Meraxes (dinosauriër)

Meraxes

Meraxes is een geslacht van vleesetende theropode dinosauriërs, behorend tot de Tetanurae, dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Argentinië. De enige benoemde soort is Meraxes gigas.

Vondst en naamgeving

In 2012 werd in de Las Campanas Canyon, vijfentwintig kilometer ten zuidwesten van Villa El Chocón een skelet gevonden van een reusachtige theropode. Tot en met 2014 werden de resten opgegraven. Bij het bergen werd een nieuwe methode toegepast: siliconen scheidden de botten van het omringende gipsomhulsel.

In 2022 werd de typesoort Meraxes gigas benoemd en beschreven door Juan Ignacio Canale, Sebastián Apesteguía, Pablo Ariel Gallina, Jonathan Mitchell, Nathan D. Smith, Thomas M. Cullen, Akiko Shinya, Alejandro Haluza, Federico Abel Gianechini en Peter J. Makovicky. De geslachtsnaam verwijst naar een draak uit het fantasyboek Het lied van ijs en vuur. De soortaanduiding betekent "de reus" in het Latijn.

Het holotype, MMCh-PV 65, is gevonden in een laag van de Huinculformatie die dateert uit het Cenomanien-Turonien, zo'n vierennegentig miljoen jaar oud. Het bestaat uit een skelet met schedel. De voornaamste ontbrekende delen zijn de onderkaken, het grootste deel van de borstkas en de punt van de staart. Het betreft een oud individu waarvan de leeftijd geschat is op drieënvijftig jaar, een record onder basale theropoden. Het maakt deel uit van de collectie van het Museo Municipal ‘‘Ernesto Bachmann’’.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken

De grootte vergeleken met een mens

Meraxes is rond de negen meter lang. Het gewicht is geschat op ruim vier ton. Volgens de methode Campione, een extrapolatie uit de omvang van het dijbeen, kwam men uit op een gewicht van 4263 kilogram met een betrouwbaarheidsinterval tussen de 3196 en 5331 kilogram.

Er zijn geen autapomorfieën vastgesteld, unieke afgeleide eigenschappen. Wel is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. Binnen de uitholling rond de fensetra antorbitalis wordt het bovenkaaksbeen doorboord door twee vensters. Het jukbeen springt tredevormig in langs de achterrand van de opgaande tak naar het postorbitale. Het postorbitale heeft op de achterste tak een lage en afgeronde hoorn aan de zijkant. Het traanbeen heeft afgeronde uitsteeksels langs de bovenrand. Het quadratojugale heeft een diepe en afgeronde uitholling op het zijvlak. De doornuitsteeksels van de sacrale wervels zijn bijna helemaal vergroeid tot een neurale plaat. De voorste staartwervels hebben complexe hyposfeen-hypantrum-gewrichtsverbindingen. De bovenzijde van het opperarmbeen heeft een binnenhoek die van de kop gescheiden is door een kloof en een eironde uitholling op de voorkant. De tweede voetklauw is sterk vergroot met bijna tweemaal de lengte van de vierde voetklauw.

Skelet

Schedel

Diagram van de schedel

De schedel is lang en laag en sterk geornamenteerd. De zijkant van het bovenkaaksbeen is bedekt met onregelmatige verticale groeven en richels. Het neusbeen heeft bovenop bulten behalve rond het neusgat. Ook het traanbeeen heeft richels en groeven; de bulten zitten hier op de bovenrand. Een robuuste hoorn steekt achter de oogkas uit van het postorbitale af. De hoorn heeft de voor carcharodontosauriden gebruikelijke horizontale adergroeve. Het quadratum heeft op de achterzijde een verticale lengtegroeve; die heeft een afwijkend S-profiel in plaats van recht te zijn. De gepaarde voorhoofdsbeenderen worden U-vormig ingekeept door de neusbeenderen. Het schedeldak is breed bij de wandbeenderen. De knop op het supraoccipitale is matig groot. De processus paroccipitalis is opvallend lang en sterk naar beneden gericht. De processus basipterygoidei zijn lang en vingervormig. Ze omsluiten een holte onder de sella turcica die breed en driehoekig is en naar voren vergroot. Parasfenoïde, basisfenoïde en septum interorbitale zijn verbonden in een volledig verbeend complex. Het verhemeltebeen is sterk gepneumatiseerd.

Postcrania

Het heiligbeen is opvallend verbeend met niet alleen de wervellichamen maar ook alle doornuitsteeksels volledig vergroeid tot een enkele plaat. Het bovenprofiel daarvan is golvend, met een hogere voorkant en achterkant. Bij verwanten zijn hoogstens de bovenste uiteinden vergroeid.

Ook in de voorste staart zijn doornuitsteeksels vergroeid, tussen de eerste en tweede en tussen de derde en vierde staartwervels. Dat betekent dat de staartbasis tamelijk verstijfd moet zijn geweest. Dat werd vermoedelijk versterkt doordat de secundaire gewrichtsuitsteeksels, de hyposfeen-hypantrum-complexen, tot in de staart doorlopen. Deze staartwervels zijn echter ook sterk gepneumatiseerd in de wervelbogen en de doornuitsteeksels. Bij de eerste vijf wervels zijn er diepe uithollingen in de onderste achterranden van de doornuitsteeksels. In die uithollingen liggen, achter de achterste gewrichtsuitsteeksels, weer een paar foramina in de botwand waardoorheen de uitlopers van de luchtzakken van het ademhalingssysteem een holte in het uitsteeksel konden bereiken. Sommige bases van de doornuitsteeksels hebben ook diepe zijdelingse uithollingen.

Het schouderblad is robuust, lang en licht gekromd. Het ravenbeksbeen is afgerond. Het achterste uitsteeksel van de onderrand is sterk ontwikkeld.

Het opperarmbeen is zeer robuust megt sterk verbrede uiteinden. Het bovenste uiteinde heeft een breedte gelijk aan de helft van de lengte van het element. Op de voorzijde ligt direct onder de kop een overdwars gerichte eivormige uitholling. De beschrijvers speculeerden dat deze diende voor ligamentum acrocoracohumerale, een kapsel dat bij vogels opperarmbeen met de voorkant van het ravenbeksbeen verbindt. Het opperarmbeen is niet sterk om de lengteas gewrongen. De ellepijp is kort en robuust. De processus olecrani is balkvormig en beslaat 27% van de lengte van het bot. Het is trapeziumvormig in achteraanzicht. Een opvallend gezwollen kam loopt over de binnenzijde. Alleen de tweede en derde middenhandsbeenderen zijn bekend. Ze zijn robuust met verbrede uiteinden. De bovenste gewrichtsvlakken zijn plat. Het onderste gewrichtsvlak van het tweede middenhnadsbeen is zo gevormd dat de twee vinger naar binnen draait bij buiging en naar buiten bij extreme strekking. Dit is vlak is bij het derde middenhandsbeen vrijwel kogelvormig zodat de derde vinger een grote bewegingsvrijheid moet hebben gehad. Van de eerste vinger is het eerste kootje lang en dun. De duimklauw is zeer groot en krom; de bult voor de aanhechting van de pees van de buigende spier is uitzonderlijk groot. Ook de andere klauwen zijn gekromd maar kleiner, de derde klauw het kleinst.

In het bekken is het darmbeen trapeziumvormig. Het is relatief kort en hoog. Het foramen pubicum in het schaambeen is volledig omsloten, zonder de inkeping die andere Allosauroidea kenmerkt. De schacht van het zitbeen is recht.

In het dijbeen is de kop strek schuin omhoog gericht en iets schuin naar voren en binnen. Op het scheenbeen vormt de crista cnemialis een naar voren en boven gerichte kam met een rechthoekig profiel in zijaanzicht. Het brede boveneind van het kuitbeen heeft een eironde uitholling nabij de binnenrand welke bedekt wordt met gekruiste richels, net als bij Gigamnotosaurus en Mapusaurus. Het sprongbeen is robuust met een zandloperachtig profiel. Het heeft een ondiepe brede horizontale richel over de gewrichtsknobbels lopen tot over het hielbeen. De opgaande tak is opvallend kort en bedekt minder dan een zesde van de onderste tak van het scheenbeen; bij andere carcharodontosauriden kon de lengte tot nu toe niet bepaald worden. Het hielbeen heeft 36% van de breedte van het sprongbeen, meer dan bij verwanten waar de waarde tussen de 24% en 33% bedraagt.

In de middenvoet, met een normale 40% van de lengte van het dijbeen, is het derde middenvoetsbeen het langst. Het tweede en vierde middenvoetsbeen zijn korter en ongveer even lang. Het vijfde middenvoetsbeen is een kortere gebogen beensplinter die verbonden is met de achterzijde van het vierde middenvoetsbeen. Het eerste middenvoetsbeen is het kortst. Bij het tweede kootje van de tweede teen ontbreekt de voor alle theropode kootjes normale diepe uitholling op het bovenvlak voor de pees van de strekkende spier. De tweede voetklauw is het grootst met een scherpe snijrand die bij de andere voetklauwen ontbreekt. Een dergelijke benadering van een sikkelklauw is bij verwanten verder onbekend. De derde voetklauw is 30% korter, de vierde 45%.

Fylogenie

Meraxes werd in 2022 binnen de Carcharodontosauridae in de Giganotosaurini geplaatst, als meest basale soort binnen een klade van Zuid-Amerikaanse vormen.

Het volgende kladogram toont de positie in de evolutionaire stamboom volgens een analyse uit het beschrijvende artikel.

Carcharodontosauridae	Neovenator Concavenator Eocarcharia Lajasvenator Lusovenator Acrocanthosaurus Shaochilong Carcharodontosaurinae  Carcharodontosaurus spp. Giganotosaurini  Meraxes Tyrannotitan Giganotosaurus Mapusaurus

Levenswijze

Histologisch onderzoek naar de botstructuur kwam tot de conclusie dat de groeisnelheid relatief laag lag. De maximale lichaamsomvang zou pas tussen de dertig en veertig levensjaren bereikt zijn.

De beschrijvers vonden een zekere statistische samenhang in de mate van de reductie van de voorpoot tussen verschillende groepen grote theropoden. Die samenhang kon ten dele verklaard worden door aan te nemen dat er een selectiedruk was om de voorpoot niet korter te laten worden dan 40% van de dijbeenlengte. De reden hiervoor zou kunnen zijn dat als de voorpoot nog functioneel gebruikt moest worden, zoals kennelijk bij Meraxes het geval was waar de waarde 47% procent bedraagt, de aanhechtingsvlakken van de spieren niet te klein mochten worden, zeker omdat de schoudergordel, waarmee die spieren verbonden zijn, nauwelijks in grootte afnam.

Literatuur

• Canale, J.I.; Apesteguía, S.; Gallina, P.A.; Mitchell, J.; Smith, N.D.; Cullen, T.M.; Shinya, A.; Haluza, A.; Gianechini, F.A. & Makovicky, P.J. 2022. "New giant carnivorous dinosaur reveals convergent evolutionary trends in theropod arm reduction". Current Biology