Stramenopila
| Stramenopila | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Diversiteit van de Stramenopila | ||||||
| Taxonomische indeling | ||||||
| ||||||
| Clade | ||||||
| Stramenopila Alexopoulos et al., 1996[1] | ||||||
| Synoniemen | ||||||
| ||||||
| Afbeeldingen op | ||||||
| Stramenopila op | ||||||
| ||||||
Stramenopila, ook wel Heterokonta genoemd, is een diverse groep van protisten. Tot deze clade behoren meer dan 100.000 beschreven soorten.[3] De meeste soorten hebben, althans in aanleg, twee flagellen die ongelijk van lengte en structuur zijn (heterokont). Daarnaast delen alle vertegenwoordigers bepaalde cytologische en genetische kenmerken. Stramenopila vormen een van de drie hoofdlijnen van de SAR-clade, naast de Alveolata en Rhizaria.
Stramenopila vormen een zeer diverse groep eukaryoten die zowel autotrofe (fotosynthese) als heterotrofe organismen omvat. Onder de Stramenopila vallen talrijke eencelligen en algengroepen met chloroplasten – secundair afgeleid van een roodwier – zoals de bruinalgen. De grootste subclade binnen de Stramenopila is de Ochrophyta (Heterokontophyta), waartoe vele tienduizenden soorten behoren waaronder diatomeeën en goudwieren. Daarnaast omvat Stramenopila verschillende schimmelachtige organismen, zoals de oömyceten (waterschimmels).
De meeste Stramenopila zijn eencelligen. De ultrastructuur en vorm van de flagellen is het primaire morfologische kenmerk van de groep. Er is bij de meeste Stramenopila een lange flagel met een of twee rijen ingeplante haartjes en een loodrecht daarop staande korte flagel zonder dergelijke structuren te onderscheiden.[3] De naam 'heterokonta' is hiervan afgeleid. De meercellige vertegenwoordigers in deze clade die geen flagellen vertonen, vormen vaak wel flagellen in een specifiek stadium van hun levenscyclus, bijvoorbeeld bij de gameten of zoösporen.
Nomenclatuur
[bewerken | brontekst bewerken]De naam "Stramenopile" werd geïntroduceerd door de taxonoom David J. Patterson in 1989.[2][4] Deze naam werd in 2005 geformaliseerd als een officiële taxonomische naam, Stramenopiles, door de Internationale Vereniging van Protistologen.[5] Sindsdien is het in literatuur de algemeen geaccepteerde naam voor deze groep van organismen. Sinds Pattersons publicatie zijn er diverse alternatieve namen in omgang geweest, zoals Heterokonta, Straminipila en Stramenopila. In het Nederlands is de naam Stramenopila gangbaar.[6]
Evolutie
[bewerken | brontekst bewerken]De Stramenopila zijn het nauwst verwant aan de Alveolata en de Rhizaria; samen vormen deze drie groepen de zogenaamde SAR-clade. De evolutionaire voorouder van de SAR-supergroep heeft vermoedelijk een roodwier opgenomen en vormde daarmee een symbiose (endosymbiose). Veel vertegenwoordigers van de Stramenopila, en enkele groepen binnen de Rhizaria, hebben nog steeds plastiden die omgeven zijn door vier membranen.[7] De Telonemia, een groep eukaryoten die ook twee ongelijke flagellen hebben, vormen waarschijnlijk een zustergroep van de SAR-clade.[8]
Taxonomie
[bewerken | brontekst bewerken]
De Stramenopila valt uiteen in twee hoofdgroepen: Bigyra en Gyrista.[9] Bigyra omvat voornamelijk heterotrofe, vaak vrijlevende of parasitaire protisten. Tot deze clade behoren onder andere de Opalozoa. Gyrista bevat zowel heterotrofe als fotosynthetische lijnen en omvat de bekendere stramenopilen. Hierin vallen onder meer de Oomycota (waterschimmels) en de Ochrophyta. Onder Ochrophyta vallen diverse algengroepen zoals Chrysophyceae (goudwieren), diatomeeën, bruinwieren, Eustigmatophyceae en Xanthophyceae (geelgroene algen). Onderstaande indeling van de Stramenopila is gebaseerd op moleculaire fylogenie.[10]
- Bigyra Cavalier-Smith 1998
- Opalozoa Cavalier-Smith 1991
- Nanomonadea Cavalier-Smith 2012
- Opalinata Wenyon 1926
- Bicosoecida Grasse 1926
- Sagenista Cavalier-Smith 1995
- Labyrinthulomycetes Dick 2001
- Opalozoa Cavalier-Smith 1991
- Gyrista Cavalier-Smith 1998
- Bigyromonada Cavalier-Smith 1998
- Developea Karpov & Aleoshin 2016
- Pirsoniales Cavalier-Smith 1998
- Pseudofungi Cavalier-Smith 1986
- Hyphochytriales Sparrow 1960
- Oomycota Winter 1897
- Actinophryidae Claus 1874
- Ochrophyta Cavalier-Smith 1986
- Chrysista Cavalier-Smith 1986
- Diatomista Derelle et al. 2016
- Bigyromonada Cavalier-Smith 1998
Bronnen
[brontekst bewerken]- ↑ (en) Alexopoulos CJ, Mims CW, Blackwell M. (1996). Introductory Mycology, 4th. Wiley. ISBN 978-0-471-52229-4.
- 1 2 (en) Patterson DJ. (1989), 'Stramenopiles: Chromophytes from a protistan perspective', in: The chromophyte algae: Problems and perspectives, Clarendon Press, 357–379. ISBN 978-0-19-857713-3.
- 1 2 (en) Yoon HS, Andersen R, Boo S, Bhattacharya D. (2009). Encyclopedia of Microbiology. Elsevier, "Stramenopiles", 721–731. ISBN 978-0-12-373944-5.
- ↑ (en) Patterson DJ. (1999). The Diversity of Eukaryotes. The American Naturalist 154 (S4): S96–S124. PMID 10527921. DOI: 10.1086/303287.
- ↑ (en) Adl SM, Simpson AGB, Farmer MA. (2005). The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. The Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): 399-451. DOI: 10.1111/J.1550-7408.2005.00053.X.
- ↑ Noordijk, J, Kleukers, R.M.J.C, van Nieukerken, E.J, & van Loon, A.J. (2010). De Nederlandse biodiversiteit. Nederlands Centrum voor Biodiversiteit Naturalis; European Invertebrate Survey - Nederland, Leiden. p. 80. ISBN 978-90-5011-351-9.
- ↑ (en) Oborník M, Lukeš J. (2013). International Review of Cell and Molecular Biology. Elsevier, "Cell Biology of Chromerids", 333–369. ISBN 978-0-12-407694-5.
- ↑ (en) Tikhonenkov DV, Jamy M, Borodina AS, Belyaev AO, Zagumyonnyi DG, Prokina KI, Mylnikov AP. (2022). On the origin of TSAR: morphology, diversity and phylogeny of Telonemia. Open Biology 12 (3). DOI: 10.1098/rsob.210325.
- ↑ (en) Derelle R, López-García P, Timpano H, Moreira D. (2016). A Phylogenomic Framework to Study the Diversity and Evolution of Stramenopiles. Molecular Biology and Evolution 33 (11): 2890-2898. DOI: 10.1093/molbev/msw168.
- ↑ (en) Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S. (2019). Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology 66 (1): 4-119. DOI: 10.1111/jeu.12691.