Fotosysteem: verschil tussen versies

Verwijderde inhoud Toegevoegde inhoud

In de regel

Versie van 15 nov 2011 18:55

Bij de lichtreacties van fotosynthese zijn twee zogenaamde fotosystemen betrokken, fotosysteem I en II (afg. PSI en II). Een fotosysteem is in staat om lichtenergie om te zetten in chemische bindingen. Een fotosysteem is een zogenaamd intergraal eiwitcomplex. Dit betekent dat het uit een groot aantal eiwitten en andere moleculen bestaat die met elkaar samenwerken. Met intergraal wordt bedoeld dat het het hele membraan van de thylakoïde omvat. Het kan zowel reacties in de stroma aangaan als in de lumen. Ze komen voor bij fototrofe cyanobacteriën en eukaryote organismen (planten en protisten).

De twee de fotosystemen bestaan uit twee componenten: een kerncomplex en een zogenaamd 'light-harvesting antenna complex' (LHC), een Nederlandse naam is er niet. Dit antennecomplex bestaat uit een groot aantal pigmentmoleculen (vooral chlorofyl, maar ook carotenen) die in dienst staan van het reactiecentrum van het kerncomplex. De pigmentmoleculen in het LHC geven hun energie die ze opvangen van het licht af aan een zogenaamd doelwitpigment. Dit doelwitpigment ligt in het reactiecentrum. Alleen in dit reactiecentrum vindt uiteindelijk de reactie plaats die de lichtenergie omzet in chemische energie.

Fotosysteem II

In Fotosysteem II (PSII) beginnen de lichtreacties van de fotosynthese. De eiwitten en moleculen die nodig zijn voor de reacties in het reactiecentrum zijn gebonden aan twee lange polypeptiden (D1 en D2 genaamd). Dit reactiecentrum bestaat uit een speciaal paar van chlorofyl moleculen. Dit speciale paar is een dimeer van twee chlorofyl-a moleculen. Het wordt speciaal genoemd vanwege zijn fundamentele rol in de fotosynthese. Verder bestaat PSII ook nog uit verschillende antennesystemen aan de stroma zijde, met als doelwitpigment P680 en ligt er ook nog een heel belangrijke mangaancluster aan de lumenkant.

De totaalreactie die plaats vindt in fotosysteem II is:

2H₂O + 2PQ + 4H⁺(Stroma) + 4hν → O₂ + 4H⁺(Lumen) + 2PQH2

Hier staat hν voor de fotonen die nodig zijn, PQ voor plastochinon en PQH2 voor plastichinol. De energie van de fotonen wordt dus uiteindelijk overgedragen aan PQH2. Fotosynthese begint als P680 fotonen, via het antennesysteem, absorbeert en daardoor in aangeslagen toestand belandt. Deze reactie ziet er dus zo uit:

P680 + 1 hν → P680* (*= aangeslagen)

Normaal gesproken zou zo’n pigment terugkeren naar zijn grondtoestand via fluorescentie, maar dit keer niet. Dit speciale paar ligt namelijk zo in PSII dat er altijd een sterke oxidator in de buurt is die een elektron kan opnemen van P680*. In PSII is de oxidator pheophytin aanwezig. Het elektron springt dus van P680* naar pheophytin (Pheo) over, waardoor er een ladingsscheiding ontstaat:

P680* + Pheo → P680⁺ + Pheo^- (ladingsscheiding)

P680+ en Ph- zijn alle twee radicalen, en zouden heel gemakkelijk met elkaar kunnen reageren waardoor er weer ladingsrecombinatie zou plaatsvinden. Het elektron van Ph- zou dan terugspringen naar P680 om de positieve lading daar te neutraliseren. Dit elektron van een hoog energieniveau zou zo zijn energie verspillen omdat het terug op P680 wordt omgezet in warmte. Drie factoren voorkomen dat deze ladingsrecombinatie plaatsvindt:

Een andere oxidator, een stevig gebonden chinon (QA), is minder dan 10 Å weg van pheophytin, en zo beweegt het elektron snel verder weg van P680+.
Een ander elektron (afkomstig van een ander radicaal YZ, later verder uitgelegd) is ook minder dan 10 Å van P680+ en deze kan de P680+ dus ook neutraliseren.
De reactie van Ph- naar P680+ is bijzonder langzaam. Waarom dit zo is, is nog niet helemaal duidelijk. Het radicaal YD zou hier een rol in kunnen spelen.

Door deze drie factoren kan het elektron efficiënt naar QA getransporteerd worden. QA is stevig gebonden, maar het elektron wordt vanuit QA ook weer snel verder getransporteerd naar QB, die een zwakkere binding heeft en daardoor sneller reageert. Als er dan nog een foton absorbeert, en nog een elektron via hetzelfde pad QB bereikt, reageert QB samen met twee protonen uit de stroma tot QH2. Deze reactie ziet er dan zo uit:

2 Ph- + 2H⁺(stroma) + QB → 2 Ph + QBH2 (chinon omzetting)

Fotolyse van water

Ondertussen spelen er ook nog andere reacties af, die ervoor zorgen dat watermoleculen worden omgezet in elektronen, protonen en zuurstofgas. Dit wordt ook wel de fotolyse (lichtsplitsing) van water genoemd. Deze reactie vindt plaats in een zogenaamd mangaancluster. Deze cluster ligt aan de lumen zijde en is gebonden aan de D1 polypeptide. Verder speelt ook het aminozuurresidu tyrosine een rol, dat ook gebonden ligt aan D1. Twee watermoleculen reageren met de mangaancluster waarbij er vijf of zes reacties volgen waarin in totaal vier elektronen, vier protonen en een zuurstofmolecuul worden afgestaan. De zuurstofmolecuul gaat de plant weer uit (behalve het deel dat voor de dissimilatie gebruikt wordt). De protonen komen in de lumen van de thylakoïde terecht en worden niet, zoals vaak gedacht, gebruikt voor de omzetting van plastochinon naar plastochinol. De protonen die nodig zijn voor deze omzetting worden uit het stroma van de chloroplast gehaald. We zullen later ingaan op de protonengradiënt die hierbij ontstaat. De elektronen die hierbij ontstaat worden via een paar tussenwegen uiteindelijk afgestaan aan P680+. Vanuit P680+ worden de elektronen verder getransporteerd via de ETC. Hoe die vijf of zes reacties in de mangaancluster precies verlopen is nog niet precies bekend. Er wordt wel heel veel onderzoek naar gedaan en er zijn ook wel een paar waarschijnlijke modellen opgesteld, maar veel dingen kunnen ze nog niet helemaal verklaren. Zo komen er in het mangaancluster chloor- en calciumatomen voor waarvan ze de functie nog niet van begrijpen. Hoe het mangaancluster er precies uitziet is ook nog steeds niet precies bekend. Wel is het duidelijk dat er maar twee van de vier mangaanionen steeds van lading veranderen als er reacties plaatsvinden. De reacties die plaatsvinden in de mangaancluster wordt de S-cyclus genoemd. De verschillende toestanden waarin het mangaancluster zich bevindt worden S0 tot S4 genoemd. Het nummer houdt in hoeveel elektronen er zijn afgestaan. Bij de reactie tussen S4 en S0 ontsnapt zuurstof terwijl twee watermoleculen juist reageren met de mangaancluster. Bij de S0, S1, S2 en S3 toestanden zijn lichtafhankelijk. Dat komt door het volgende. Als er licht valt op P680 raakt in een aangeslagen toestand en staat het een elektron af waardoor P680+ ontstaat. P680+ is een hele sterke oxidator en onttrekt weer een elektron van een aminozuurresidu dat in de buurt ligt, Tyr161 (dit ligt gebonden aan D1). Als Tyr een elektron verliest wordt het een radicaal, wat ook wel Yz wordt genoemd. Dit radicaal reageert weer met de mangaancluster, waarbij er één elektron overspringt en er weer Tyr161 ontstaat. Samengevat: Bij de S0-3 toestanden wordt er steeds per foton één elektron onttrokken door Is. De toestand S4 is onstabiel en reageert met H₂O weer naar de S0 toestand waarbij er ook zuurstof ontstaat. Zo gaat deze cyclus constant opnieuw zolang er genoeg water in de buurt is en het radicaal Yz aanwezig is om elektronen te onttrekken. Tussen de verschillende toestanden wordt er ook nog 4 protonen afgestaan. In welke fase en hoe dit gebeurt, is onbekend. De totaalreactie bij de fotolyse van water is dus:

2 H₂O → 4 e^- + 4 H⁺(lumen) + O₂

Als we deze reactie samen nemen met de omzetting van chinon die we al in een reactie hadden gezet krijgen we weer de totaalreactie van PSII.

Fotosysteem I

In fotosysteem I (700 nm) worden de elektronen gebruikt voor het creëren van NADPH volgens:

NADP⁺ + 2H⁺ + 2 e^- → NADPH+ H⁺

NADPH is de belangrijkste reductor in cellen en levert een bron van elektronen voor diverse andere reacties. Chlorofyl houdt hieraan een tekort aan elektronen over die vervolgens weer teruggewonnen moeten worden uit andere reductoren. In planten en algen is deze reductor water, wat leidt tot de productie van zuurstof:

2 H₂O → O₂ + 4 H⁺ + 4 e^-

Het valt op dat de zuurstof dus afkomstig is uit water en niet uit kooldioxide. Dit is voor het eerst voorgesteld door C. B. Neil die fotosynthetische bacteriën bestudeerde in de jaren '30. Behalve de cyanobacteriën gebruiken bacteriën sulfide en waterstof als reductor waardoor geen zuurstof vrij komt.

De netto reactie van de lichtreactie wordt dan: 12H₂O + 12NADP + nADP + nP → 6O₂ + 12NADPH₂ + nATP

De netto reactie van de donkerreactie is: 6CO₂ + 12NADPH₂ + 12ATP → C₆H₁₂O₆ + 12NADP + 6H₂O + 12ADP + 12P

De ATP en NADPH die geproduceerd worden met fotosynthese leveren energie voor diverse biochemische processen. In planten is de belangrijkste hiervan de calvincyclus waarbij koolstofdioxide wordt omgezet in ribulose (en vervolgens andere suikers). Deze reacties worden ook wel de donkerreacties genoemd omdat ze geen licht nodig hebben, niet omdat ze voornamelijk in het donker plaats zouden vinden.

Er zijn bacteriën die als elektronendonor niet water maar sulfide gebruiken. De reactie ziet er zo uit: 12H₂S + 6CO₂ → C₆H₁₂O₆ + 6H₂O + 6S .

Zie ook

Externe links

Nobelprijs voor Chemie (1988)

@@ Regel 69: / Regel 69: @@
 [[Categorie:Fotosynthese]]
+[[ca:Fotosistema]]
 [[cs:Fotosystém]]
 [[de:Photosystem]]