Ornithosuchidae

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Naar navigatie springen Naar zoeken springen
Ornithosuchidae
Venaticosuchus
Venaticosuchus
Taxonomische indeling
Rijk:Animalia (Dieren)
Stam:Chordata (Chordadieren)
Klasse:Reptilia (Reptielen)
Infraklasse:Archosauromorpha
Familie
Ornithosuchidae
Huene, 1908
Afbeeldingen Ornithosuchidae op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Herpetologie

De Ornithosuchidae zijn een groep uitgestorven reptielen, behorend tot de Crurotarsi, die leefde tijdens het Trias

Naamgeving en definitie[bewerken]

In 1908 benoemde Friedrich von Huene een familie Ornithosuchidae om Ornithosuchus een plaats te geven.

Lange tijd werd dit als een vrij vaag concept gebruikt waarin allerlei basale en van beperkte vondsten bekende vormen, daaronder ook Saurischia, werden verzameld.

De eerste exacte definitie als klade werd in 1991 gegeven door Paul Sereno: de groep bestaande uit de laatste gemeenschappelijke voorouder van Ornithosuchus, Riojasuchus en Venaticosuchus; en al diens afstammelingen. In 2004 gaf Michael Benton een veel complexere definitie: die taxa welke afstammen van Ornithosuchus longidens en Riojasuchus tenuisceps, en een recentere gemeenschappelijke voorouder met die soorten delen dan met Mystriosuchus planirostris, Stagonolepis robertsoni of de Crocodylia. Benton was duidelijk bang dat Ornithosuchus en Riojasuchus in feite niet nauw verwant waren; in dat geval is volgens deze definitie de verzameling leeg. Sereno vond dit maar een overdreven ingewikkelde en logisch niet sluitende omschrijving en gaf in 2005 om hetzelfde gevaar te vermijden een definitie als stamklade: de groep bestaande uit Ornithosuchus woodwardi Newton 1894 en alle soorten nauwer verwant aan Ornithosuchus dan aan Rutiodon carolinensis Emmons 1856, Aetosaurus ferratus Fraas 1877, Rauisuchus tiradentes Huene 1942, Prestosuchus chiniquensis Huene 1942 of Crocodylus niloticus (Laurenti 1768). In 2011 paste Sterling Nesbitt deze definitie aan door ook de huismus Passer domesticus uit te sluiten.

Vondsten[bewerken]

De Ornithosuchidae zijn maar van drie soorten met zekerheid bekend die voorkomen in het Carnien-Norien van Schotland en Argentinië. Toegewezen materiaal uit Texas bleek in 2010 van Silesauridae afkomstig te zijn.

Traditioneel wordt de eerste vondst van een ornithosuchide gedateerd op 1857. Dat jaar werd in de Lossiemouth Sandstone Formation een rechterbovenkaaksbeen ontdekt dat Thomas Huxley in 1877 benoemde als Dasygnathus longidens. Achteraf bleek er met die benoeming twee fundamentele zaken mis te zijn. De naam was al bezet door een kever en dus niet geldig. In 2016 werd daarnaast gesteld dat het specimen, ELGNM 1, een nomen dubium was, dat zelfs niet met zekerheid als een ornithosuchide te determineren viel.

Het eerste zekere ornithosuchide materiaal is daarmee in 1891 door dominee George Gordon gevonden in een steengroeve bij Spynie, overigens in dezelfde formatie. Het werd in 1894 door Edwin Tulley Newton benoemd als Ornithosuchus, de "vogelkrokodil". Het holotype daarvan bestaat uit NHMUK PV R2409, een schedel, en NHMUK PV R2410, een postcraniaal skelet, die afkomstig zijn van een enkel individu waarvan de platen gesplitst werden. Het materiaal uit de formatie heeft als eigenaardigheid dat het ten dele bestaat uit natuurlijke afgietsels en mallen. Desalniettemin is het vrij informatief. Daarbij is Ornithosuchus woodwardi Newton 1894 de typesoort van de familie Ornithosuchidae, indien althans ELGNM 1 niet aan de groep kan worden toegewezen.

Van Ornithosuchus werden later in Schotland nog wat fossielen gevonden. Het taxon wekte in de jaren daarna een grote theoretische belangstelling op, resulterend in een grote beschrijving door Alick Walker in 1964.

Begin jaren zestig werden bij Cerro Las Lajas in Argentinië ornithosuchide vondsten gedaan van schedels, uit de Ischigualastoformatie. Die werden in 1970 door José Fernando Bonaparte benoemd als de soort Venaticosuchus rusconii. Een latere vondst van vier skeletten bij La Esquina uit de Los Colorados-formatie was in 1967 al door hem benoemd als Riojasuchus tenuisceps. Deze soort zou dus jonger zijn dan de andere twee en stammen uit het middelste Norien.

Kenmerken[bewerken]

Ornithosuchidae konden een lengte bereiken van twee tot misschien vier meter. Die laatste lengte is echter gebaseerd op de omvang van ELGNM 1: is dit geen ornithosuchide dan duidt het bekende materiaal op dieren van een meter of twee. De achterpoten waren langer dan de voorpoten en hadden een verregaand verticale positie met weinig spreiding, dus in feite stonden ze verticaal onder het lichaam. Waarschijnlijk konden de dieren zich op zowel vier als op twee poten voortbewegen. De voorpoten maakten nog altijd twee derde uit van de lengte van de achterpoten. De hals was krachtig en kort, terwijl de kop groot was, maar tenger gebouwd. Die grote tanden waren zijdelings afgeplat. Op de rug bevonden zich twee rijen kleine beenplaten, de staart was door een rij beenplaten gepantserd.

In 2011 stelde Nesbitt een aantal gedeelde afgeleide kenmerken af, synapomorfieën. De praemaxilla draagt drie tanden. De praemaxilla hang af. Op het raakvlak van de praemaxilla en het bovenkaaksbeen bevindt zich een hiaat of diasteem in de tandrij met een breedte van twee tanden. Het neusbeen raakt het prefrontale niet. De achterste zijtak van het postfrontale helt naar voren onder een hoek van 45°. Er bevindt zich geen venster tussen het verhemeltebeen en het pterygoïde. De oogkas eindigt onderaan in een V-vormige punt begrensd door opgaande takken van het jukbeen. Over een lengte van een derde deel van de onderkaak zijn het dentarium en het spleniale vergroeid tot een symfyse. Bij de halswervels steekt het middelste gedeelte van de kiel onder de randen van het wervellichaam uit. Het schaambeen heeft minstens 70% van de lengte van het dijbeen. Bij het dijbeen wordt de trochanter anterior als een opstaande richel van de schacht gescheiden maar blijft er over de volle lengte mee verbonden. In de enkel zijn het sprongbeen en het hielbeen onderaan met elkaar verbonden via een hol vlak op het sprongbeen en een bol vlak op het hielbeen, de crocodile-reversed ankle joint. Het vijfde middenvoetsbeen heeft bovenaan geen haakvormig uiteinde.

Beschrijving[bewerken]

Deze carnivore dieren stonden in bouw tussen de viervoetige "thecodonten" en de tweevoetige dinosauriërs in. De ledematen vertoonden diverse kenmerken van beide groepen, maar desondanks staan deze dieren toch dichter bij de krokodillen. Ze worden bij de Crurotarsi ingedeeld.

Fylogenie[bewerken]

De geleerden vonden Ornithosuchus eerst maar een raadselachtig taxon. Newton bracht hem in 1894 onder bij de Dinosauria. George Albert Boulenger maakte daar in 1903 de Parasuchia van waarbij Ornithosuchus werd samengevoegd met Aetosaurus, Erpetosuchus, Stagonolepis en Belodon met geen van welke het dier in feite een nauwe verwantschap had. Von Huene schiep in 1908 niet alleen een eigen Ornithosuchidae maar ook een Ornithosuchia. Dat deed meer recht aan de zelfstandige positie maar daaraan werd weer afbreuk gedaan door een affiniteit aan te nemen met nog steeds niet direct verwanten soorten namelijk Scleromochlus taylori en Hallopus victor. Toch is het duidelijk waar Von Huene deze keuze op baseerde: het gaat om kleinere wellicht tweevoetige archosauriërs. In de jaren daarna zouden nog allerlei vormen ten onrechte in de Ornithosuchidae geplaatst worden namelijk Saltoposuchus, Parringtonia, Erpetosuchus, Hesperosuchus, Stegomosuchus, Mandasuchus, Euparkeria, Browniella, Cerritosaurus, Clarencea en Prestosuchus.

De herbeschrijving door Walker maakte daar korte metten mee maar leidde toch tot een regressie in het denken over Ornithosuchus. Walker waren allerlei overeenkomsten met grote Theropoda opgevallen, de "Carnosauria". In feite ging het daarbij om een geval van parallelle evolutie maar Walker dacht dat de Ornithosuchidae de directe vooroudergroep waren van deze dinosauriërs. Sinosaurus en Teratosaurus zouden zijn verwanten zijn. Walker kreeg eerst bijval van andere onderzoekers maar eind jaren zestig drong het besef door dat de ornithosuchiden Pseudosuchia zijn.

Bonapartes nieuwe vondsten vertegenwoordigden de eerste echte directe verwanten van Ornithosuchus: Riojasuchus en Venaticosuchus. Hij poogde ook de plaats van de Ornithosuchidae in de stamboom van de Pseudosuchia te bepalen en verenigde ze met de Rauisuchidae, Pallisteriidae, Teleocratidae en Scleromochlidae in de Ornithosuchia. Dit weerspiegelde voornamelijk het toenmalige gebrekkige inzicht in het begrip Pseudosuchia dat nog voornamelijk functioneerde als een verzamelbak voor allerlei basale vormen. In 1975 meende hij dat Gracilisuchus een ornithosuchide was.

In het midden van de jaren tachtig droeg de exacte methode van de kladistiek de belofte met zich mee zulke problemen eenduidig te kunnen oplossen. De eerste kladistische analyse waarin Ornithosuchus meegenomen werd, die van Jacques Gauthier uit 1986 plaatste het taxon echter op de tak naar de vogels, die tegenwoordig de Avemetatarsalia genoemd wordt. Opnieuw werden de Ornithosuchidae zo de voorlopers van de dinosauriërs en dit werd herhaald door talloze populairwetenschappelijke boeken. Paul Sereno publiceerde in 1991 een meer gedetailleerde analyse met als uitkomst dat Ornithosuchus een lid was van de Crurotarsi, boven de Phytosauria in de stamboom staand. Parrish vond de Ornithosuchidae als de meest basale Pseudosuchia, als zustergroep van de Suchia. Latere analyses herhalen meestal twee posities: of als de meest basale pseudosuchische groep of meer afgeleid als nauwe verwant aan de Rauisuchia, met name de Poposauroidea.

Het volgende kladogram toont de afgeleide positie.

Archosauriformes 

Euparkeria




Proterochampsidae


 Archosauria 

Avemetatarsalia, waaronder de dinosauriërs


 Crurotarsi 

Phytosauria


 Suchia 

Aetosauria





Ornithosuchidae



Rauisuchia




Crocodylomorpha









In 2012 werd ook de interne fylogenie van de Ornithosuchidae onderzocht met uitkomst dat Riojasuchus nauwer verwant was aan Venaticosuchus dan aan Ornithosuchus.

Geslachten[bewerken]