Saurolophus

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Saurolophus
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Saurolophus debivort.png
Taxonomische indeling
Rijk:Animalia (Dieren)
Stam:Chordata (Chordadieren)
Klasse:Reptilia (Reptielen)
Infraklasse:Archosauromorpha
Superorde:Dinosauria (Dinosauriërs)
Orde:Ornithischia
Onderorde:Cerapoda
Infraorde:Ornithopoda
Familie:Hadrosauridae
Onderfamilie:Saurolophinae
Geslacht
Saurolophus
Brown, 1912
Typesoort
Saurolophus osborni Brown, 1912
Afbeeldingen Saurolophus op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Saurolophus op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Herpetologie

Saurolophus is een geslacht van plantenetende ornitischische dinosauriërs, behorend tot de Euornithopoda, dat 70 tot 68 miljoen jaar geleden, in het late Krijt, leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika en Azië.


Vondst en naamgeving[bewerken]

In 1911 vonden Barnum Brown en Peter Kaisen bij Tolman Ferry, Red Deer River, de resten van euornithopoden.

Opgraving van het holotype in 1911

De typesoort Saurolophus osborni werd in 1912 benoemd en beschreven door Brown op basis van deze fossielen uit Alberta, Canada. De geslachtsnaam betekent "sauriërkam" vanuit het Oudgrieks sauros, "hagedis", en lophos, "kam". De soortaanduiding eert Henry Fairfield Osborn, de directeur van het American Museum of Natural History dat de opgravingen liet uitvoeren.

Het holotype, AMNH 5220, is gevonden in een laag, unit 4, van de Horshoe Canyon Formation die dateert uit het vroege Maastrichtien, 70,44 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een skelet met schedel van een volwassen dier. Het wordt in het AMNH achter een glazen paneel tentoongesteld, met de linkerzijde verzonken in gips. Vondsten van Saurolophus zijn zeldzaam in Noord-Amerika. Andere belangrijke exemplaren die met zekerheid aan de soort zijn toegewezen betreffen AMNH 5221, het in 1911 gevonden paratype bestaande uit een skelet met schedel van een volwassen individu waarvan alleen de kop geborgen werd; en CMN 8796, een schedel van een volwassen exemplaar in 1925 gevonden door Charles Mortram Sternberg. Daarnaast is er ook een plesiotype aangewezen, het zitbeen AMNH 5225, maar daarvan bleek achteraf dat het een bot van Hypacrosaurus was.

Een tweede geldige soort, Saurolophus angustirostris, wordt vertegenwoordigd door een groot aantal exemplaren uit de Nemegtformatie van Mongolië. De soortaanduiding betekent "met de nauwe snuit". Na vondsten in 1946, 1947, 1948 en 1949 op de Nemegtu in lagen uit het Campanien-Maastrichtien door een Sovjet-Mongoolse expeditie werd deze in 1952 beschreven door Anatoli Konstantinowitsj Rozjdestwenski. Het holotype is PIN 551-8, een skelet met schedel van een jongvolwassen dier. S. angustirostris is vrij algemeen en maakt een vijfde van de dinosauriërvondsten in de Nemegtformatie uit. Andere belangrijke specimina zijn KID 476: een gedeeltelijke schedel van een volwassen dier; ZPALMgD−1/159: een skelet met schedel van een jong dier; ZPAL MgD−1/162: een gedeeltelijke schedel van een jongvolwassen dier; ZPALMgD−1/173: een gedeeltelijke schedel van een jongvolwassen dier; MPC 100/706: een skleet met schedel van een volwassen exemplaar; MPC 100/764: een schedel van een volwassen dier; PIN 551/357: een gedeeltelijke schedel van een volwassen dier; PIN 551/358: een schedel van een volwassen dier; PIN 551/359: een schedel van een jong dier; PIN 551/407: een stel onderkaken van een volwassen individu; en UALVP49067: een schedel van een jongvolwassen dier.

De vindplaats in 1911

Van deze soort werd in 2015 en 2017 door Leonard Dewaele een zeer grote concentratie skeletten op de Altan Uul II vindplaats beschreven, The Dragon's Tomb, al gevonden in 1947. Op een oppervlakte van tweeduizend vierkante meter liggen hier een honderdtal individuen begraven, waaronder ook jonge dieren met maar een twintigste van de lengte van de volwassen dieren, die net waren uitgekomen of nog in het ei zaten; eierschalen zijn ook aangetroffen. Veel van de skeletjes bevonden zich in blok MPC-D100/764, dat gestroopt was en in een particuliere verzameling terecht gekomen maar in 2013 naar België werd gezonden ter bestudering.

S. angustirostris is echter niet de tweede benoemde soort: in 1930 beschreef Anatoli Nikolajewitsj Riabinin een Saurolophus krischtofovici op grond van een zitbeen in Rusland gevonden bij de Amoer. De soortaanduiding eert de paleobotanicus Африкан Николаевич Криштофовичъ. Tegenwoordig wordt dit als een nomen dubium beschouwd.

In 2013 benoemden Albert Prieto-Márquez en Jonathan Wagner een vierde soort: Saurolophus morrisi. De soortaanduiding eert wijlen William J. Morris, een paleontoloog die een expert was op het gebied van Amerikaanse hadrosauriden. Het holotype is LACM/CIT 2852, een gedeeltelijk skelet gevonden in de Morenoformatie in de Tumey Hills, San Benito County, Californië. Een ander gedeeltelijk skelet, specimen LACM/CIT 2760 gevonden in de Panoche Hills van Fresno County, werd toegewezen. De vondsten waren in 1973 aan een Saurolophus sp. toegewezen. In 2010 werden ze aan Edmontosaurus toegewezen. In 2014 werd dit het aparte geslacht Augustynolophus.

In 2010 hernoemde Gregory S. Paul een aantal geslachten tot soorten van Saurolophus. Lophorthothon werd een Saurolophus atopus, Prosaurolophus blackfeetensis een Saurolophus blackfeetensis en Prosaurolophus maximus een Saurolophus maximus. Hierin is hij door andere onderzoekers niet gevolgd.

Beschrijving[bewerken]

De grootten

Saurolophus is bekend van een aantal bijna complete skeletten, waardoor onderzoekers een duidelijk beeld hebben van dit dier.

Grootte[bewerken]

Saurolophus osborni was ongeveer 8,5 meter lang, met een schedel die een meter lang is. Het gewicht is in 2010 door Gregory S. Paul geschat op drie ton. S. angustirostris, de Mongoolse soort, was groter, het skelet is ongeveer twaalf meter lang. De grootste gevonden schedel van deze soort heeft een lengte van 122 centimeter. Het gewicht schatte Paul op negen ton. Afgezien van de grootte zijn de twee soorten zeer gelijkend.

Onderscheidende kenmerken[bewerken]

Het holotype van S. osborni

Het meest onderscheidende kenmerk van Saurolophus is de kam op de schedel, die ook aanwezig is bij jonge individuen, maar daar is hij kleiner. Het is lastig om verschillen tussen de twee geldige soorten aan te geven. Soms is zelfs gedacht dat S. angustirostris een jonger synoniem is van S. osborni. Pogingen verschillen te vinden liepen vaak spaak doordat nieuwer materiaal toonde dat vermeende unieke kenmerken van de een toch bij de ander voorkwamen. In 2011 echter publiceerde Phil Bell twee studies die samen een lijst onderscheidende kenmerken van S. angustirostris opleverden. De soort is groter: schedel is een vijfde langer bij de grootste volwassen individuen. In zijaanzicht is zowel de zijrand als het hoofdlichaam van de praemaxilla sterker omhoog gekromd. De voorrand van de uitholling van de neusgaten vormt een brede welving. De naar voren gerichte spoor, die traanbeen en bovenkaaksbeen scheidt, op de voorste tak van het jukbeen is langwerpiger. Het quadratum heeft slechts een ondiepe inkeping voor het contact met het quadratojugale. In zijaanzicht is het quadratum sterker gebogen.

Schedel genoholotype

In 2013 werd ter gelegenheid van de benoeming van de derde soort een lijst onderscheidende kenmerken vastgesteld van het geslacht als zodanig. De neusbeenderen zijn naar achteren en boven verlengd tot over het schedeldak, bij volwassen individuen zelfs tot een punt achter de squamosa op de schedelhoeken, en vormen een massieve staafvormige kam op de middenlijn van de kop aan de zijkanten van welke kam echter ook de prefrontalia en voorhoofdsbeenderen bijdragen. De vestibule van het benige neusgat strekt zich bij volwassen exemplaren op het bovenvlak van de neusbeenderen naar achteren over de totale lengte van het schedeldak uit. Het voorhoofdsbeen bestaat uit drie delen waaronder een hoofdlichaam dat de overkapping van de voorste hersenpan vormt, een naar voren en beneden hellende beenplaat en ten slotte een naar achteren en boven gerichte tak als een vingervormig uitsteeksel dat nauw aansluit bij de onderkant van voornoemde neuskam. Het prefrontale heeft een langwerpig naar achteren en boven gericht uitsteeksel dat deze schedelkam ondersteunt en er de zijkant van vormt. Voornoemde uitsteeksels van het prefrontale en het voorhoofdsbeen zijn meer naar boven verbonden tot een hogere uitstekende structuur die de onderkant van de schedelkam ondersteunt. De achterkant van de middenkam van de wandbeenderen is verhoogd met steil afglijdende zijkanten. Tussen het prefrontale en het postorbitale liggen twee supraorbitalia. De wandbeenderen worden van het achterhoofd gedrongen door een verbinding tussen de squamosa. Nu de derde soort een apart geslacht Augustynolophus is, kan deze diagnose gelden als een typering van de klade die Saurolophus en Augustynolophus omvat.

In 2013 werd ook een autapomorfie, unieke afgeleide eigenschap, van S. morrisi vastgesteld: op de neergaande tak van het postorbitale richting jukbeen bevindt zich een brede schuine groeve. S. morrisi verschilt verder van S. osborni en S. angustirostris door een T-vormig postorbitale waarvan de voorste en achterste takken niet het grote hoekverschil hebben als bij de andere twee soorten. Zo'n T-vormig postorbitale is echter oorspronkelijk voor de Hadrosauridae en dus geen autapomorfie. Na 2014 kan de grotere hoek bij Saurolophus dus gezien worden als een autapomorfie van dat geslacht en is het ontbreken van de groeve een onderscheidend kenmerk ten opzichte van Augustynolophus.

Skelet[bewerken]

De schedel heeft in zijaanzicht een hol profiel en eindigt vooraan in een soort "wipneus", het sterkst bij S. angustirostris. In bovenaanzicht is de snuit iets verwijd, met een ronde voorrand. De massieve kam zet de lijn van de snuit naar achteren door. De kam bestaat uit gepaard elementen en eindigt in een kleine verbreding. De voorste basis van de kam bestaat uit de praemaxillae, die de neusbeenderen inkepen. De achterzijde van de kam wordt voor de helft gevormd door oplopende takken van de voorhoofdsbeenderen en, aan de zijkanten, de praefrontalia. De achterkant van de kam eindigt onderaan boven het midden van de oogkas. Deze orbita helt schuin naar achteren en eindigt onderaan in een versmalling. De oogkas wordt door een dunne beenbalk gescheiden van het eveneens naar achteren hellende onderste slaapvenster. De jukbeenderen vormen het breedste deel van de schedel. De grootste exemplaren hebben tot vijfenveertig posities in de tandbatterijen van het bovenkaaksbeen en tot vijftig posities in het dentarium van de onderkaak.

Fylogenie[bewerken]

Schedels van S. angustirostris

Brown plaatste Saurolophus in een eigen Saurolophinae binnen de Trachodontidae. Later werd een plaatsing gebruikelijk in de Hadrosaurinae binnen de Hadrosauridae. In 2010 echter deed Albert Prieto-Márquez de Saurolophinae weer "herleven".

Een mogelijke stamboom volgens Prieto-Márquez toont het volgende kladogram.

Saurolophinae 
Brachylophosaurini 

Acristravus gagstarsoni




Brachylophosaurus canadensis



Maiasaura peeblesorum






Shantungosaurus



Edmontosaurus 

Edmontosaurus regalis



Edmontosaurus annectens




Saurolophini 

Kerberosaurus




Sabinas OTU




Prosaurolophus




Augustynolophus




Saurolophus osborni



Saurolophus angustirostris







Kritosaurini

Wulagasaurus




Kritosaurus navajovius





Big Bend UTEP OTU




Secernosaurus



Willinakaqe




 Gryposaurus 

Gryposaurus latidens




Gryposaurus notabilis



Gryposaurus monumentensis











Saurolophus is het enige hadrosauride geslacht dat zowel in Noord-Amerika als Azië voorkomt. Het is onduidelijk hoe deze situatie ontstaan is.

Levenswijze[bewerken]

Een groeireeks

Het onderzoek door Leonard Dewaele toonde aan dat gedurende de ontogenie van het dier de kam, alsmede de snuit, in relatieve grootte toenam. De schedels van de "babies" zijn slechts zes centimeter lang. Verder was de enorme concentratie van skeletten in de Dragon's Tomb het best te verklaren door aan te nemen dat Saurolophus in kudden leefde. Goed bewijs daarvoor is bij de Euornithopoda zeldzaam.