Algen: verschil tussen versies

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Verwijderde inhoud Toegevoegde inhoud
kGeen bewerkingssamenvatting
Regel 32: Regel 32:
Algen behoren, na hun evolutionaire voorlopers, de [[prokaryoot|prokaryotische]] Cyanobacteria (blauwwieren of blauwalgen), tot de oudste organismen op aarde. Waarschijnlijk zijn verderop in de evolutie de eerste planten uit zoetwateralgen geëvolueerd. Fossielen van algen uit het [[Vindhyagebergte]] zijn gedateerd op een ouderdom van 1,6 tot 1,7 miljard jaar.<ref>{{citeer journal |pmid=19416859 |year=2009 |auteur=Bengtson S, Belivanova V, Rasmussen B Whitehouse M.|title=The controversial "Cambrian" fossils of the Vindhyan are real but more than a billion years older |volume=106 |issue=19 |pages=7729–7734 |doi=10.1073/pnas.0812460106 |taal=en| |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America}}</ref> Over de vraag of blauwwieren wel<ref>{{citeer boek |auteur=Lee, R. E. |year=2008 |title=Phycology |publisher=Cambridge University Press|taal=en}}</ref> of niet<ref name="IntroBot">{{citeer boek |auteur=Murray W, Nabors |title=Introduction to Botany |taal=en|year=2004 |publisher=Pearson Education, Inc |location=San Francisco, CA |isbn=978-0-8053-4416-5}}</ref><ref name="Allaby 92">{{citeer boek |auteur=Allaby M.|year=1992 |titel=The Concise Dictionary of Botany|chapter=Algae|publisher=Oxford University Press|taal=en |location=Oxford}}</ref> tot de algen moeten worden gerekend, lopen de meningen uiteen.
Algen behoren, na hun evolutionaire voorlopers, de [[prokaryoot|prokaryotische]] Cyanobacteria (blauwwieren of blauwalgen), tot de oudste organismen op aarde. Waarschijnlijk zijn verderop in de evolutie de eerste planten uit zoetwateralgen geëvolueerd. Fossielen van algen uit het [[Vindhyagebergte]] zijn gedateerd op een ouderdom van 1,6 tot 1,7 miljard jaar.<ref>{{citeer journal |pmid=19416859 |year=2009 |auteur=Bengtson S, Belivanova V, Rasmussen B Whitehouse M.|title=The controversial "Cambrian" fossils of the Vindhyan are real but more than a billion years older |volume=106 |issue=19 |pages=7729–7734 |doi=10.1073/pnas.0812460106 |taal=en| |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America}}</ref> Over de vraag of blauwwieren wel<ref>{{citeer boek |auteur=Lee, R. E. |year=2008 |title=Phycology |publisher=Cambridge University Press|taal=en}}</ref> of niet<ref name="IntroBot">{{citeer boek |auteur=Murray W, Nabors |title=Introduction to Botany |taal=en|year=2004 |publisher=Pearson Education, Inc |location=San Francisco, CA |isbn=978-0-8053-4416-5}}</ref><ref name="Allaby 92">{{citeer boek |auteur=Allaby M.|year=1992 |titel=The Concise Dictionary of Botany|chapter=Algae|publisher=Oxford University Press|taal=en |location=Oxford}}</ref> tot de algen moeten worden gerekend, lopen de meningen uiteen.
== Habitat en levenswijze ==
== Habitat en levenswijze ==
De meeste algensoorten leven in [[Aquatisch|waterige milieus]] en hebben een [[Fotoautotroof|fotoautotrofe]] levenswijze, dat wil zeggen dat ze middels [[fotosynthese]] in hun eigen energiebehoefte voorzien. Wel op het land voorkomende algensoorten zijn bijvoorbeeld te vinden op [[gesteente|steenachtig]] substraat (ondergrond), op boomschors en in [[Mutualisme|mutualistische symbiose]] met [[schimmels]]: de zogenaamde [[korstmos]]sen. Vrijwel alle algen betrekken hun energie uit zonlicht ([[fotoautotroof]]), maar sommige algensoorten vullen hun energiebehoefte aan uit [[organische verbinding|organisch materiaal]], deze soorten zijn [[mixotroof]]. Enkele [[eencellige]] wieren, veel [[Euglenozoa|euglenofyten]] en [[dinoflagellaten]] hebben gedurende de evolutie het vermogen verloren zelf energie uit licht om te zetten en zijn vrijwel volledig afhankelijk geworden van de externe aanvoer van energie; deze soorten zijn [[heterotroof]].
De meeste algensoorten leven in [[Aquatisch|waterige milieus]] en hebben een [[Fotoautotroof|fotoautotrofe]] levenswijze, dat wil zeggen dat ze middels [[fotosynthese]] in hun eigen energiebehoefte voorzien. Wel op het land voorkomende algensoorten zijn bijvoorbeeld te vinden op [[gesteente|steenachtig]] substraat (ondergrond), op boomschors en in [[Mutualisme|mutualistische symbiose]] met [[schimmels]]: de zogenaamde [[korstmos]]sen. Vrijwel alle algen betrekken hun energie uit zonlicht ([[fotoautotroof]]), maar sommige algensoorten vullen hun energiebehoefte aan uit [[organische verbinding|organisch materiaal]], deze soorten zijn [[mixotroof]]. Enkele [[eencellige]] wieren, veel [[Euglenozoa|euglenofyten]] en [[dinoflagellaten]], hebben gedurende de evolutie het vermogen verloren zelf energie uit licht om te zetten, en zijn vrijwel volledig afhankelijk geworden van de externe aanvoer van energie; deze soorten zijn [[heterotroof]].


== Morfologie en fysiologie ==
== Morfologie en fysiologie ==

Versie van 7 apr 2019 11:22

Algen
Fossiel voorkomen:
Mesoproterozoïcum[a]heden
Algen
Taxonomische indeling
Domein:Eukaryota (Eukaryoten)
Informele groep
Algae
Linnaeus, 1753
Supergroepen en fyla
Onderverdelingen zonder rang[2]

Anderen;
classificatie varieert
Afbeeldingen op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Algen op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie

Algen of wieren (oude wetenschappelijke naam: Algae) is een informele verzamelnaam voor een grote, diverse groep eukaryote organismen. Algensoorten hebben gemeenschappelijk dat ze, net als planten, hun energie halen uit zonlicht waarbij ze tegelijkertijd zuurstof produceren. De diverse groepen van algen zijn evolutionair onderling weinig verwant.[3] Een voorgestelde definitie stelt dat algen "het groene pigment chlorofyl bevatten voor fotosynthese, en geen steriele (afgestorven) laag cellen hebben die om hun gameten is gelegen".[4] Deze definitie is echter niet sluitend, omdat deze de kranswieren uitsluit.

Algen behoren, na hun evolutionaire voorlopers, de prokaryotische Cyanobacteria (blauwwieren of blauwalgen), tot de oudste organismen op aarde. Waarschijnlijk zijn verderop in de evolutie de eerste planten uit zoetwateralgen geëvolueerd. Fossielen van algen uit het Vindhyagebergte zijn gedateerd op een ouderdom van 1,6 tot 1,7 miljard jaar.[5] Over de vraag of blauwwieren wel[6] of niet[7][8] tot de algen moeten worden gerekend, lopen de meningen uiteen.

Habitat en levenswijze

De meeste algensoorten leven in waterige milieus en hebben een fotoautotrofe levenswijze, dat wil zeggen dat ze middels fotosynthese in hun eigen energiebehoefte voorzien. Wel op het land voorkomende algensoorten zijn bijvoorbeeld te vinden op steenachtig substraat (ondergrond), op boomschors en in mutualistische symbiose met schimmels: de zogenaamde korstmossen. Vrijwel alle algen betrekken hun energie uit zonlicht (fotoautotroof), maar sommige algensoorten vullen hun energiebehoefte aan uit organisch materiaal, deze soorten zijn mixotroof. Enkele eencellige wieren, veel euglenofyten en dinoflagellaten, hebben gedurende de evolutie het vermogen verloren zelf energie uit licht om te zetten, en zijn vrijwel volledig afhankelijk geworden van de externe aanvoer van energie; deze soorten zijn heterotroof.

Morfologie en fysiologie

Closterium is een eencellig groenwier en is een van de honderden soorten algen waaruit fytoplankton bestaat.

De verschillende algensoorten vertonen onderling een grote morfologische diversiteit. Ze variëren in grootte van eencellige microalgen zoals Chlorella en de diatomeeën, tot reusachtige meercellige soorten als de reuzenkelp, een zeewier die tientallen meters lang kan worden. De grootste en meest complexe algensoorten behoren tot de zeewieren (in oceanen) en de charofyten (in zoete wateren). Algen kenmerken zich door hun relatief eenvoudige bouw, ze hebben geen structuren die de echte planten typeren (wortels, stengels en bladeren), maar meercellige algen hebben vaak een bouw die daar op lijkt, met een zogeheten thallus als basis. Bruinwieren hebben bijvoorbeeld op bladen en wortels gelijkende structuren.

.De meeste algen zijn fotoautotroof, ze gebruiken de energie van het zonlicht. De chloroplasten zijn fotosynthetische structuren die afgeleid zijn van de cyanobacteriën en produceren zuurstof als bijproduct van de fotosynthese. Hierbij speelt chlorofyl (bladgroen) in de bladgroenkorrels een grote rol. Bladgroen is een biologisch pigment dat samen met andere rode en gele pigmenten algen helpen om zo veel mogelijk licht te vangen. Bij algen vinden we verschillende chlorofylvormen: chlorofyl a, chlorofyl b of chlorofyl c. Verschillende groepen wieren hebben naast of in de plaats van chlorofyl ook andere pigmenten.

Algen vertonen in hun levenscyclus een breed scala aan 'reproductieve strategieën' (verschillende wijzen van voortplanting), van eenvoudige ongeslachtelijke voortplanting door middel van celdeling, tot complexe vormen van geslachtelijke voortplanting met verschillende gametofytische en sporofytische generaties.[9] De voortplantingsstructuren van algen worden in de regel volledig omgezet in levende voortplantingscellen. Dit in tegenstelling tot de echte planten waarin men een onderscheid kan maken tussen een buitenlaag van dode (steriele) beschermende cellen en de daaronder gelegen levende fertiele (vruchtbare) cellen waaruit de gameten worden gevormd. Alleen bij de kranswieren hebben de gametangia (gametenvormende organen) net als bij planten een buitenlaag met steriele cellen die de gameten omgeven.

Evolutie

De algen hebben geen directe gemeenschappelijke voorouder,[7] maar kunnen op basis van bepaalde kenmerken toch als één groep worden gezien. Volgens de endosymbiontentheorie hebben algensoorten in de loop van de evolutie hun plastiden op verschillende manieren door middel van endosymbiose verkregen.[10] Bij de groenwieren en roodwieren waren de chloroplasten oorspronkelijk afkomstig van cyanobacteriën, die opgenomen zijn in de alg-voorouder door primaire endosymbiose. Bij de diatomeeën en bruinwieren daarentegen waren de chloroplasten oorspronkelijk afkomstig van roodwieren, die zijn opgenomen door secundaire endosymbiose.[11]

Het proces van endosymbiose tussen de cyanobacterie en de alg-voorouder zou miljarden jaren geleden hebben plaats gevonden. De echte evolutionaire doorbraak van algen zou pas 650 miljoen geleden zijn, na het smelten van de ijskappen van de sneeuwbalaarde. Uit studies van sporen van biomoleculen in Australië wordt vermoed dat vlak na het smelten van de ijskappen er een explosie is geweest in de hoeveelheid van algen in de oceanen. Dit zou het gevolg zijn van het vrijkomen van fosfaten door de gletsjererosie. De grote hoeveelheid voedsel in de oceanen bevorderde de evolutie van dieren.[12]

Fylogenie van plastiden en endosymbiose (P.J. Keeling, 2010)
verklaring:
chloroplast: primaire endosymbiotische evolutie van cyanobacterie tot een plastide
rhodoplast: evolutie van de plastide tot een rhodoplast
dinoplast: evolutie van de plastide tot een dinoplast
apicoplast: evolutie van de plastide door reductie tot een apicoplast
Verwerven van plastiden:
 I + blauwwier:
II + groenwier:
 II + roodwier:
primaire endosymbiose met blauwwier
secundaire endosymbiose met groenwier
secundaire endosymbiose met roodwier
  I:
 II:
III:
betrokken bij primaire endosymbiose
betrokken bij secundaire endosymbiose
betrokken bij tertiaire endosymbiose

verlies van plastide: plastiden zijn in de loop van de evolutie weer verloren gegaan

Classificatie

Organismen, ook de algen, worden ingedeeld op grond van hun afstamming: de fylogenetische indeling. Andere indelingen, zoals op grond van fysiologische eigenschappen, zijn ook mogelijk.

Gedeeltelijke fylogenetische stamboom

In onderstaande gedeeltelijke fylogenetische stamboom staan de verschillende algengroepen aangegeven om hun onderlinge verwantschappen toe te lichten. Groepen, waartoe geen algen worden gerekend zijn in dit schema weggelaten.

Gedeeltelijke fylogenetische stamboom
  • Indeling op grond van chlorofyl

    De aard van de chloroplasten en het type chlorofyl bepalen mede de indeling van de algen. De algemene vuistregel maakt onderscheid tussen de verschillende chlorofylvormen in groenwieren (ondiepe wateren), bruinwieren (diepere wateren) en roodwieren (diepste wateren). Hoe dieper algen in water leven, hoe roder hun thallus moet zijn om nog resterend licht te vangen. Groene fotosynthesepigmenten omvatten de chlorofyllen en rode pigmenten de fycobilisomen.

    Er zijn enkele stammen algen (niet alle hebben een officiële Nederlandse naam), die chloroplasten hebben met chlorofyl a en b. Bij deze groepen zijn de chloroplasten omgeven door twee membranen. Deze horen tot de Archaeplastida (samen met de Embryophyta):

  • Twee andere stammen algen hebben chloroplasten die chlorofyl b bevatten. De chloroplasten zijn respectievelijk omgeven door drie of vier membranen. Deze behoren tot de supergroepen Excavata en Rhizaria:

    De andere algen hebben allemaal chloroplasten die chlorofyl a en c bevatten. De chloroplasten van deze groepen hebben vier membranen, afgezien van die van de dinoflagellaten die drie membranen hebben. Deze algen behoren tot de Chromalveolata en omvatten de volgende groepen:

    Van de Picobiliphyta is hun plaats in de taxonomie van eukaryoten nog onzeker.[13] Verder zijn er algensoorten die hun energie niet via fotosynthese verkrijgen en geen chloroplasten hebben.

    Levenscycli en generatiewisseling

    Dat de groep algen zeer divers is, uit zich er onder meer in dat algensoorten een zeer verschillende levenscyclus kunnen hebben. Bij veel algensoorten is er sprake van generatiewisseling. Opeenvolgende generaties zijn morfologisch of gelijke of onderling verschillend, en soms wisselen diploide en haploide generaties elkaar af.

    Algen en symbiose

    Sommige soorten algen vormen mutualistisch symbiotische relaties met andere organismen. In deze symbiose geven de algen organische stoffen die geproduceerd worden in fotosynthese aan een gastheer in ruil voor bescherming. De gastheer verbruikt deze stoffen als zijn partiële of hoofdbron van energie. Enkele voorbeelden zijn:

    • Korstmos - een schimmel is de gastheer, meestal met een groenalg of een cyanobacterie (zelden beide) als symbiont. De alg die in de korstmos gevonden wordt kan in veel gevallen onafhankelijk van de schimmel leven. Het omgekeerde is onder de natuurlijke omstandigheden zelden het geval.
    • Koraal - algen zoals de zoöxanthellen zijn symbionten van het koraal.
    • Sponsdieren - groenalgen leven dicht bij sommige sponsdieren. De alg wordt hierdoor beschermd en het sponsdiertje krijgt zuurstof en suikers toegevoerd, wat voor sommige sponsdiertjes 50 tot 80% van de groei kan bepalen.

    Milieu

    Geschat wordt dat algen 73 tot 87 procent van de zuurstof produceren die voor mensen en andere landdieren ter beschikking staat.

    Verschillende soorten algen spelen een belangrijke rol in de verschillende voedselketens. Bij een te groot voedselaanbod, bijvoorbeeld door overbemesting, kunnen algen overvloedig groeien en ontstaat een zogenaamde algenbloei. Als deze algen vervolgens afsterven, kan er zuurstofgebrek ontstaan, waardoor het milieu vergiftigd wordt voor andere organismen. Hierdoor ontstaat hypoxie. Het kan jaren duren voordat de gevolgen hiervan ongedaan zijn gemaakt.

    Gebruik door de mens

    Vooral in het Verre Oosten dienen algen, met name zeewieren, als voedselbron en worden met dat oogmerk ook gekweekt. In Europa is zeewier onder meer los als nori (een roodwier) verkrijgbaar en in sushi verwerkt.

    Sommige algen worden als medicijn gebruikt.

    Een moderne mogelijke toepassing van algen die echter nog in de kinderschoenen staat, is voor energieopwekking algendiesel.

    Zie ook

    Zie de categorie Algae van Wikimedia Commons voor mediabestanden over dit onderwerp.