Orthacanthus

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Naar navigatie springen Naar zoeken springen
Orthacanthus
Status: Uitgestorven
Fossiel voorkomen: Laat-Carboon tot Vroeg-Perm
Orthacanthus
Taxonomische indeling
Rijk:Animalia
Stam:Chordata
Klasse:Chondrichthyes
Orde:Xenacanthida
Familie:Orthacanthidae
Geslacht
Orthacanthus
Agassiz, 1843
Fossiel van Orthacanthus senckenbergianus
Afbeeldingen op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Orthacanthus op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie

Orthacanthus[1][2] is een geslacht van uitgestorven xenacanthide zoetwaterhaaien, benoemd in 1836 door Louis Agassiz, variërend van het Laat-Carboon tot het Vroeg-Perm. Orthacanthus leefde als carnivoor in een nektobenthische leefomgeving. Meerdere bronnen hebben ook bewijs gevonden van kannibalisme in de voeding van de volwassen Orthacanthus, die op juveniele Orthacanthus jaagde. Het geslacht Orthacanthus is synoniem met Dittodus (Owen, 1867), Didymodus (Cope, 1883) en Diplodus (Agassiz, 1843).

Ongeveer 260 miljoen jaar geleden was Orthacanthus het toproofdier van zoetwatermoerassen en moerassen in Europa en Noord-Amerika. Een volwassen Orthacanthus bereikte een lengte van bijna drie meter. Orthacanthus-tanden hebben minimaal drie knobbels, twee hoofdcuspen en een tussenliggende knobbel, waarbij de belangrijkste knobbels verschillend gekarteld zijn, met een complexe basismorfologie. Bovendien kan Orthacanthus worden gediagnosticeerd door grote transversale assen van proximale uiteinden in een hoek van vijfenveertig graden met en vaak bijna evenwijdig aan de labiale rand van de basis tussen de knobbels. Vervormde tanden zijn kenmerkend voor de xenacanthide haaien en voor Orthacanthus.

Beschrijving[bewerken | brontekst bewerken]

Tanden[bewerken | brontekst bewerken]

De grotere tanden van Orthacanthus compressus en Orthacanthus texensis worden onderscheiden door een meer uitgesproken basale knobbeltje bij Orthacanthus compressus. De basale knobbel van een typische tandenrij bevindt zich op de apicale knop van de onderliggende tand. De grotere volwassen tanden van Orthacanthus compressus hebben een bredere in plaats van langere basis, vergelijkbaar met Orthacanthus texensis, en hebben meestal vertandingen op beide carinae van elke cusp, terwijl de mediale carinae van kleinere volwassen tanden niet gekarteld zijn. De juveniele tanden van Orthacanthus compressus zijn langer dan breed, hebben een dunnere basis en missen vertanding, vergelijkbaar met Orthacanthus platyternus-tanden.

Orthacanthus platypternus uit de Craddock Bonebed-haaienlaag in Texas vertoont tekenen van resorptie en het equivalent van glazuurivoor, waargenomen in andere fauna op dezelfde locatie. Waar wordt verwacht dat de bovenliggende basale tuberkel wordt geresorbeerd als de tanden resorptie ondergaan, wordt in plaats daarvan de apicale knop geresorbeerd.

Seksueel dimorfisme[bewerken | brontekst bewerken]

Het verschil in kenmerken tussen de grote en kleine volwassen tanden van Orthacanthus compressus kan wijzen op seksueel dimorfisme.

De stekels van Orthacanthus platypternus met drie tot vier dentinelagen worden geïnterpreteerd als jonge volwassenen en worden gescheiden in twee grootteklassen waarbij vrouwtjes de grootste stekels hebben in vergelijking met mannetjes, wat wijst op seksueel dimorfisme.

Dorsale wervelkolom, tandbeen en tandbeen[bewerken | brontekst bewerken]

De dorsale wervelkolom van Orthacanthus platypternus uit het Craddock Bonebed in Texas behouden een sterk gevasculariseerde wand die voornamelijk bestaat uit centrifugaal groeiend dentine (de buitenste laag van de wand van de wervelkolom) in een opeenvolging van naar binnen groeiende dentinelagen die de pulpaholte bekleden. Deze dentinelagen worden waarschijnlijk periodiek afgezet in overeenstemming met seizoensvariaties in watertemperatuur en voedselbeschikbaarheid. Meer specifiek kan de periodieke aard van de dentinelaagafzettingen te wijten zijn aan variatie in calciumfosfaatafzetting als gevolg van veranderingen in de watertemperatuur. Stekels van individuen met een tot twee dentinelagen zijn waarschijnlijk juvenielen en resulteren in de kleinste maten, terwijl individuen met ten minste drie tot vier dentinelagen resulteren in twee afzonderlijke maatklassen. De dwarsdoorsnede is ovaal bij de opening van de pulpaholte en cirkelvormig/subdriehoekig in het distale deel van het niet-getande gebied en cirkelvormig in het getande gebied. De pulpaholte van de wervelkolom is gevuld met calciet, kwarts en ondoorzichtige mineralen.

Occipitale wervelkolom en denticles[bewerken | brontekst bewerken]

De wervelkolom wordt oppervlakkig in de huid ingebracht, waar het groeit en beweegt van een diepe positie in de dermis waar trabeculaire dentine wordt gevormd, naar een oppervlakkige locatie waar centrifugaal groeiende lamellaire dentine wordt gevormd. Het aantal tandjes per jaarcyclus varieert met de groeisnelheid en zijn onafhankelijke dermale elementen gevormd door de dermale papilla en secundair bevestigd door dentine aan de eigenlijke wervelkolom. De dichtheid van de vertanding varieert ook met de groeisnelheid van de occipitale wervelkolom. De verhouding tussen de lengte van het getande gebied en de totale lengte van de wervelkolom verandert gedurende de ontogenie.

Historische informatie en ontdekking[bewerken | brontekst bewerken]

De geslachten Orthacanthus en Pleuracanthus werden in 1837 door Agassiz benoemd op geïsoleerde ichthyodorulieten uit het Britse Carboon en werden destijds ten onrechte beschouwd als de eerste indicatoren van roggen. Ze werden aanvankelijk gevonden in het hele Verenigd Koninkrijk in Dudley, Leeds, Noord-Wales, Carluke en Edinburgh. Drie extra soorten uit de Carboon-formatie van Ohio werden beschreven door Dr. Newberry. Tanden geassocieerd met het haaiengeslacht Diplodus werden gevonden in de Carboonleien van Engeland in Stafford, Carluke en Burdiehouse, en in Nova Scotia. Een goed bewaard gebleven indruk uit Ruppelsdorf, Bohemen, werd beschreven door Goldfuss, terwijl een apart artikel hetzelfde exemplaar publiceerde onder de naam Xenacanthus dechenii. Een jaar later, in 1849, identificeerde Dr. Jordan ten onrechte hetzelfde exemplaar als de overblijfselen van de fossiele haai Triodus sessilis. Deze fout werd gecorrigeerd en geïdentificeerd als Xenacanthus door de heer Schnur.

Classificatie[bewerken | brontekst bewerken]

De tanden van Orthacanthus texensis en Orthacanthus platypternus uit botten uit het Beneden-Perm van Texas, en de tanden van Orthacanthus compressus uit het Boven-Pennsylvania van Nebraska en Dunkard Basin van de centrale Appalachen werden gebruikt om de oorsprong van Orthacanthus texensis en Orthacanthus platypternus te bepalen. Er is voorgesteld dat zowel Orthacanthus texensis als Orthacanthus platypternus kunnen worden afgeleid van Orthacanthus compressus, waarbij juveniele kenmerken van Orthacanthus compressus worden vastgehouden in de volwassen tanden van Orthacanthus platyternus via paedomorfose, en de juveniele kenmerken van Orthacanthus compressus-tanden worden waargenomen in de volwassen tanden van Orthacanthus texensis.

Taxon Mimia zit buiten een clade die twee monofyletische zustergroepen bevat. De eerste monofyletische zustergroep definieert een clade die de stamgroep Chondrichthyes omvat die wordt gevisualiseerd als een zustergroep van Doliodus en een grote clade die de cladodonte haaien en Orthacanthus omvat. De cladodonte haaien plus Orthacanthus omvatten twee monofyletische zustergroepen: Orthacanthus en de Cladodoides en Tamiobatis aan de ene kant, en de Symmoriiformes aan de andere kant. De tweede monofyletische zustergroep kenmerkt kroonchondrichthyes die twee monofyletische zustergroepen bevat (Euchondrocephali aan de ene kant en Euselachii aan de andere kant).

Cladistische analyse[bewerken | brontekst bewerken]

Het volgende cladogram volgt een analyse uit 2011 door Alan Pradel en collega's.




Pucapampella





Doliodus





Cladodoides




Tamiobatus



Orthacanthus







Cladoselache



Cobelodus





Akmonistion



Kawichthys







Paleobiologie[bewerken | brontekst bewerken]

Een analyse uit 2013 van de zuurstof- en strontiumisotoopsamenstelling van de tanden en stekels van haaien uit het Laat-Carboon en Vroeg-Perm werd uitgevoerd om de hydrochemie van hun omgevingswater af te leiden, en aldus bij te dragen aan de controverse tussen een obligate zoetwater- of euryhaline diadrome levensstijl. Facies-interpretaties in het Perm van Noord-Amerika suggereerden dat de tolerantie voor zoutgehalte van xenacanthiden beperkt was tot bijna mariene omgevingen, terwijl alleen Orthacanthus brakwateromgevingen kon verdragen. Een studie over de morfologie en histologie van de dorsale stekels van Orthacanthus platypternus meldde ook dat de vergelijkende analyses van de ontogenetische stadia van de geregistreerde exemplaren van Orthacanthus platypternus en hun verspreiding over verschillende facies en plaatsen aangeven dat deze soort euryhaline was, diadrome met een katadrome levenscyclus die sterk werd gereguleerd door het semi-aride, seizoensgebonden droge tropische klimaat dat westelijk Pangea tijdens het Vroeg-Perm trof. De analyse uit 2013 leverde bewijsmateriaal dat neigde naar een verplichte zoetwaterlevensstijl van de haaien uit de bestudeerde Variscan-Europese bekkens, en niet-mariene verhoudingen suggereerden dat de vorming van tanden werd beïnvloed door meteorische golven verrijkt door verdamping. Euryhaline-aanpassing werd niet bevestigd in de analyse van 2013.

Roofdier-prooi relatie[bewerken | brontekst bewerken]

Orthacanthus en Triodus hebben een roofdier-prooi-relatie waarbij er specifiek sprake is van predatie van Orthacanthus op Triodus. Schedelresten van exemplaren van zowel Orthacanthus als Triodus waren afkomstig uit het Boven-Carboon uit het Puertollano-bekken uit Spanje en getuigen van deze roofdier-prooi-relatie. Talrijke en goed bewaard gebleven kopelementen van Triodus werden geassocieerd met de schedelresten van Orthacanthus, en wordt verklaard door de opname van occipitale stekels van Triodus in de mondholte van Orthacanthus. Aanvullend bewijs is het gelijktijdig voorkomen van één Orthacanthus-stekel met veel Triodus-stekels, die waarschijnlijk het zachte weefsel en het kraakbeen van de mond van Orthacanthus binnendrongen, vergelijkbaar met moderne haaien die zich voeden met pijlstaartroggen waar de stekels van pijlstaartroggen zijn gevonden in en rond de mondholten van Carcharhinus, Galeocerdo, Negaprion en Sphyrna.

Onderzoek van Orthacanthus coprolieten uit Canada door Aodhan O' Gogain et al. onthulde dat Orthacanthus in tijden van ontbering waarschijnlijk kannibalistisch was, aangezien tanden van juveniele Orthacanthus werden gevonden in de coprolieten van volwassen dieren. Orthacanthus had een alomvattend dieet dat bestond uit leden van de Actinopterygii, Acanthodi, Dipnoi, xenacanthiden en tetrapoden, gebaseerd op analyse van coprolieten en darminhoud. Er zijn ook vermoedens van juvenielenkannibalisme vanwege de aanwezigheid van juveniele Orthacanthus-tanden in een Orthacanthus-coproliet. De poep van Orthacanthus heeft een unieke spiraalvorm door een kurkentrekkervormig rectum.

Paleo-ecologie[bewerken | brontekst bewerken]

De paleobiogeografische verdeling van Orthacanthus platypternus suggereert ontogenetische habitatverdeling. Ontogenetische nichetheorie voorspelt dat individuen hun leefgebied of voeding kunnen veranderen om optimale groeisnelheden te behouden of om de afweging tussen sterfterisico en groei te verbeteren. Terwijl kleinere individuen waarschijnlijk in ondieper water leefden, zoals in kleine meren en stroomkanalen van de kustvlakte, leefden grotere individuen waarschijnlijk in dieper water zoals de fluvio-lacustrine (rivieren en meren) en marginale zeegebieden.

Het oudst bekende exemplaar van Orthacanthus, Diplodus problematischus, werd gevonden in New Brunswick, Canada, uit het Emsien, variërend tussen 407 en 393 miljoen jaar geleden. Andere exemplaren zijn gevonden in onder meer de Verenigde Staten, het Verenigd Koninkrijk, Polen en Frankrijk.