Mossen

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Mossen
Fossiel voorkomen: Carboon[1]heden
Anomodon viticulosus
Taxonomische indeling
Rijk:Plantae (Planten)
Onderrijk:Embryophyta (Landplanten)
Stam
Bryophyta
Schimper (1836)
Sporogoon van zilvermos (Bryum argenteum)
4 soorten korstmos en 5 soorten mos
Afbeeldingen op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Mossen op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie

De mossen of bladmossen (stam Bryophyta Schimper 1836, vroeger ook wel in de rang van klasse als Musci of Bryopsida) zijn kleine, kruidachtige landplanten, die solitair tot dicht op elkaar gepakt groeien in matten of kussens op rotsen, bodem of als epifyten op de stam of bladeren van bomen. Mossen zijn meestal groene planten, vaak met stengels en bladen. Ze hechten zich aan de ondergrond, of substraat, vast met rizoïden (wortelachtige structuren). Anders dan bij de echte wortels van planten, worden rizoïden niet gebruikt voor opname van water en de daarin opgeloste voedingsstoffen. Mossen nemen water en opgeloste voedingsstoffen, via diffusie, op over hun hele oppervlak. Er bestaan ook soorten die onder water kunnen groeien, zoals bronmos (Fontinalis antipyretica), veel soorten veenmos (Sphagnum spp.), Javamos (Vesicularia dubyana).

Bryologie is de studie die zich traditioneel richt op mossen, hauwmossen (Anthocerotophyta, Anthocerotae) en levermossen (Marchantiophyta, Hepaticae). Organisaties op dit terrein zijn onder andere de Bryologische en Lichenologische Werkgroep in Nederland, de Vlaamse Werkgroep Bryologie en Lichenologie (VWBL)[2] in Vlaanderen en de International Association of Bryologists. Een aandachtspunt in Nederland is daarbij de Nederlandse Rode Lijst voor de mossen en de inventarisatie van gebieden.

Van de mossen zijn vooral de veenmossen van grote betekenis geweest bij de vorming van het Europese landschap. Deze mossen hebben een groot vermogen tot het vasthouden van water, waardoor het tot ver boven het grondwaterniveau kon doorgroeien. Mossen en levermossen die groeien op de schors van bomen zijn gevoelig voor luchtverontreiniging, hoewel in minder mate dan korstmossen. Mossen zijn daarom mede geïnventariseerd bij het onderzoek naar de epifytenwoestijn in Nederland.[3]

Naast de Musci (bladmossen of mossen s.s.) werden de Hepaticae (levermossen) en Anthocerotae (hauwmossen) traditioneel opgenomen in een veel wijder omgrensde stam Bryophyta. In de recente opvattingen zijn de levermossen (Marchantiophyta) en hauwmossen (Anthocerotophyta) afgesplitst als zelfstandige stammen, en worden de mossen (Bryophyta) gevormd door de resterende groep: de Musci.

Mossen (s.s.) zijn het meest verwant met hauwmossen en levermossen en naar de huidige inzichten ook met de vaatplanten. Mossen, maar ook levermossen en hauwmossen hebben geen echte wortels, noch echte bladeren. De generatiewisseling van deze groepen is sterk overeenkomstig, en onderscheidt zich van die van de varens en overige vaatplanten.

De weinig verwante korstmossen, die in mutualistische symbiose leven met groenwieren of met blauwwieren en soms met beide, worden beschouwd als behorende tot de schimmels, veelal tot de ascomyceten (zakjeszwammen).

Bouw en levenscyclus[bewerken | brontekst bewerken]

Mossen hebben een afwisseling van twee generaties: een haploïde (n) gametofyt en een diploïde (2n) sporofyt. Het zijn eenhuizige of tweehuizige isospore diplohaplonten met een dominante gametofyt.

Heteromorfe diplohaplont met dominante gametofyt[4]
  kernfase  
  diplofase
(2n)

haplofase
(1n)
 
Ge-
ne-
ra-
ties
zygote
 bevruch- 
 ting 
B! {
  ♂ gameten
♀ gameten  
 GAMETO- 
FYT
(meio-)
 sporo- 
fyt
R!  sporische
(intermediaire)
meiose
spore

De haploïde gametofyt is het best ontwikkeld en leeft zelfstandig. Deze kan een- of tweehuizig zijn (met mannelijke en vrouwelijke planten), maar de sporen zijn gewoonlijk van gemiddeld gelijke afmetingen (isospoor), hoewel er ook enkele tweehuizige heterospore soorten zijn.

De diploïde sporofyt is zijn hele leven afhankelijk van de gametofyt, maar vertoont bijzondere, karakteristieke kenmerken zoals een peristoom en huidmondjes. Er is altijd slechts één eindstandig sporenkapsel, dit in tegenstelling tot de bij varens en varenachtigen. Op dit schema zijn er verschillende variaties mogelijk. In zeldzame gevallen leeft de groene sporofyt zelfstandig, terwijl de gametofyt reeds is afgestorven.

Gametofyt[bewerken | brontekst bewerken]

In de levenscyclus van mossen begint de haploïde gametofytfase met de spore en de daaruit groeiende voorkiem of protonema. Het protonema is bij veel mossen draadvormig. Het is vaak groen (chloronema) en leeft wat langer, maar meestal heeft het een korte levensduur. Op het protonema groeien de mosknoppen, die verder uitgroeien tot de bebladerde mosplanten (ook wel gametofoor, gametendrager, genoemd). Deze fase is de dominante fase.

Bij tweehuizige mossoorten is er onderscheid sporen of protonemata, waarop alleen mannelijke, resp. vrouwelijk mosplanten groeien. In enkele gevallen is er een groot verschil tussen mannelijke en vrouwelijke planten. Men spreekt dan van "dwergmannetjes".

De mosplant kan min of meer rechtopstaand groeien (losstaand, in groepjes, in plukjes, als kussentjes), maar ook wel meer horizontaal (in matten, tapijten, weefsels of in boompjesvorm) of hangend.

De kenmerkende onderdelen van de mosplant zijn:

  • het protonema (draadvormige voorkiem) is een meercellig maar slechts een enkele cel dik, vaak fotosynthetisch, draadvormig uitgroeisel met dwarse tussenwanden. Hierop groeien de mosknoppen, die zich verder ontwikkelen tot de mosplanten
  • de stengel, die vertakt kan zijn, soms zelfs meervoudig vertakt. Soms zijn er verschillende typen stengel en takken. De wijze van vertakking vormt een belangrijk kenmerk voor determinatie. Zo kunnen bijvoorbeeld boomvormig vertakte mossen, liggende slaapmossen, hangende baardmossen worden onderscheiden
  • de bladeren, die voor het grootste deel slechts één cel dik zijn, en geen tot twee nerven hebben die wel meerdere cellen dik kunnen zijn met soms duidelijk verschillende celtypen. De bladeren van de takken kunnen afwijken van de stengelbladen. Op de nerven of op bladeren kunnen aanhangsels voorkomen, zoals rizoïden, lamellen of broedlichaampjes. In sommige gevallen zijn de verschillende delen van het blad duidelijk te onderscheiden, bijvoorbeeld in celvorm (isodiametrisch tot lang gestrekt), celgrootte en structuren van de celwand (mamillen, papillen, stippels, poren). Zo zijn soms bladoortjes, bladschede, bladzoom en bladrand, bladschijf en bladtop te onderscheiden.
  • rizoïden zijn meercellige maar slechts een enkele cel dikke, niet-fotosynthetische, draadvormige uitgroeisels met scheefstaande tussenwanden, die wel wat op het protonema lijken. Ze kunnen bevestigd zijn op verschillende plaatsen, meestal op de stengel maar ook wel op de bladen.
  • de gametoecia (enkelvoud: gametoecium), die bestaan uit mannelijke (antheridia) en/of vrouwelijke (archegonia) voorplantingsorganen en steriele parafysen, omgeven door meestal afwijkende omwindselbladen. Soms is de situatie eenvoudiger of staan in zeldzame gevallen de antheridia los op de stengel, zoals bij het geslacht Takakia.

Vegetatieve vermeerdering[bewerken | brontekst bewerken]

Mosplanten hebben vaak delen die dienen voor de vegetatieve vermeerdering:

  • de broedlichamen zijn structuren voor vegetatieve vermeerdering waarin enigszins gereduceerde bladeren of stengels zijn te herkennen. Er is een grote variatie aan vormen, zoals broedtakjes, broedknoppen, broedblaadjes en broedflagellen, alle nog herkenbaar als omvormingen van andere herkenbare onderdelen van de mosplant.
  • daarnaast zijn er gemmen: broeddraden en broedkorrels, die bestaan uit een meestal klein aantal cellen en vaak onregelmatig van vorm zijn; bladeren of stengels zijn niet meer te herkennen.

Geslachtelijke voortplanting[bewerken | brontekst bewerken]

Organen voor geslachtelijke voortplanting bij mossen zijn de voorplantingsorganen (gametangiën, ev. gametangium). Deze bestaan uit fertiel weefsel met een steriele wand. Dit is een gemeenschappelijk kenmerk bij de landplanten en de mogelijk verwante kranswieren, maar niet bij de groenwieren:

Sporofyt[bewerken | brontekst bewerken]

Andreaea rupestris
c = huikje (deel van gametofyt),
k = kapsel/sporogoon,
Spf = voet van het sporangium,
ps = pseudopodium (deel van gametofyt).

Uit de door de zaadcel bevruchte eicel ontstaat een diploïde zygote. De ontwikkeling van de zygote vindt plaats binnen het archegonium, reden waarom men hier spreekt van een embryo.

Dit embryo groeit uit tot een diploïde sporofyt, die bestaat uit:

  1. een voet, waarmee de sporofyt is vastgehecht aan de moederplant, omdat de sporofyt niet zelfstandig kan leven, met kaboutermos (Buxbaumia) als mogelijke uitzondering, maar parasiteert op de mosplant; bij Sphagnum en bij Andreaea is de sporofyt ingeplant op een pseudopodium, een onbebladerd takje van de gametofyt.
  2. een kapselsteel, de seta,
  3. een sporogoon of sporekapsel.

Het jonge, zich ontwikkelende sporekapsel is vaak bedekt met restanten van de archegoniumwand, het huikje of calyptra, dat of mutsvormig of kapvormig kan zijn.

De kenmerken van het sporekapsel zijn belangrijk voor de systematische indeling van de mossen en voor de determinatie. Het sporekapsel kan een gecompliceerde bouw hebben en bestaat uit:

  • een kapselhals, dat voorzien kan zijn van huidmondjes en
  • een sporendoosje of theca. Het sporendoosje is vaak gecompliceerd van bouw, met
    • een peristoom of mondbeslag, bestaande uit tot twee kransen van tanden en andere aanhangsels (endostoom en exostoom)
    • een operculum of deksel en een annulus of dekselring
    • het weefsel dat de sporen vormt (endothecium); de cellaag die de sporen vormt heet het archesporium
    • het weefsel dat de kapselwand vormt (amfithecium)

Niet altijd zijn aan het sporogoon alle onderdelen goed ontwikkeld.

In het sporendoosje vindt de meiose plaats en worden de haploïde sporen gevormd. De sporen hebben een stevige wand met sporenpollenine, wat ze beschermt tegen uitdroging.

Levenscyclus van mossen met:
Androecium (antheridial head) met zaadcel (sperm) en antheridium;
Gynoecium (archegonial head) met archegonium en eicel (egg cell);
Sporofyt met archegonium met onderdelen nekwand, nekkanaal en zygote, die zich ontwikkelt tot een embryo en verder tot voet (foot), seta en kapsel (capsule);
Meiose. hierbij ontstaan (meio-)sporen, hier groeit het protonema met mosknoppen (bud) die zich ontwikkelen tot mosplanten;<>Volgroeide gametofyten kunnen tweehuizig zijn.

Schema morfologie en anatomie[bewerken | brontekst bewerken]

Morfologie en anatomie van de Bryophyta[5][6]
Gametofyt Sporofyt

Systematiek[bewerken | brontekst bewerken]

Plaats van de mossen en verwanten[bewerken | brontekst bewerken]

Een traditionele indeling van de mossen

De mossen met verwanten en de vaatplanten verschillen op twee belangrijke punten:

  1. De dominante fase in de levenscyclus van een mos is de gametofyt (de 'mosplant' of haploïde fase), terwijl het bij de landplanten de sporofyt (het sporekapsel, de diplofase) is. Bij mossen heeft de sporofyt een betrekkelijk korte levensduur, en is bevestigd op, en voor voeding afhankelijk van de gametofyt. De sporofyt heeft een onvertakte steel, de seta, en heeft aan het uiteinde slechts een sporangium. De (meeste) varens hebben in tegenstelling daarmee op de bladeren veel sporangia.
  2. De mossen hebben geen houtstof in hun watergeleidend weefsel: ze hebben geen echte vaatbundels, dit in tegenstelling tot de vaatplanten.

Mossen worden beschouwd als primitieve landplanten, die eerder in de evolutie zijn ontstaan dan de varens en varenachtigen (Polypodiopsida) en de wolfsklauwen (Lycopodiopsida). De eerste landplanten wordt verondersteld levermossen te zijn geweest; er zijn fossielen gevonden van levermossen van 475 miljoen jaar geleden.

De nieuwere opvattingen worden zichtbaar in de veranderende indeling van de mossen. In het verleden werden ook de levermossen (oude naam: Hepaticae) en de hauwmossen (oude naam: Anthocerotae) samen met de (blad)mossen (oude naam: Musci) gerekend tot een fylum, de Bryophyta in wijdere zin. In modernere opvattingen zijn het zelfstandige stammen. Tegenwoordig omvat de stam van de Bryophyta alleen de groep die in de traditionele indelingen Musci of "bladmossen" werden genoemd. Een cladogram met recenter inzicht voor de hogere niveaus is als volgt:

Fylogenetische stamboom van de Embryophyta
naar Holt & Iudica [7][8][9][10]
niet-monofyletische groep
(→ behoort tot de ...) wordt ook gerekend tot een polyfyletische groep

Het is echter nog steeds niet geheel duidelijk welke groep het meest oorspronkelijk is en welk het meest verwant met de vaatplanten. Er zijn dan ook veel variaties op bovenstaand cladogram te vinden in de literatuur.

Vergelijking van mossen, levermossen en hauwmossen[bewerken | brontekst bewerken]

In oudere indelingen werden de mossen (bladmossen of Musci), de levermossen en de hauwmossen (Hepaticae) samen genomen als de Bryophyta in wijdere zin. Tegenwoordig worden ze gewoonlijk elk in een eigen stam geplaatst. In onderstaande tabel worden de mossen, levermossen en hauwmossen vergeleken. Binnen deze groepen zijn vaak afwijkingen te vinden, waardoor ze niet geheel voldoen aan de kenmerken van onderstaande tabel. Dat geldt onder andere voor de peristoomloze mossen zoals Takakia, Sphagnum en Andreaea. Het meest kenmerkend zijn de Bryopsida, waarvan de naam soms gebruikt wordt om alle mossen mee aan te duiden.

Vergelijking van levermossen, mossen en hauwmossen.
Generatie,
Kernfase
Kenmerken Marchantiophyta
Levermossen
Bryophyta
Mossen
Anthocerotophyta
Hauwmossen
Gametofyt,
Haplofase
protonema thalleus draadvormig bolvormig
mosknoppen slecht 1 mosknop op protonema veel mosknoppen op protonema slecht 1 mosknop op protonema
mosplant is thallus
of bebladerde spruit
of bebladerde spruit meestal dorsivetraal,
of eenvoudig thallus,
of thallus met luchtkamers
bebladerde spruit,
zelden duidelijk dorsivetrale bouw,
(stengel en takken met blaadjes)
eenvoudig thallus
blad rangschikking 2 of 3 rijen of niet van toepassing bladen verspreid, spiralen (niet van toepassing)
bladvorm 2- tot meerlobbig of n.v.toep. bladen zelden gelobd
bladnerven geen, hoogstens schijnnerf of n.v.toep. 0, 1 of 2 bladnerven; meer cellen dik
olielichaampjes olielichaampjes aanwezig bij veel soorten geen olielichaampjes (uitz.: Takakia) geen olielichaampjes
chloroplasten veel kleine chloroplasten per cel veel kleine chloroplasten per cel 1 enkele, grote
met een pyrenoïde
cellen voor
watertransport
alleen bij enkele eenvoudige
thalleuze vormen
geleidend weefsel in stengel
van de gametofyt (en in sporofyt)
geen
rizoïden hyalien, eencellig bruin, meercellig hyalien, eencellig
gametangia
plaatsing
in clusters aan de top van bebladerde tak
of op oppervlak van thallus
in clusters aan de
top van bebladerde tak
verzonken in het thallus, verspreid
huidmondjes soms ademopeningen geen huidmondjes aanwezig
Sporofyt,
Diplofase
kapselsteel (seta)
ontwikkeling
strekt zich pas vlak voor het
loslaten van de rijpe sporen
strekt zich al voor de sporenrijping,
soms een pseudopodium
afwezig
kapselsteel kleur hyalien, niet fotosynthetisch fotosynthetisch en groen (niet van toepassing)
kapsel bouw ongedifferentieerd; bolvormig of verlengd met peristoom, operculum, theca en nek ongedifferentieerd; langwerpig
kapsel groei groei snel, beperkt, vaste grootte groei langzaam, beperkt, vaste grootte continue groei door basaal meristeem
columella geen columella columella aanwezig columella aanwezig
steriele cellen
tussen de sporen
eencellige elateren
met spiraalverdikkingen
nooit meercellige, vertakte pseudo-elateren
openen van kapsel
bij rijping
tanden of 4 kleppen operculum en peristoom,
zelden met 2 spleten
2 kleppen
huidmondjes geen op sporenkapsel aanwezig

Levermossen[bewerken | brontekst bewerken]

Zie Levermossen voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

De stam Marchantiophyta of Levermossen wordt tegenwoordig niet meer binnen de Bryophyta geplaatst; vroeger als klasse binnen de Bryophyta in wijdere zin: Marchantiopsida of Hepaticae. De stam omvat onder andere:

Hauwmossen[bewerken | brontekst bewerken]

Zie Hauwmossen voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

De stam Anthocerotophyta of Hauwmossen wordt tegenwoordig niet meer binnen de Bryophyta geplaatst; vroeger als klasse binnen de Bryophyta in wijdere zin: Anthocerotae. De stam omvat onder andere:

Fylogenie en taxonomie[bewerken | brontekst bewerken]

De systematiek van de mossen is nog in beweging. Dit blijkt onder andere uit de indelingen met verschillen in niveaus voor de hogere taxa. Stam Bryophyta zijn de Bladmossen of Mossen in engere zin. De mossen kunnen worden onderverdeeld in acht klassen, hier getoond met een cladogram:

Fylogenetische stamboom Systematische indeling

Uitgewerkt tot op soortniveau wordt het overzicht als volgt:

Trivia[bewerken | brontekst bewerken]

Niet tot de mossen behoren, ondanks de naam, onder andere:

Zie de categorie Bryophyta van Wikimedia Commons voor mediabestanden over dit onderwerp.