Patagosaurus
| Patagosaurus Status: Uitgestorven, als fossiel bekend | |||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||
| |||||||||||||
| Geslacht | |||||||||||||
| Patagosaurus Bonaparte, 1979 | |||||||||||||
| Typesoort | |||||||||||||
| Patagosaurus fariasi | |||||||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||||||
| |||||||||||||
Patagosaurus (letterlijk: hagedis van Patagonië) is een geslacht van grote plantenetende dinosauriërs dat behoort tot de Sauropoda. De enige benoemde soort is Patagosaurus fariasi.
Patagosaurus werd gevonden in 1978. Het dier werd zo'n vijftien meter lang en was, net als andere basale sauropoden, zwaargebouwd. Patagosaurus is bekend van minstens twaalf individuen, hoewel sommige exemplaren wellicht een aparte soort vertegenwoordigen. Patagosaurus leefde 165 tot 160 miljoen jaar geleden, tijdens het middelste Jura, in het gebied van wat nu Argentinië is. Andere Argentijnse dinosauriërs die ongeveer op hetzelfde moment leefden, waren Piatnitzkysaurus, Condorraptor en Amygdalodon.
Vondst en naamgeving[bewerken | brontekst bewerken]
Tussen 1977 en 1982 voerde José Fernando Bonaparte opgravingen uit op de vindplaats van de Cerro Condor Norte in de provincie Chubut. Daarbij werden van 1978 af botten van sauropoden aangetroffen van een nog onbekende soort. De eerste vondst betrof een skelet. In 1980 waren de belangrijkste resten blootgelegd die samen acht individuen vertegenwoordigden.
De typesoort Patagosaurus fariasi werd in 1979 door Bonaparte benoemd en kort beschreven. De geslachtsnaam verwijst naar Patagonië. De soortaanduiding eert Ricardo Farias op wiens terrein het typespecimen gevonden werd. De beschrijving uit 1979 was uiterst summier. Bonaparte kreeg de mogelijkheid te publiceren in het gerenommeerde blad Science. De keerzijde hiervan was dat het artikel maar een paar pagina's mocht beslaan waarvan maar weer een paar alinea's aan Patagosaurus gewijd konden worden. Het artikel miste een etymologie van de soortnaam. Niet alleen werd slechts zeer indirect het holotype geïdentificeerd, van het dier zelf werd slechts gezegd dat het op Cetiosaurus leek maar daarvan verschilde in de doornuitsteeksels van de staart en het uiteinde van het zitbeen, zonder aan te geven waarin die verschillen dan bestonden. Toch wordt meestal niet aangenomen dat de naam voorlopig een nomen nudum bleef.
In 1986 publiceerde Bonaparte, die ondertussen de tijd gehad had de fossielen te prepareren en bestuderen, een veel ruimere beschrijving, zij het in het Frans zodat ze niet veel gelezen werd. Voor het eerst werd een inventarisnummer van het holotype aangegeven: PVL 4170. Het is gevonden in een meerafzetting van de Cañadón Asfalto-formatie die dateert uit het Toarcien-Bajocien. Lang werd een jongere leeftijd aangenomen. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet zonder schedel. Het omvat zeven halswervels, tien ruggenwervels, vijf sacrale wervels, achttien staartwervels, ribben, chevrons, de rechterschoudergordel, de bovenkant van het rechteropperarmbeen, de rechterhelft van het bekken, het linkerzitbeen en het rechterdijbeen. Het betreft een volwassen individu. Het holotype is als skelet opgesteld, wat latere bestudering bemoeilijkt. Daarbij werden bij deze opstelling ook elementen van andere xemplaren gebruikt zodat het eigenlijk een composiet is.
.jpg)
In 1986 werd het overige gevonden materiaal aan de soort toegewezen. Bij sommige exemplaren konden aanvullende kenmerken worden waargenomen: deze maakten dus deel uit van het hypodigma en zijn plesiotypen. Het betreft de specimina PVL 4615, PVL 4616, PVL 4171 en PVL 4172. Aangegeven werd dat ze voorlopig ondergebracht waren in het Museo Argentino de las Ciencias Naturales te Buenos Aires met als inventarisnummers MACN CH 932, MACN CH 933 en MACN CH 935. Niet werd uitgelegd hoe de oorspronkelijke nummers overeenkomen met de tijdelijke. MACN CH 932 bewaart twee halswervels, negen centra van ruggenwervels, zes wervelbogen, een wervelboog van het heiligbeen, drie niet verder te identificeren centra, twee sacrale ribben, de rechterschoudergordel, een rechtervoorpoot minus de hand, een schaambeen, drie middenvoetsbeenderen en drie kootjes waaronder een klauw. Het betreft een vrij klein dier. MACN CH 933 omvat een linkeronderkaak, twee halswervels, vier centra van ruggenwervels, vier wervelbogen van ruggenwervels, een wervelboog van het heiligbeen, een schaambeen, een stuk darmbeen en de rechterachterpoot minus de voet. Het betreft een jong dier. MACN CH 935 bewaart drie centra van ruggenwervels, vier wervelbogen, vijf sacrale wervels waarvan vier met ribben, twee met elkaar vergroeide doornuitsteeksels van sacrale wervels, een losse wervelboog met doornuitsteeksel van het heiligbeen, zeven staartwervels, twee doornuitsteeksels van de staart, drie chevrons, zes ribben, een stuk darmbeen, het rechterschaambeen en beide zitbeenderen. Het betreft een individu even groot als het holotype.
Vier andere exemplaren werden in 1986 toegewezen, dus als homeotypen. Specimen PVL 4076 omvat de linkerpraemaxilla van de snuit, zeven halswervels, vijf ruggenwervels, een losse wervelboog van de rug, ribben, zeventien staartwervels, het rechterschaambeen en de rechterachterpoot minus de voet. Het betreft een groot dier. PVL 4075 omvat drie ruggenwervels, een schouderblad, een linkeropperarmbeen, een stuk zitbeen en een linkeropperarmbeen. Het is wellicht het grootste exemplaar dat opgegraven is. PVL 4617 omvat een nekrib, zes staartwervels, een halve schoudergordel en een klauw. MACN CH 934 omvat beide bovenkaaksbeenderen, vijf wervelbogen van de rug, een half bekken en delen van de ledematen van een jong dier. Bij elkaar maken de vondsten Patagosaurus tot de best bekende sauropode uit de Jura van Zuid-Amerika.
In 2003 is door Oliver Walter Mischa Rauhut nog een dentarium van de rechteronderkaak toegewezen, specimen MPEF-PV 1670, gevonden door Pablo Puerta. Rauhut wees erop dat MACN CH 934 vervangingstanden heeft zonder kartelingen en concludeerde dat dit specimen een ander taxon moest vertegenwoordigen. Tegelijkertijd kondigde hij een nieuwe beschrijving van de soort aan die in 2021 daadwerkelijk gepubliceerd werd.
Beschrijving[bewerken | brontekst bewerken]
Groote en onderscheidende kenmerken[bewerken | brontekst bewerken]
In 1979 ontbrak een schatting van de lengte en het gewicht van Patagosaurus. Dat bleef zo in 1986: veel beschrijvingen wagen zich niet aan zulke schattingen omdat ze ongefundeerd zijn als ze geen methode expliciet maken waarop ze gebaseerd zijn. Een volumetrische studie kwam later op een lengte uit van 16,5 meter gekoppeld aan een minimumschatting voor het gewicht van van 8583 kilogram. Zulk een studie meet het volume van het dier door er een model van te maken en is in beginsel vrij betrouwbaar. De methode is ook uiterst arbeidsintensief. In 2001 paste Frank Seebacher een snellere methode toe, bestaande uit het omschrijven van het skelet door simpele polynomiale vormen. Voor Patagosaurus kwam hij uit op een gewicht van 9,44 ton uitgaande van een lengte van vijftien meter. Een zeer innovatieve benadering van het probleem werd in 2006 gesuggereerd door Donald Henderson die voorstelde het gewicht af te leiden uit de diepte en afstand overdwars van elkaar van fossiele sporen, gecombineerd met een algemeen beeld van de lichaamsbouw. Van Patagosaurus zijn weliswaar geen zekere sporen bekend doch het dier kon door zijn compleetheid een indruk geven hoe een basale sauropode eruit zag. Henderson kwam uit op een gewicht van 7,89 ton.
Al deze methoden bevestigen elkaar min of meer en wijzen op een gewicht van acht à negen ton. Daarbij wordt ervan uitgegaan dat het skelet correct gereconstrueerd is. In 2010 gaf Fernando Emilio Novas, die het fossiel materiaal nauwkeurig heeft kunnen bestuderen, aan dat de lichaamslengte toch wat korter lag, op zo'n veertien meter. Dat zou dan overeenkomen met een gewicht van ruim vijf ton.
De beschrijving uit 1979 bevatte geen echte diagnose. De diagnose uit 1986 wees geen expliciete autapomorfieën aan, unieke afgeleide eigenschappen, maar bestond slechts uit een opsomming van opvallende kenmerken. Voor een cetiosauride is de soort groot. De ruggenwervels zijn hoog. De achterste ruggenwervels hebben hoge wervelbogen en welgevormde doornuitsteeksels gevormd uit vier uit elkaar lopende richels en met een massieve bovenkant en verticale luchtholten die sterker verbreed zijn dan bij Barapasaurus. De voorzijden en zijkanten van de wervelbogen lijken op die van Cetiosaurus en Barapasaurus. Het heiligbeen bestaat uit vijf wervels, heeft hoge wervelbogen en een grote verbreding van het ruggenmergkanaal, een holte vormend. Het bekken heeft een schaambeen dat aan de onderzijde verbreed is en aan de bovenzijde sterker dan bij Barapasaurus naar buiten verbreed terwijl de onderste vergroeiing van de schaambeenderen minder verbreed is dan bij Amygdalodon. Het zitbeen is licht overdwars afgeplat, met een richel over de onderste binnenzijde die een lage beenplaat vormt en met een duidelijke verbreding van het onderste uiteinde. Bij jonge dieren is het dijbeen 50% langer dan het scheenbeen, welke waarde bij volwassen exemplaren oploopt tot 70%. De onderkaak is zwak naar binnen gewrongen. De tanden zijn spatelvormig met slijtvlakken.
De herbeschrijving uit 2021 gaf twee autapomorfieën. Bij de achterste ruggenwervels hebben de wervelbogen een uitholling op de onderzijde van het zijuitsteeksel die intern pneumatische uitloopt en van de tegenover gelegen uitholling gescheiden wordt door een dun tussenschot waarbij beide gepaarde uithollingen verbonden zijn met een onderliggende centrale luchtkamer die zich boven het ruggmergkanaal bevindt en daarvan duidelijk gescheiden is. De achterste ruggenwervels hebben een kleine ronde uitholling op de achterzijde van het uiteinde van het zijuitsteeksel.
Daarnaast is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. De halswervels en voorste ruggwervels hebben duidelijke pleurocoelen, diep bij de halswervels maar ondieper bij de ruggenwervels; de pleurocoelen in de hals hebben hun diepste punt vooraan waarbij de achterkant niet duidelijk door een opstaande rand begrensd wordt. Bij sommige halswervels worden de pleurocoelen door een lage richel verdeeld in een dieper voorste en ondieper achterste gedeelte. De halswervels hebben relatief hoge doornuitsteeksels wat gecombineerd met een hoge plaatsing van de achterste gewrichtsuitsteeksels, een relatief hoge hoek van 55° oplevert tussen de richel tussen het achterste gewrichtsuitsteeksel en het zijuitsteeksel en de achterste richel op de onderzijde van het gewrichtsuitsteeksel. De achterste ruggwervels hebben rudimentaire vleugelvormige uitsteeksels. Alle ruggenwervels missen een richel tussen het doornuitsteeksel en het zijuitsteeksel waarbij de zijkanten van de richels tussen het achterste gewrichtsuitsteeksel en het doornuitsteeksel en de richel tussen het achterste gewrichtsuitsteeksel en het zijuitsteeksel elkaar bij de allerachterste ruggenwervels direct raken. De sacrale wervels hebben een verticaal lang doornuitsteeksel. Het darmbeen heeft een bol bovenprofiel, een haakvormig voorbla en een verticaal verlengde aanhangsel voor het schaambeen. De uiteinden van de zitbeenderen zijn met elkaar vergroeid waarbij de gepaarde onderkanten een hoek van 110° maken met het horizontale vlak. Het schaambeen is om de as gewrongen met een niervormig foramen pubicum. Bij het dijbeen is de vierde trochanter op de binnenste achterrand geplaatst en is de buitenste zijkant van de schacht bol.
Skelet[bewerken | brontekst bewerken]
.jpg)
Schedel[bewerken | brontekst bewerken]
De precieze vorm van de schedel is onbekend. De gevonden kaakbeenderen echter wijzen erop dat de kop vrij kort en hoog moet zijn geweest als bij Camarasaurus. Fat is ook de vorm van het voorste snuitbeen, de praemaxilla. Het bovenkaaksbeen heeft een dunne haakvormige opgaande tak. De fenestra antorbitalis steekt daar duidelijk bij af. Ook het dentraium van de onderkaak is kort en hoog met vooraan een verticaal verbrede "kin". Die kin is een duidelijke afwijking van basale soorten en een aanpassing voor verhoogde bijtkracht. De maxillaire tanden in het bovenkaaksbeen zijn spatelvormig met en insnoering tussen kroon en wortel. De tandkroon heeft geen kartelingen, een afgeleid kenmerk. De dentaire tanden van de onderkaak daarentegen hebben een wat oorspronkelijker vorm waarbij zowel voorrand en achterrand nog kartelingen bezitten, aan de kroonbasis.
Postcrania[bewerken | brontekst bewerken]
Wervelkolom[bewerken | brontekst bewerken]
Het precieze aantal halswervels is onbekend maar betreft minstens negen; een totaal van twaalf of dertien is waarschijnlijk. De halswervels zijn langwerpig met lage doornuitsteeksels. De zijkanten van deze wervels hebben wel uithollingen maar werden in 1986 nog niet gezien als echte pleurocoelen omdat de botwand niet doorboord wordt; in 2021 werden ze consistent als pleurocoelen beschouwd. Ze missen een delende richel. De halswervels zijn relatief kort. Ze hebben lage kielen. Een ander basaal kenmerk is het naar achteren uitsteken van de onderzijde van de achterkant van het wervellichaam. De grote hoek van 55° tussen de lamina postzygodiapophysealis en de lamina centrodiapophysealis posterior is uitzonderlijk voor basale sauropoden waar de waarde typisch tussen de 30° en 40° ligt. Pas bij Neosauropoda wordt de hoek scherper. Bij de achterste gewrichtsuitsteeksels is de aan de achterzijde van de bases verbindende centrale horizontale richel nog gesplitst. De voorste gewrichtsuitsteeksels hebben een enkelvoudige verbindende richel.
De rug telt minstens tien wervels, misschien was het totaal twaalf. De ruggenwervels zijn kort met opnieuw diepe uithollingen. De voorste en middelste wervels hebben echter nog een basale enigszins rechthoekige vorm. De extra verbreding bij de achterste wervels is matig. De zijuitsteeksels zijn matig lang. Hun wervelbogen zijn aan de basis sterk overdwars ingesnoerd en dragen hoge gewrichtsuitsteeksels. Ook de bases zijn sterk verlengd. De verlenging van de wervelboog als geheel wordt slechts geëvenaard door Mamenchisaurus youngi. De bases hebben zijdelingse beenwebben. De voorkant van de basis wordt uitgehold door gepaarde fossae schuin onder de voorste gewrichtsuitsteeksels en gescheiden door een centrale verticale richel. Die loopt door tot het ruggenmergkanaal dat uitzonderlijk verticaal verlengs is tot een staande ovaal. Hun opvallend lange doornuitsteeksels zijn opgebouwd uit krachtig gevormde verticale richels aan de voorkant, achterkant en zijkanten zodat een X-vormige doorsnede ontstaat. Een lamina spinodiapophysialis ontbreekt echter, wellicht een synapomorfie van de Cetiosauridae. Wellicht hebben de achterste wervels ter vervanging een lamina postzygadiapophysealis. De zijuitsteeksels staan opvallend horizontaal, niet onder een hoek van 45° als bij veel verwanten. Ze hebben een uitholling op de achterzijde, een fossa postzygocentrodiapophysealis, die vrij dicht op het wervellichaam ligt. Powell zag de wervels als amfiplat maar de voorste ruggenwervels zijn opisthocoel, de achterste amficoel. De voorste zijn ook zwak gekield. De gepaarde luchtkamers bij de zijuitsteeksels waren eerder als een enkele kamer gezien die met het ruggenmergkanaal vervloeide maar CAT-scans lieten tussenschotten zien. Een kleine uitholling op de achterzijde van de achterste wervels kan een autapomorfie zijn, maar het mogelijk dat die ook bij andere sauropoden voorkomt doch gemist is bij de beschrijvingen daarvan. De achterste wervels hebben een zwak ontwikkeld vleugelvormig uitsteeksel vrij hoog op de zijkanten van het doornuitsteeksel, zoals ook bij Europasaurus wordt aangetroffen. Hun doornuitsteeksels hellen naar achteren.
Het heiligbeen bestaat uit vijf sacrale wervels die sterk in de wervellichamen vergroeid zijn, een aanpassing om een hoog lichaamsgewicht te dragen. Dit is één wervel meer dan bij de basale vormen Barapasaurus, Spinophorosaurus of Shunosaurus en komt overeen met het aantal bij basale Neosauropoda. Het tweede en derde doornuitsteeksel zijn ook vergroeid, een basaal kenmerk. De doornuitsteeksels steken een voet boven het darmbeen uit wat alleen overtroffen wordt in Diplodocoidea. In het algemeen lijken de sacrale wervels sterk op de achterste ruggenwervels. De sacrale ribben overhangen de darmbeenderen niet, wat een basaal kenmerk is. Het heiligbeen is gepneumstaiseerd. Zowel rug, heiligbeen als voorste staart hebben een hyposfeen-hypantrum complex van secundaire gewrichtsuitsteeksels; deze zijn bescheiden ontwikkeld.
Het aantal staartwervels is onbekend. De staart is gezien de horizontale wervellengte relatief kort met vrij hoge doornuitsteeksels. De voorste staartwervels lijken sterk op die van Spinophorosaurus en Cetiosauriscus. In de staartbasis zijn de wervellichamen hoog met een hartvormige doorsnede. Ze hebben zwakke horizontale richels op de zijkanten. Hun zijuitsteeksels zijn kort. De onderzijden hebben een lengtetrog die begrensd wordt door randen die de voorlopers zouden kunnen zijn van meer uitstekende structuren bij de Neosauropoda. Er zijn geen echte pleurocoelen maar wel uithollingen op de zijkanten. Hun doornuitsteeksels zijn lang en buigen op de tweede derden van de hoogte krommend naar achteren, een uniek kenmerk. Het richelsysteem is op de staart slecht ontwikkeld. De voorste gewrichtsuitsteeksels zijn klein en de achterste nog kleiner. De doornuitsteeksels van de staartbasis zijn relatief lang en buigen naar achteren, uitlopend in een recht taps uiteinde dat wat horizontaal verbreed is aan de top tot een zadelvorm. De achterzijden van deze uitsteeksels hebben verticale groeven voor de peesaanhechting. Naar achteren in de staart worden de wervels steeds langwerpiger. De wervels van de staartpunt hebben een ronde dwarsdoorsnede.
Ledematen[bewerken | brontekst bewerken]
Het schouderblad is relatief kort en heeft maar een ondiepe uitholling achter de processus acromialis. Het uiteinde is verbreed, vooral naar voren/boven toe. Het ravenbeksbeen heeft een afgerond profiel. De pijpbeenderen van de voorpoot zijn langwerpig en missen sterke verbredingen aan hun uiteinden, een teken dat ze gespecialiseerd zijn om verticaal gewicht te dragen. De voorpoot is lang genoeg om de romp horizontaal te brengen op een flinke afstand van de grond.
Het darmbeen heeft een kort achterblad en een relatief hoog afgerond voorblad, een afgeleid kenmerk. Als geheel is het echter langer dan hoog, een basaal kenmerk. Het voorblad is wat naar buiten gebogen en het achterblad wat naar binnen. Helemaal vooraan en helemaal achteraan is de bovenrand van het blad sterk verdikt. Het aanhangsel voor het schaambeen is veel langer dan dat voor het zitbeen. Het heeft een bolle voorzijde en een holle achterzijde. Onderaan is het sterk verbreed met een ruw driehoekig ondervlak, bol van voren en hol van achteren. De inkeping tussen dit aanhangsel en het voorblad buigt slechts geleidelijk en het voorblad vormt hierdoor geen sterke haak. Het aanhangsel voor het zitbeen vormt een halfronde lob met een ovale onderzijde. Het heupgewricht heeft een vrij grote diameter. Het afgeronde darmbeen in combinatie met het langere heiligbeen maakt dat de heupzone in bouw overeenkomt met die van basale neosauropoden, wat bevestigt dat Patagosaurus een afgeleide positie inneemt in de Eusauropoda.
Schaambeen en zitbeen hebben nog een basale langgerekte vorm en zijn ongeveer even lang terwijl bij verreweg de meeste sauropoden het schaambeen korter is. De schacht van het schaambeen heeft een iets bolle voorkant en een iets holle achterkant. De schacht is lichtgebouwd, twee derden van de totale hoogte van het schaambeen vertegenwoordigend. Overdwars is de schacht tamelijk smal. De schacht is niet om de lengteas gewrongen, een afgeleid kenmerk. de onderzijde is verbreed in zijaanzicht met een scherpe punt aan de voorzijde die langer is dan die van de achterzijde. Het ondervlak is ovaal. Er is vermoedelijk een breed beenschort tussen de gepaarde schaambeenderen. Het bewaarde bovenstuk daarvan steekt als een symfyse schuin naar binnen en beneden. Het raakvlak met het zitbeen is smal en bedraagt maar een derde van de hoogte van het schaambeen. Het het hoofdlichaam doorborende foramen obturatum is peervormig, met de smallere punt naar boven gericht, een basaal kenmerk.
De zitbeenderen zijn over het onderste twee derden deel van hun lengte met elkaar verbonden. De voorzijde van de schacht is hol. De schacht is naar onderen overdwars verbreed. In achteraanzicht loopt de rand van het onderste uiteinde schuin van boven en bezijden naar onder en binnen. De gepaarde en verbonden uiteinden vormen zo een V-vormige structuur met een onderlinge hoek van 110°. Bij sommige basale verwanten zoals Cetiosaurus en Vulcanodon is de hoek scherper. Bij latere sauropoden liggen de uiteinden vaak in elkaars verlengde; de Diplodocoidea vormen daarop weer een uitzondering. Het ondervlak is bol en ruw.
Het dijbeen is opvallend recht. Het is zwaargebouwd als bij basale vormen. De schacht heeft een ovale doorsnede, driemaal breder overdwars. Bij de afgeronde, iets puntige, kop ervan is de nek nauwelijks ingesnoerd. De trochanter major vormt in achteraanzicht een kleine afgeronde uitstulping met aan de binnenzijde een kleine uitholling. Een bovenste zijbult ontbreekt. De vierde trochanter is groot en vormt een vrij hoog gelegen, boven het middenpunt, lange en smalle verruwing als aanhechting voor de retractorspier van de staart. Over de bovenste 60% van de voorzijde van de schacht loopt een opvallende groeve naar beneden die eindigt in een vierkante uitholling met een ruwvlak aan de buitenzijde. Het zou kunnen dat het dijbeen wat naar buiten gebogen is met een wijde stand van de achterpoten tot gevolg; hierop wijst ook het mogelijke brede beenschort tussen de schaambeenderen. De studie uit 2021 beklemtoonde echter dat dit erg onzeker is en het effect zou kunnen zijn van een vervorming tijdens het fossiliseringsproces. Een dergelijke wijde stand komt pas bewijsbaar voor bij de Titanosauriformes maar voetsporen uit de Jura van Engeland en Marokko vormen aanwijzingen voor een eerder voorkomen. De binnenste onderste gewrichtsknobbel steekt sterk naar binnen uit en ook wat schuin naar onderen. De groeve tussen de gewrichtsknobbels is achteraan diep. De buitenste knobbel steekt extra naar buiten uit en ook naar achteren in een druppelvorm. Het scheenbeen is kort en zwaargebouwd met bovenaan een goed ontwikkelde crista cnemialis.
Fylogenie[bewerken | brontekst bewerken]
Het oorspronkelijke artikel uit 1979 bevatte geen duidelijke aanwijzingen over de fylogenie van Patagosaurus, buiten de impliciete suggestie dat het, gelijkend op Cetiosaurus, daaraan ook wel verwant zou zijn. In 1986 werd de soort door Bonaparte formeel toegewezen aan de Cetiosauridae, indertijd een soort verzamelbak waarin allerlei basale sauropoden gedeponeerd werden. Dat leek ook te passen bij de hoge geologische ouderdom van het taxon. In 2004 publiceerde Paul Upchurch een exacte cladistische analyse waarin Patagosaurus met Cetiosaurus echt een klade, een aparte aftakking, vormde. Dat was echter niet de uitkomst van de meeste latere analyses. Patagosaurus valt daarin meestal ergens basaal in de Eusauropoda uit, soms heel laag in de stamboom, soms als zustersoort van de groep van de meer afgeleide sauropoden, de Neosauropoda.
Een mogelijke positie in de evolutionaire stamboom toont het volgende kladogram naar een studie van Upchurch uit 2009.
| Eusauropoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Bij een analyse uit 2018 viel het holotype echter uit als de zuster-OTU (Operational Taxonomic Unit) van het bij Rutland gevonden exemplaar van Cetiosaurus. Het holotype zou in ieder geval meer afgeleid zijn dan Barapasaurus.
Levenswijze[bewerken | brontekst bewerken]
Patagosaurus was een planteneter. De brede kop met grotere bijtkracht stond toe wat grotere plantendelen af te bijten en naar binnen te werken. Het verticale voedingsbereik lag tot een zeven meter.
De vondst van zowel volwassen als jongere dieren stelde Bonaparte in 1996 in staat het rijpingsproces te bestuderen. Jongen hebben op de rug kortere doornuitsteeksels waarbij de uithollingen beperkt blijven tot de basis in plaats van tot aan de top door te lopen.
Rodolfo Aníbal Coria stelde in 1994 dat de beenderlagen, met een mengeling van volwassen en jonge exemplaren die in één catastrofe kunnen zijn omgekomen, bewijs vormen voor sociaal gedrag van sauropoden, namelijk het leven in kudden. Dat zou volgens hem ook betekenen dat de ouders tot op hoge leeftijd voor hun jongen zorgden.
Literatuur[bewerken | brontekst bewerken]
- J.F. Bonaparte. 1979. "Dinosaurs: a Jurassic assemblage from Patagonia". Science 205: 1377-1378
- Bonaparte, J.F. 1986. "Les dinosaures (Carnosaures, Allosauridés, Sauropodes, Cétosauridés) du Jurassique Moyen de Cerro Cóndor (Chubut, Argentina)". Annales de Paléontologie (Vert.-Invert.). 72(4): 325–386
- Coria, R.A. 1994. "On a monospecific assemblage of sauropod dinosaurs from Patagonia: Implications for gregarious behavior", Gaia 2: 209-213
- Bonaparte, j.f. 1996. "Evolución de las vértebras presacras en Sauropodomorpha". Ameghiniana 36(2): 115-187
- Rauhut, O.W.M. 2003. "A Dentary of Patagosaurus (Sauropoda) from the Middle Jurassic of Patagonia". Ameghiniana. 40(3): 425–32
- Holwerda F.M., Rauhut O.W. & Pol D. 2021. "Osteological revision of the holotype of the Middle Jurassic sauropod dinosaur Patagosaurus fariasi Bonaparte, 1979 (Sauropoda: Cetiosauridae)". Geodiversitas. 43 (16): 575–643
Bronnen, noten en/of referenties
|