Fotosysteem: verschil tussen versies
Behouden |
k Titel van Fotosysteem II gewijzigd over de redirect Fotosysteem: verzoek auteur, verkeerde rd |
(geen verschil)
| |
Versie van 28 okt 2007 16:53
Een fotosysteem (ook photosysteem) is een verzameling van proteïnen en pigment-moleculen (chlorofyl en carotinoïde) in het thylakoïde-membraan van cyanobacteriën (blauwalgen) en chloroplasten, die bij de lichtreactie van de oxygene fotosynthese lichtenergie in chemische energie omzet. Ze komen voor bij fototrofe cyanobacteriën en eukaryotischen organismen (planten en protisten).
Fotosysteem I
In fotosysteem I (700 nm) worden de elektronen gebruikt voor het creëren van NADPH volgens:
- NADP+ + H+ + 2 e- → NADPH
NADPH is de belangrijkste reductor in cellen en levert een bron van elektronen voor diverse andere reacties. Chlorofyl houdt hieraan een tekort aan elektronen over die vervolgens weer teruggewonnen moeten worden uit andere reductoren. In planten en algen is deze reductor water, wat leidt tot de productie van zuurstof:
- 2 H2O → O2 + 4 H+ + 4 e-
Het valt op dat de zuurstof dus afkomstig is uit water en niet uit kooldioxide. Dit is voor het eerst voorgesteld door C. B. Neil die fotosynthetische bacteriën bestudeerde in de jaren '30. Behalve de cyanobacteriën gebruiken bacteriën sulfide en waterstof als reductor waardoor geen zuurstof vrij komt.
De netto reactie van de lichtreactie wordt dan: 12H2O + 12NADP + nADP + nP → 6O2 + 12NADPH2 + nATP
De netto reactie van de donkerreactie is: 6CO2 + 12NADPH2 + 12ATP → C6H12O6 + 12NADP + 6H2O + 12ADP + 12P
De ATP en NADPH die geproduceerd worden met fotosynthese leveren energie voor diverse biochemische processen. In planten is de belangrijkste hiervan de calvincyclus waarbij koolstofdioxide wordt omgezet in ribulose (en vervolgens andere suikers). Deze reacties worden ook wel de donkerreacties genoemd omdat ze geen licht nodig hebben, niet omdat ze voornamelijk in het donker plaats zouden vinden!
Er zijn bacteriën die als electronendonor niet water maar sulfide gebruiken. De reactie ziet er zo uit: 12H2S + 6CO2 → C6H12O6 + 6H2O + 6S .
Fotosysteem II
In Fotosysteem II (PSII) beginnen de lichtreacties van de fotosynthese. PSII is een intergraal membraaneiwitcomplex. Daarmee wordt bedoelt dat PSII een complex is van heel veel verschillende eiwitten die allemaal met elkaar samenwerken en dat PSII het hele membraan van een thylakoïde overspant. Er komen reacties voor in de lumen en de stroma zijde van de thylakoïde. De eiwitten en moleculen die nodig zijn voor de reacties in het reactiecentrum zijn gebonden aan twee lange polypeptiden (D1 en D2 genaamd). Dit reactiecentrum bestaat uit een speciaal paar van chlorofyl moleculen. Dit speciale paar is een dimeer van twee chlorofyl-a moleculen. Het wordt een speciaal paar genoemd vanwege zijn fundamentele rol in de fotosynthese. Verder bestaat PSII ook nog uit verschillende antennesystemen aan de stroma zijde, met als doelwitpigment P680 en ligt er ook nog een heel belangrijke mangaancluster aan de lumen kant.
De totaalreactie die plaats vindt in fotosysteem II is:
2H2O + 2PQ + 4H+(Stroma) + 4hv → O2 + 4H+(Lumen) + 2PQH2
Hier staat hv voor de fotonen die nodig zijn, PQ voor plastoquinone en PQH2 voor plastiquinol. De energie van de fotonen wordt dus uiteindelijk overgedragen aan PQH2. Fotosynthese begint als P680 fotonen, via het antennesysteem, absorbeert en daardoor in aangeslagen toestand beland. Deze reactie ziet er dus zo uit:
P680 + 1 foton → P680* (*= aangeslagen)
Normaal gesproken zou zo’n pigment weer in zijn grondtoestand via fluorescentie, maar dit keer niet. Dit speciale paar ligt namelijk zo in PSII dat er altijd een sterke oxidator in de buurt is die een elektron kan opnemen van P680*. In PSII is de oxidator Pheophytin aanwezig. Het elektron springt dus van P680* naar Pheophytin (Pheo) over, waardoor er een ladingsscheiding ontstaat:
P680* + Pheo → P680+ + Pheo- (ladingsscheiding)
P680+ en Ph- zijn alle twee radicalen, en zouden heel gemakkelijk met elkaar kunnen reageren waardoor er weer ladingsrecombinatie zou plaatsvinden. Het elektron van Ph- zou dan terugspringen naar P680 om de positieve lading daar te neutraliseren. Dit elektron van een hoog energieniveau zou zo zijn energie verspillen omdat het terug op P680 wordt omgezet in warmte. Drie factoren voorkomen dat deze ladingsrecombinatie plaatsvindt:
- Een andere oxidator, een stevig gebonden quinone (QA), is minder dan 10 Å weg van Pheophytin, en zo beweegt het elektron snel verder weg van P680+.
- Een ander elektron (afkomstig van een ander radicaal YZ, later verder uitgelegd) is ook minder dan 10 Å van P680+ en deze kan de P680+ dus ook neutraliseren.
- De reactie van Ph- naar P680+ is bijzonder langzaam. Waarom dit zo is, is nog niet helemaal duidelijk. Het radicaal YD zou hier een rol in kunnen spelen.
Door deze drie factoren kan het elektron efficiënt naar QA getransporteerd worden. QA is stevig gebonden, maar het elektron wordt vanuit QA ook weer snel verder getransporteerd naar QB, die een zwakkere binding heeft en daardoor sneller reageert. Als er dan nog een foton absorbeert, en nog een elektron via hetzelfde pad QB bereikt, reageert QB samen met twee protonen uit de stroma tot QH2. Deze reactie ziet er dan zo uit:
2 Ph- + 2H+(stroma) + QB → 2 Ph + QBH2 (quinone omzetting)
Fotolyse van water
Ondertussen spelen er ook nog andere reacties af, die ervoor zorgen dat een watermoleculen worden omgezet in elektronen, protonen en zuurstof. Dit wordt ook wel de fotolyse (lichtsplitsing) van water genoemd. Deze reactie vindt plaats in een zogenaamd mangaancluster. Deze cluster ligt aan de lumen zijde en is gebonden aan de D1 polypeptide. De mangaancluster bestaat vier mangaan moleculen, één chloor molecuul en één calcium molecuul. Verder speelt ook het aminozuurresidu tyrosine een rol, dat ook gebonden ligt aan D1. Twee watermoleculen reageren met de mangaancluster waarbij er vijf of zes reacties volgen waarin in totaal vier elektronen, vier protonen en een zuurstof molecuul worden afgestaan. De zuurstof molecuul gaat de plant weer uit (behalve het deel dat voor de dissimilatie gebruikt wordt). De protonen komen in de lumen van de thylakoïde terecht en worden niet, zoals vaak gedacht, gebruikt voor de omzetting van plastoquinone naar plastoquinol. De protonen die nodig zijn voor deze omzetting worden uit het stroma van de chloroplast gehaald. We zullen later ingaan op de protonengradiënt die hierbij ontstaat. De elektronen die hierbij ontstaat worden via een paar tussenwegen uiteindelijk afgestaan aan P680+. Vanuit P680+ worden de elektronen verder getransporteerd via de ETC. Hoe die vijf of zes reacties in de mangaancluster precies verlopen is nog niet precies bekend. Er wordt wel heel veel onderzoek naar gedaan en er zijn ook wel een paar waarschijnlijke modellen opgesteld, maar veel dingen kunnen ze nog niet helemaal verklaren. Zo komen er in het mangaancluster chloor en calcium atomen voor waarvan ze de functie nog niet van begrijpen. Hoe het mangaancluster er precies uitziet is ook nog steeds niet precies bekend. Wel is het duidelijk dat er maar twee van de vier mangaanionen steeds van lading veranderen als er reacties plaatsvinden. De reacties die plaatsvinden in de mangaancluster wordt de S-cyclus genoemd. De verschillende toestanden waarin het mangaancluster zich bevindt worden S0 tot S4 genoemd. Het nummer houdt in hoeveel elektronen er zijn afgestaan. Bij de reactie tussen S4 en S0 ontsnapt zuurstof terwijl twee watermoleculen juist reageren met de mangaancluster. Bij de S0, S1, S2 en S3 toestanden zijn lichtafhankelijk. Dat komt door het volgende. Als er licht valt op P680 raakt in een aangeslagen toestand en staat het een elektron af waardoor P680+ ontstaat. P680+ is een hele sterke oxidator en ontrekt weer een elektron van een aminozuurresidu dat in de buurt ligt, Tyr161 (dit ligt gebonden aan D1). Als Tyr een elektron verliest wordt het een radicaal, wat ook wel Yz wordt genoemd. Dit radicaal reageert weer met de mangaancluster, waarbij er één elektron overspringt en er weer Tyr161 ontstaat. Samengevat: Bij de S0-3 toestanden wordt er steeds per foton één elektron ontrokken door Is. De toestand S4 is onstabiel en reageert met H2O weer naar de S0 toestand waarbij er ook zuurstof ontstaat. Zo gaat deze cyclus constant opnieuw zolang er genoeg water in de buurt is en het radicaal Yz aanwezig is om elektronen te ontrekken. Tussen de verschillende toestanden wordt er ook nog 4 protonen afgestaan. In welke fase en hoe dit gebeurd is onbekend. De totaalreactie bij de fotolyse van water is dus:
2 H2O → 4 e- + 4 H+(lumen) + O2
Als we deze reactie samen nemen met de omzetting van quinone die we al in een reactie hadden gezet krijgen we weer de totaalreactie van PSII.