Lydekkerinidae
| Lydekkerinidae Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Vroeg-Trias | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||
| Lydekkerina | |||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||
| |||||||||||
| Familie | |||||||||||
| Lydekkerinidae Watson, 1919 | |||||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||||
Lydekkerinidae op  Wikispecies
| |||||||||||
| |||||||||||
De Lydekkerinidae[1] zijn een familie van uitgestorven stereospondyle temnospondyle Batrachomorpha (basale "amfibieën") die leefden tijdens het Vroeg-Trias. Gedurende deze periode waren lydekkeriniden op grote schaal verspreid, met vermeende overblijfselen gemeld uit Rusland, Groenland, India, Zuid-Afrika, Madagaskar, Australië en Antarctica. In tegenstelling tot de meeste andere stereospondylen, waren lydekkeriniden relatief klein van lichaam (de meeste met schedels van minder dan tien centimeter lang). Het typegeslacht is Lydekkerina, de naamgever van de familie en de bekendste lydekkerinide.
De familie werd in 1919 benoemd door D.M.S. Watson.
In 2000 werd een klade Lydekkerinidae gedefinieerd door Rainer Schoch en Milner als de groep omvattende Lydekkerina huxleyi en alle taxa nauwer verwant aan Lydekkerina dan aan Mastodonsaurus giganteus.
Beschrijving[bewerken | brontekst bewerken]
De identificatie van kenmerken die door lydekkeriniden als synapomorfieën worden gedeeld, varieert noodzakelijkerwijs afhankelijk van welke taxa tot deze groep worden beschouwd. In het meest uitgebreide concept omvat de familie de gelijknamige Lydekkerina (en jonger synoniemen zoals Broomulus en Limnoiketes), Eolydekkerina uit Zuid-Afrika, Deltacephalus uit Madagaskar, Luzocephalus uit Rusland en Groenland (waaronder de Aquiloniferus van Bjerring ( 1999), wat grotendeels wordt verworpen door andere deskundigen), Chomatobatrachus uit Australië en onbepaalde taxa uit Antarctica en India (Indobenthosuchus en Cryobatrachus). De meeste eerdere deskundigen hebben echter niet al deze taxa als echte lydekkeriniden beschouwd; met name de affiniteiten van niet-Zuid-Afrikaanse taxa zijn betwist.
Schoch & Milner (2000) beschouwden bijvoorbeeld alle nominale lydekkeriniden als behorend tot deze familie en vermeldden kenmerken als longitudinaal ovale, ongepaarde voorste palatinale openingen, met een puntig achterste uiteinde; en een brede en lateraal uitgebreide postorbitale en prefrontale als synapomorfieën. Jeannot et alii (2006) beschouwden de meeste nominale lydekkeriniden inderdaad als Lydekkerinidae, met uitzondering van Deltacephalus en de onbepaalde resten. Ze noemen kenmerken zoals een tredevormig contact tussen het neusbeen en het prefrontale; inkeping van de anterolaterale marge van interpterygoïde holte; en een rechte wangrand van achteren bezien als synapomorfieën. Omgekeerd beschouwde Hewison (2007) Chomatobatrachus en Luzocephalus niet als lydekkeriniden en somde daarom een andere reeks kenmerken op, zoals een verhemeltebeen zonder denticula, maar met een langwerpig postero-mesiaal uitsteeksel dat zich uitstrekt achter de meest voorste ectopterygoïde tand; een ectopterygoïde zonder tandjes; en een septomaxilla met een geornamenteerd schedeldakgedeelte en een ongeornamenteerd, plaatachtig intranariaal gedeelte. Veel van de kenmerken van Hewison (waarvan er meer dan twee dozijn zijn) zijn geen synapomorfieën, maar maken eerder deel uit van een unieke combinatie van kenmerken of zijn symplesiomorfieën, en ze sluiten de autapomorfieën die andere onderzoekers bij individuele genera aangeven niet uit.
Recentelijk is ook gesuggereerd dat de kleine clade Lapillopsidae uit het Vroeg-Trias zou kunnen nestelen in Lydekkerinidae, waardoor de laatste parafyletisch wordt, althans in traditionele zin: de klade kan per definitie niet parafyletisch zijn maar wel veel meer taxa omvatten dan eerder gedacht. Als dat zo is, zou dit verdere onzekerheid introduceren met betrekking tot diagnostische kenmerken van Lydekkerinidae.
Classificatie[bewerken | brontekst bewerken]
Lydekkeriniden worden meestal geclassificeerd als basale stereospondylen. Schoch en Milner (2000) plaatsten ze in de clade Rhytidostea samen met brachyopoïden en rhytidosteïden, maar deze bredere groepering wordt tegenwoordig niet veel gebruikt gezien de hogere nestpositie van brachyopoïden en de onzekere positie en monofylie van rhytidosteïden. Lydekkerinidae werd soms ook historisch geplaatst binnen de grotendeels ter ziele gegane Rhinesuchoidea of binnen de nog steeds geldige Capitosauroidea of Capitosauria, maar ook dit is niet ondersteund door recenter werk.
De meeste fylogenetische studies die alleen bepaalde nominale lydekkeriniden binnen een groter temnospondyl taxon bemonsterden, hebben gevonden dat lydekkeriniden in traditionele zin parafyletisch of polyfyletisch zijn. Bovendien is er geen volledige fylogenetische analyse van alle nominale lydekkeriniden die monofylie zouden ondersteunen in ten minste een beperkt kader formeel gepubliceerd. Luzocephalus, de grootste van de lydekkeriniden met een schedellengte van meer dan vijftien centimeter, valt vaak nauwer verwant uit aan de familie Trematosauridae, zoals in de studie van Yates en Warren (2000). Chomatobatrachus is ook vaak losgekoppeld van andere nominale lydekkeriniden. Hieronder is een cladogram van Yates en Warren (2000) met de polyfylie:
| Stereospondyli |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
De fylogenetische analyse van Damiani (2001) resulteerde in een monofyletische Lydekkerinidae, hoewel het slechts zwak werd ondersteund en wat nu wordt erkend als de Vroeg-Triadische capitosauriër met kleine lichaamsomvang Edingerella madagascariensis omvat. Hieronder is een cladogram van die analyse:
| Stereospondyli |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Bronnen, noten en/of referenties
|