Parasuchus

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Naar navigatie springen Naar zoeken springen
Parasuchus
Status: Uitgestorven
Fossiel voorkomen: Laat-Trias
Schedel van Parasuchus hislopi
Taxonomische indeling
Rijk:Animalia (Dieren)
Stam:Chordata (Chordadieren)
Klasse:Reptilia (Reptielen)
Orde:Phytosauria
Geslacht
Parasuchus
Lydekker, 1885
Typesoort
Parasuchus hislopi
Schedel van Parasuchus angustifrons
Afbeeldingen op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Herpetologie

Parasuchus[1][2] is een geslacht van uitgestorven phytosauriërs, bekend uit het Laat-Trias (Laat-Carnien tot Vroeg-Norien) van Andhra Pradesh en Madhya Pradesh in India. Het bevat als enige soort Parasuchus hislopi.[3]

Ontdekking[bewerken | brontekst bewerken]

Parasuchus werd voor het eerst beschreven op basis van chimerisch materiaal - een rhynchosaurisch basicranium vermengd met een gedeeltelijke phytosaurische snuit, schubben en enkele tanden. Het gedeeltelijke premaxillaire rostrum (snuit) GSI H 20/11 werd gekozen als het lectotype van Parasuchus hislopi. GSI H 20/11 werd verzameld in de Lower Maleri-formatie (Pranhita-Godavari Basin), nabij het dorp Maleri in het district Adilabad, Andhra Pradesh.

Later beschreef Sankar Chatterjee (1978) veel completere overblijfselen uit de Lower Maleriformatie, evenals een bijna complete schedel van de Tikiformatie, die hij toewees aan Parasuchus hislopi. Twee complete en in verband liggende skeletten met complete schedels werden verzameld in de buurt van het dorp Mutapyram in het district Adilabad. Beide individuen waren ongeveer tweehonderdveertig centimeter lang en lagen naast elkaar. Het linkerindividu ISI R 42 is perfect bewaard gebleven en werd op voorstel van Chatterjee (2001) aangewezen als het neotype van de soort. Het rostrum van het rechterindividu ISI R 43 is het enige ontbrekende deel van het skelet.

In de vermoedelijke maaginhoud van deze twee skeletten werden twee nog in verband liggende en bijna complete skeletten van de basale archosauromorf Malerisaurus robinsonae (beide aangeduid als ISIR 150) gevonden. Van dezelfde vindplaats als het neotype werden ook drie losse Siamese basioccipitale/basisfenoïden (ISI R 45-47) teruggevonden. Een paar mijl ten noorden van die vindplaats, in de buurt van het dorp Venkatapur, werden nog twee uitstekend bewaarde schedels gevonden. ISI R 160 vertegenwoordigt een geïsoleerde maar bijna complete schedel, terwijl ISI R 161 een gedeeltelijke schedel en in verband liggende postcraniale overblijfselen vertegenwoordigt. Ten slotte mist de schedel die is teruggevonden op de Tikisuchus-holotype-vindplaats van de Tiki-formatie (Gondwana-groep), ongeveer vier mijl ten westen van het Tiki-dorp in het Shadol-district, Madhya Pradesh, alleen het uiteinde van de snuit en het squamosum. Als het lectotype van het geslacht werd het gevonden in de buurt van Paradapedon-resten. Beide formaties dateren uit het late Carnien tot het vroege Norien van het Laat-Trias, ongeveer 222,5-212 miljoen jaar geleden.

Naamgeving[bewerken | brontekst bewerken]

De naam Parasuchus werd voor het eerst gebruikt door Thomas Henry Huxley (1870) in een faunalijst. Omdat er geen diagnose werd gesteld, werd het beschouwd als een nomen nudum. Richard Lydekker (1885) beschreef en benoemde Parasuchus hislopi formeel en stelde de familienaam Parasuchidae voor. De soort was echter gebaseerd op chimeer syntypemateriaal - een rhynchosaurisch basicranium vermengd met een gedeeltelijk phytosaurische snuit, schubben en enkele tanden. Friedrich von Huene (1940) identificeerde het basicranium als behorend tot Paradapedon huxleyi (nu bekend als Hyperodapedon huxleyi), dus wees hij het phytosaurische materiaal toe aan een nieuw genoemde soort 'aff'. Brachysuchus maleriensis. Later wees Edwin Harris Colbert (1958) al het Indiase parasuchische materiaal aan als Phytosaurus maleriensis. Gregory (1962) accepteerde dit voorstel. Sankar Chatterjee (1978), die veel complete overblijfselen van de Indiase parasuchide beschreef, toonde aan dat het niet kan worden toegeschreven aan Brachysuchus (die nauw verwant is aan of synoniem is met Angistorhinus), noch aan Phytosaurus (een twijfelachtige naam, waarschijnlijk een ouder synoniem van Nicrosaurus). Hij merkte op dat, aangezien het rhynchosaurisch basicranium noch het holotype van Parasuchus hislopi, noch het lectotype van Paradapedon huxleyi is, het niet gerechtvaardigd kan worden de naam Parasuchus hislopi als ongeldig te verklaren. Om nog meer verwarring te voorkomen, werd het niet-diagnostische holotype van Parasuchus hislopi vervangen door een neotype (ISI R 42) met goedkeuring van de ICZN (Opinion 2045) na een verzoek daartoe van Chatterjee (2001).

De twee in verband liggende skeletten ISI R 42-43 vertegenwoordigen op zichzelf al de meest complete phytosauriërs die tot nu toe bekend zijn. Bovendien is Parasuchus gevonden als een van de meest basale phytosauriërs in fylogenetische analyses van Phytosauria, waardoor het zeer belangrijk is voor het begrijpen van de oorsprong van de Phytosauria. Sommige studies, zoals van Chatterjee (1978) en Lucas et al. (2007), verklaren Parasuchus synoniem met een andere basale phytosauriër, Paleorhinus. Als dit het geval is, zou de naam Parasuchus voorrang hebben op Paleorhinus omdat Paleorhinus werd benoemd in 1904, negentien jaar nadat Parasuchus werd benoemd. Sommige onderzoekers erkennen aldus een Parasuchus angustifrons, Parsuchus bransoni en Parasuchus magnoculus; anderen beseffen dat zulks nooit empirisch bewezen kan worden en handhaven de oorspronkelijke geslachtsnamen.

Fylogenie[bewerken | brontekst bewerken]

Een fylogenetische analyse uitgevoerd door Kammerer et al. (2016) bevestigden dat Parasuchus hislopi is genest in de minst inclusieve clade die de soorten Paleorhinus bransoni en Paleorhinus angustifrons bevat. De auteurs beschouwden het geslacht Parasuchus dus als een ouder synoniem van het geslacht Paleorhinus (evenals Arganarhinus), en verwezen de soorten Paleorhinus bransoni, Paleorhinus angustifrons en Arganarhinus magnoculus naar het geslacht Parasuchus. Het onderstaande cladogram volgt Kammerer et al. (2016):

Parasuchidae 

Wannia scurriensis





Parasuchus bransoni




Parasuchus angustifrons



Parasuchus hislopi






Ebrachosuchus neukami


Mystriosuchinae

Angistorhinus



"Paleorhinus" sawini



Brachysuchus megalodon




Protome batalaria



"Machaeroprosopus" zunii



Rutiodon carolinensis


Leptosuchomorpha

TMM 31173-120



"Phytosaurus" doughtyi





Smilosuchus lithodendrorum




Smilosuchus gregorii



Smilosuchus adamanensis






Pravusuchus hortus


Mystriosuchini

Machaeroprosopus mccauleyi




Machaeroprosopus pristinus




Machaeroprosopus jablonskiae



Mystriosuchus westphali













Etymologie[bewerken | brontekst bewerken]

Parasuchus werd voor het eerst beschreven en benoemd in 1885 door Richard Lydekker en de typesoort is Parasuchus hislopi. De generieke naam is afgeleid van het Griekse para/παρα wat 'naast' of 'nabij' betekent, en suchus van het Griekse souchos, dat verwijst naar de Egyptische god Sobek met de krokodillenkop. De soortaanduiding hislopi eert Stephen Hislop die in 1854 de aandacht vestigde op de rode klei bij het dorp Maleri, waarin het holotype (en later het neotype en andere exemplaren) van Parasuchus hislopi werd teruggevonden.

Beschrijving[bewerken | brontekst bewerken]

Parasuchus werd ongeveer tweeënhalve meter lang. De ogen lagen al hoog op de kop maar een basaal knemerk is dat de premaxilla, hoewel zeer lang, nog niet heel ver naar achteren reikt zodat de retractie van de neusgaten beperkt blijft. De neusgaten steken ook niet heel sterk naar boven uit en missen omringende gepaarde uithollingen. Het jukbeen heeft een reeks bulten op het zijoppervlak, net als Paleorhinus. Andere overeenkomsten zijn gepaarde richels op het squamosum en een uitholling op de voorhoofdsbeenderen. Staart en bekken zijn relatief kort. De staart is voorzien van hoge doornuitsteeksels.