeten, zien de beschrijvers de volledige reductie van het epipterygoïde en de geringe vergroeiing van de beenderen van het verhemelte als een exaptatie hiervoor. Meer in detail heeft het ploegschaarbeen het gebruikelijke lansvormige profiel vooraan, van welke voorkant twee gepaarde takken naar achteren steken. Iedere tak heeft een in de lengterichting uitgerekt facet voor contact met de voorkant van het pterygoïde. Het verhemeltebeen is een langwerpig vierstralig element met takken naar het jukbeen, het bovenkaaksbeen, het raakpunt van ploegschaarbeen en pterygoïde en ten slotte naar het pterygoïde alleen. De bouw is dus basaal voor theropoden. De tak naar het bovenkaaksbeen is kort en breed. Die naar de achterkant van het ploegschaarbeen steekt naar boeven en midden uit en is haakvormig. De lange dunne tak naar het pterygoïde is aan het uiteinde verbreed; het vlak aan de onderkant dat het pterygoïde raakt, is gegroefd. Het hoofdlichaam van het verhemeltebeen heeft bovenop een ondiepe pneumatische opening. Het pterygoïde is in de lengterichting verlengd. De tak naar het verhemeltebeen is lang en dun. De beide voorste takken van de pterygoïden zijn gescheiden door een grote opening. Het hoofdlichaam is een afgeplatte dunne beenplaat. Een korte zijvleugel raakt de onderkant van het ectopterygoïde dat zelf mede tot aan het hoofdlichaam reikt. Aan de achterkant van het pterygoïde bevinden zich twee uitsteeksels: een kort dat naar achteren en binnen gericht is en een langer dat naar achteren en buiten richting het quadratum loopt. Tussen beide uitsteeksels bevindt zich een inkeping die de voorkant van het basipterygoïde raakt. Een epipterygoíde bovenop ontbreekt. Het ectopterygoïde heeft een grote uitholling in de onderzijde. De binnenrand en achterrand van deze uitholling vormen de raakvlakken met het pterygoïde. Het ectopterygoïde heeft het gebruikelijke haakvormige uitsteeksel richting jukbeen.

Onderkaken

De onderkaak is langwerpig met in de achterste zijkant een langgerekt groot venster. Het dentarium heeft aan de buitenkant een horizontale groeve met daarin een rij aderkanalen. Het dentarium draagt minstens negentien tanden. Achteraan staan die in normale tandkassen maar vooraan in een gezamenlijke tandgroeve, een typisch troödontide kenmerk. De interdentaalplaten zijn versmolten tot een enkelvoudige beenwand aan de achterkant van de tandrij. Die wand wordt althans achteraan en in het midden van de rest van de kaak gescheiden door een paradentale groeve. Achteraan ligt de bovenrand van de kaak hoger aan de buitenzijde van de tanden; vooraan ligt het niveau gelijk. Het spleniale ondersteunt het dentarium aan de binnenkant maar is ook van de buitenzijde zichtbaar doordat het dentarium zich in zijn achterste onderhoek niet tot aan het angulare voortzet: de beenwand valt daar weg zodat een vrij groot driehoekig oppervlak van het spleniale ontbloot wordt, een kenmerk dat ook Zanabazar heeft. Het spleniale heeft daar een goed ontwikkeld facet voor articulatie met het angulare, vermoedelijk een middengewricht vormend zodat de kaak naar bezijden kan uitklappen teneinde een prooi beter naar binnen te kunnen werken. Op de achterste bovenrand van de kaak is een apart coronoïde aanwezig, zij het slechts in de vorm van een beensplinter die tussen het surangulare en het prearticulare geklemd is. Het surangulare, het bovenste bot van de achterste buitenkant van de kaak, is bovenop uitgehold met daaronder een zijwaarts uitstekende beenrichel, alles voor de aanhechting van de sluitspier. Onder de richel bevindt zich een horizontale groeve die naar achteren uitloopt in een kleine opening in de beenwand, het foramen surangulare. Het holle onderste vlak van het kaakgewricht dat articuleert met het quadratum van de schedel, loopt van het articulare naar voren door over het surangulare. De achterste bovenkant van het articulare is verbreed voor aanhechting van de musculus depressor mandibulae die de onderkaak opent.

Alle tanden, van bovenkaken en onderkaken, hebben snijranden zonder kartelingen. De tandkronen zijn lansvormig met een verbreding van voor naar achter en een lichte insnoering aan de onderkant.

Postcrania

De wervelkolom bestaat vermoedelijk uit tien halswervels plus een voorste proatlas, twaalf ruggenwervels, zes sacrale wervels waarvan de voorste de "ingevangen" dertiende ruggenwervel vertegenwoordigt en minstens vijfendertig staartwervels. Aan de staart ontbreken hoogstens één of twee laatste wervels; het aantal staartwervels licht wat hoger dan voor andere troödontiden geschat is, tussen de dertig en tweeëndertig. De wervelkolom is in het naamgevende artikel summier beschreven. De nek is matig lang. De achterste ruggenwervels hebben opvallende lage doornuitsteeksels. De overgang naar de middenstaart, waar de zijuitsteeksels ontbreken, ligt bij de tiende op de elfde staartwervel. De middenstaart is verstijfd; vooral achteraan overspannen platte, direct tegen de wervellichamen aangedrukte, chevrons aan de onderkanten de wervels; door een lange voorste tak liggen de chevrons ongeveer even ver over de voorgaande als tegen de erop volgende wervel. De achterste staarwervels hebben bovenop geen doornuitsteeksels maar lengtegroeven.

Bij het holotype zijn het schouderblad en het ravenbeksbeen onvergroeid. Beide elementen zijn vrij elegant gebouwd. Het schoudergewricht zet zich voort over de zijkant van het schouderblad. Het ravenbeksbeen is in zijaanzicht trapeziumvormig en de onderkant ervan is naar binnen gebogen. De bult op het hoofdlichaam van het ravenbeksbeen voor de aanhechting van de musculus biceps brachii is goed ontwikkeld; aan de binnenkant loopt er een groeve onder.

In de arm heeft het opperarmbeen 57% van de lengte van het dijbeen. De deltopectorale kam beslaat de bovenste 30% van het opperarmbeen en is tamelijk laag, naar beneden eerst geleidelijk oplopend maar eindigend in een zwak welvende punt. De onderste schacht is lichtgebouwd en krom. De bewaarde bovenkanten van ellepijp en spaakbeen laten zien dat het eerste bot 56% dikker is dan het laatste.

In het bekken missen beide darmbeenderen het voorblad; wel is nog waarneembaar dat de verticale richel op de buitenkant, boven het heupgewricht, tamelijk vooraan ligt. Het achterblad versmalt maar weinig en heeft een rond uiteinde. Het aanhangsel voor het schaambeen is langer en dunner dan dat voor het zitbeen; beide zijn kort maar nog relatief lang voor een troödontide. Het eerste aanhangsel heeft onderaan een uitsteeksel naar voren dat contact maakt met een overeenkomende uitsteeksel aan de bovenrand van het schaambeen. De schacht van het schaambeen loopt vrijwel verticaal naar beneden, maar iets schuin naar voren gericht. Van de onderste "voet" is het voorste uitsteeksel kort; het achterste uitsteeksel is langer, dunner en iets naar boven gekromd. Het zitbeen heeft een driehoekig profiel. Het is naar achteren gekromd met een holle achterrand. Over de kromming gemeten heeft het 54% van de lengte van het schaambeen. De processus obturatorius is op een derde van de onderkant gelegen in de vorm van een uitstekende punt aan de voorrand. Van die punt af loopt de voorrand vrijwel horizontaal naar achteren, de onderzijde van de driehoek vormend en de indruk gevend van een zeer brede voet. Het echte uiteinde achteraan is recht en verticaal afgesneden. Beide zitbeenderen zijn niet aan hun uiteinden vergroeid. Wel hebben ze aan de binnenkant groeven die wijzen op een kraakbeenverbinding.

Het dijbeen is bol naar voren gebogen. Bovenaan wordt de trochanter minor van de trochanter major gescheiden door een ondiepe kloof. De trochanter posterior daarachter heeft de vorm van een grote zwelling. Het beenplateau onder de trochanters eindigt naar boven toe in een knopvormige punt onder een ondiepe uitholling. Het plateau loopt naar achteren en beneden uit in een richel. De binnenste onderste gewrichtsknobbel is veel breder dan de buitenste. Bij het scheenbeen is bovenaan de crista cnemialis goed ontwikkeld maar mist een binnenste voortzetting. Het bovenvlak steekt verder naar achteren dan naar voren. Het sprongbeen en hielbeen zijn zijdelings vergroeid met elkaar maar bij het holotype niet met het scheenbeen. De binnenste gewrichtsknobbel is hier breder dan de binnenste. De beennaad tussen beide elementen is aan de achterkant nog zichtbaar, een aanwijzing dat bij die troödontiden waar het hielbeen lijkt te ontbreken dit in feite met het sprongbeen versmolten is.

De middenvoet is asymmetrisch met een robuust vierde middenvoetsbeen en een overdwars afgeplat tweede middenvoetsbeen. Aan de achterste binnenkant heeft het vierde middenvoetsbeen een richel die de achterkant van het derde middenvoetsbeen gedeeltelijk overlapt. De bovenkant van het derde middenvoetsbeen is toegeknepen tussen het tweede en vierde. Het eerste middenvoetsbeen heeft een slanke schacht die naar boven toe, waar het tweede middenvoetsbeen geraakt wordt, versmalt. Het slanke vijfde middenvoetsbeen steekt boven het niveau van de onderste enkelbeenderen uit en loopt iets naar voren krommend naar beneden uit tot op ongeveer een derde van de lengte van het vierde middenvoetsbeen. Het eerste kootje van de tweede teen heeft bovenaan slechts een rudimentaire "hiel" aan de onderkant, zoals bij Talos. Het tweede kootje is verkort, met ongeveer 40% van de lengte van het eerste. Dit kootje draagt de sikkelklauw, zelf het derde kootje.

Fylogenie

Gobivenator is in de Troodontidae geplaatst. Hij heeft volgens een kladistische analyse een vrij afgeleide positie, direct onder Troodon in de stamboom.

Het volgende kladogram toont de positie van Gobivenator:

Paraves	Avialae  Deinonychosauria  Dromaeosauridae  Troodontidae  Sinovenator Anchiornis Mei Talos Byronosaurus IGM 100/44 Sinornithoides Linhevenator Philovenator Gobivenator Troodon Saurornithoides Zanabazar

Literatuur

• Takanobu Tsuihiji, Rinchen Barsbold, Mahito Watabe, Khishigjav Tsogtbaatar, Tsogtbaatar Chinzorig, Yoshito Fujiyama & Shigeru Suzuki, 2014, "An exquisitely preserved troodontid theropod with new information on the palatal structure from the Upper Cretaceous of Mongolia", Naturwissenschaften 101(2): 131-142 DOI: 10.1007/s00114-014-1143-9