Virus (biologie)

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Naar navigatie springen Naar zoeken springen
Virus
SARS-CoV-2 without background.png
SARS-CoV-2, een van de coronavirussen
Virusclassificatie
(Geen rang): Virus
Imperia
Portaal  Portaalicoon  Biologie

Een virus is een submicroscopisch infectieus deeltje dat zich uitsluitend kan vermenigvuldigen in levende cellen.[1] Alle bekende levensvormen kunnen door een virus geïnfecteerd worden, van dieren en planten tot micro-organismen zoals bacteriën en archaea. Virussen komen voor in vrijwel elk ecosysteem en zijn zeer talrijk aanwezig in lucht, water en bodem. De wetenschap die virussen onderzoekt heet de virologie, een deelgebied van de microbiologie.

Wanneer een virus een cel infecteert, zal deze cel – de zogenaamde gastheercel – duizenden identieke kopieën van het oorspronkelijke virus gaan produceren. Een individueel virusdeeltje, of virion, bestaat uit: (1) het genetisch materiaal, een lang DNA- of RNA-molecuul dat codeert voor eiwitten; (2) een eiwitmantel, de capside, die het genetisch materiaal omgeeft en beschermt; en (3) in sommige gevallen, een buitenomhulsel van lipiden, de envelop. De meeste virussen zijn te klein om met een lichtmicroscoop te worden waargenomen; ze zijn ongeveer honderd keer zo klein als de meeste bacteriën.

De evolutionaire oorsprong van virussen is onduidelijk. Virussen zijn vermoedelijk verschillende keren ontstaan uit ‘ontsnapte’ stukken DNA of RNA van levende organismen. Over de vraag of virussen zelf levend zijn, bestaat eveneens geen consensus. Hoewel ze genetisch materiaal bezitten en evolueren, hebben ze geen eigen stofwisseling en zijn ze voor hun replicatie volledig afhankelijk van hun gastheer. Virussen zijn om deze reden wel omschreven als "organismen aan de rand van het leven" en als zelfreplicatoren.[2][3]

Virussen zijn formidabele ziekteverwekkers voor dieren en planten. Gewervelde dieren beschikken over een complex afweermechanisme om virussen te bestrijden. Sommige virussen, zoals herpesvirussen of hiv, kunnen aan het immuunsysteem ontsnappen en een chronische infectieziekte veroorzaken. Ter voorkoming van een virale infectie zijn verschillende vaccins ontwikkeld. Dankzij succesvolle vaccinatiestrategieën zijn enkele virale infectieziekten inmiddels uitgeroeid.

Geschiedenis[bewerken | brontekst bewerken]

Zie Geschiedenis van de virologie voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Martinus Willem Beijerinck in zijn laboratorium in 1921

De beginselen van de virologie gaan terug tot de late negentiende eeuw. In 1883 ontdekte Adolf Mayer, een Duits landbouwkundige, dat hij de ziekte van zijn tabaksplanten kon overdragen door het sap van zieke bladeren op gezonde planten te wrijven.[4] Hij slaagde er niet in de besmettelijke ziekteverwekker te vinden, en suggereerde dat de ziekte veroorzaakt werd door zeer kleine bacteriën die onzichtbaar waren onder de microscoop.[5] Deze hypothese werd een decennium later getest door Dmitri Ivanovsky, een Russische bioloog die het sap van geïnfecteerde tabaksplanten door een speciaal filter liet gaan dat ontworpen was om bacteriën tegen te houden. Ook na filtratie was het sap nog steeds besmettelijk voor de tabaksplanten.[6]

In 1898 herhaalde de Nederlandse microbioloog Martinus Beijerinck de experimenten en kwam tot de veronderstelling dat er in het filtraat een nieuw soort pathogeen zou moeten zitten. Hij constateerde dat de pathogeen zich enkel kon vermenigvuldigen in levende cellen. In latere experimenten liet Beijerinck zien dat de veroorzaker van de tabaksplantziekte niet gekweekt kon worden op een voedingsbodem. Hij veronderstelde dat het ging om een replicerend deeltje dat veel kleiner en eenvoudiger is dan een bacterie, en introduceerde hierbij de term virus. Beijerinck wordt beschouwd als een van de belangrijkste grondleggers van de virologie.[5][7]

De vermoedens van Beijerinck werden bevestigd in 1935 toen de Amerikaan Wendell Stanley het besmettelijke deeltje, dat tegenwoordig bekend is als het tabaksmozaïekvirus, kristalliseerde en de eigenschappen ervan verder beschreef. Niet lang daarna werd de elektronenmicroscoop uitgevonden en konden virussen voor het eerst zichtbaar gemaakt worden.[6] Duidelijk werd dat virussen omgeven zijn door een manteltje van eiwitten en net als planten en dieren een nucleïnezuur hebben waarin genetische informatie vastligt.[8]

Vanaf de tweede helft van de 20e eeuw werden duizenden nieuwe virussen ontdekt. Het meeste onderzoek werd verricht naar bacteriofagen, maar ook veel planten- en dierenvirussen kregen een naam en beschrijving. Dankzij nieuwe cultiveringsmethoden werden diverse medische aspecten opgehelderd.[9] In 1963 werd het hepatitis B-virus ontdekt door Baruch Blumberg, en in 1965 beschreef Howard Martin Temin het eerste retrovirus. Het enzym reverse-transcriptase, dat retrovirussen gebruiken om zich te kopiëren, werd ontdekt in 1970. In 1983 isoleerde het team van Luc Montagnier voor het eerst het retrovirus dat nu bekendstaat als hiv.[10] Ondanks de technische vooruitgangen van de 20e eeuw blijven opkomende virussen de aandacht vragen van wetenschap en samenleving.[11]

Microbiologie[bewerken | brontekst bewerken]

Eigenschappen[bewerken | brontekst bewerken]

Virussen vormen een geheel op zichzelf staande groep van biologische agentia. Ze kenmerken zich in de eerste plaats door hun infectieuze natuur: om zich te vermenigvuldigen zijn virussen genoodzaakt de cellen van een gastheer – zoals een plant, dier of bacterie – binnen te dringen. De geïnfecteerde gastheercel zal op basis van het virale genetisch materiaal nieuwe virusdeeltjes gaan produceren. Tijdens een infectie worden de cellulaire processen beïnvloed en kan er schade aan cellen ontstaan. Veelal volgen dan bepaalde ziekteverschijnselen, zodat virussen vaak als ziekteverwekker (pathogeen) worden gekarakteriseerd.[12]

Al sinds het begin van de twintigste eeuw is er een discussie gaande over de vraag of virussen beschouwd moeten worden als een levensvorm of als levenloze organische structuren.[13] Virussen vertonen verschillende eigenschappen die doen denken aan volwaardig leven: ze bezitten genen die voor eiwitten coderen, ze evolueren door middel van natuurlijke selectie,[14] en ze vermenigvuldigen zich via replicatie en zelfassemblage.[15] Om deze reden zijn virussen wel omschreven als "organismen aan de rand van het leven".[2] Ertegenover staat dat virussen geen eigen stofwisseling hebben. Alle energie en moleculen die nodig zijn voor hun vermenigvuldiging, onttrekken ze aan hun gastheer.[a] Een geïsoleerd virus is biologisch inert.[3] Geaccepteerde vormen van leven zijn daarnaast altijd opgebouwd uit een of meerdere cellen. De afwezigheid van stofwisseling en een cellulaire bouw maken dat virussen meestal worden uitgesloten van levende micro-organismen.[17][18][19]

Structuur[bewerken | brontekst bewerken]

Hexon.svg
De capside (eiwitmantel) van een virus bestaat uit meerdere identieke subunits die in een symmetrische conformatie zijn samengevoegd.
Icosahedral Adenoviruses.jpg
Structuur van een icosaëdrisch adenovirus. TEM-opname met een figuurtje om de vorm aan te geven.
Varicella (Chickenpox) Virus PHIL 1878 lores.jpg
Structuur van een waterpokkenvirus. Deze is omgeven door een envelop.
Bacteriophage.jpg
Bacteriofagen zijn complexe virussen. Ze hebben een icosaëdrische kop, een helix en pootjes om zich vast te zetten.

Virussen zijn zeer klein. De diameter ligt gewoonlijk tussen de 20 en 300 nanometer, dat is ongeveer honderd keer zo klein als de meeste bacteriën. De uitwendige structuur (morfologie) is uiteenlopend. De meeste virussen zijn niet met een lichtmicroscoop waar te nemen: onderzoekers maken gebruik van elektronenmicroscopen om hun structuur te ontrafelen.[20] Om het contrast tussen virusdeeltjes en de achtergrond te vergroten, worden de virusdeeltjes gekleurd met oplossingen van zware metalen, zoals wolfraam, die de elektronen verstrooien. De verstrooide elektronen worden opgevangen door een detector, zodat het virusdeeltje digitaal wordt afgetekend.[21]

Het complete virusdeeltje, zoals het buiten de gastheercel voorkomt, noemt men het virion en bestaat uit een nucleïnezuur, omgeven door een beschermende eiwitmantel, de capside. De capside is opgebouwd uit meerdere identieke subunits (capsomeren).[20] Sommige virussen hebben hieromheen een envelop van lipiden. De capside wordt gecodeerd door het virale genoom en de vorm ervan is bepalend voor het morfologisch onderscheid tussen virussoorten.[22] De capside is relatief stevig en kan mechanisch worden onderzocht door middel van atoomkrachtmicroscopie.[23] Er wordt globaal onderscheid gemaakt tussen vier morfologieën:

Helixvormig
Helixvormige virussen zijn samengesteld uit één type capsomeer dat rond een centrale as is gewonden tot een lange, spiraalvormige structuur. Het genetische materiaal (meestal enkelstrengs RNA), wordt binnen de eiwithelix gestabiliseerd door interacties tussen het negatief geladen nucleïnezuur en de positief geladen eiwitten. De lengte van de capside verhoudt zich met de lengte van het nucleïnezuur; de breedte is afhankelijk van de grootte en rangschikking van capsomeren. Het tabaksmozaïekvirus is een voorbeeld van een helixvirus.[20]
Icosaëdrisch
De meeste virussen die dieren infecteren hebben de vorm van een icosaëder (regelmatig twintigvlak). Een icosaëder is de optimale manier om een stabiele, gesloten mantel te vormen uit identieke capsomeren. Het minimaal vereiste aantal capsomeren is twaalf, elk samengesteld uit vijf identieke subunits. Veel virussen, zoals het rotavirus, hebben meer dan twaalf capsomeren en lijken daardoor bijna bolvormig.[20]
Omgeven door een envelop
Sommige virussoorten zijn omgeven door een buitenomhulsel, de virusenvelop, bestaande uit een dubbellaag van lipiden. Deze envelop maakt het virus niet zelf aan, maar is afgeleid van het celmembraan van de gastheer. Bekende voorbeelden van virussen met een envelop zijn influenzavirussen, hiv en coronavirussen.[24] Wanneer de envelop wordt vernietigd (bijvoorbeeld door zeep), wordt het virion meestal inactief.[20]
Complex
De complexe virussen hebben een capside die uit zowel een helix als icosaëder bestaat, en vaak nog extra structuren bezit zoals eiwitstaarten of een complexe buitenwand. Vooral bacteriofagen vertonen dergelijke complexe structuren: deze virussen hebben een icosaëdrische kop die in verbinding staat met een helixvormige staart, een zeshoekige basis en enkele uitstekende eiwitfilamenten (pootjes). Hun 'lichaam' werkt als een moleculaire injectiespuit. De faag hecht zich met zijn pootjes aan de bacteriële gastheer vast en injecteert vervolgens zijn genoom naar binnen.[25]

Virussen die afwijken van deze gangbare morfologieën zijn onder meer het pokkenvirus en het mimivirus. Het pokkenvirus bevat een schijfvormige structuur, de nucleoïde, waarin het genetisch materiaal is opgeslagen. Hieromheen bevindt zich een inwendig membraan. Het pokkenvirus is pleomorf en kan zowel ovale als rechthoekige vormen aannemen.[26] Het mimivirus is een reuzenvirus; de capside is meer dan 400 nm breed en heeft een draderig oppervlak. Reuzenvirussen zijn zo groot, dat sommige soorten in eerste instantie werden aangezien als bacteriën. Het mimivirus heeft een opmerkelijk groot genoom, waarin genen voorkomen die zelfs voor een rudimentaire stofwisseling coderen.[27] Ten slotte zijn er nog virussen die archaea infecteren. Ook veel van deze virussen vertonen een ongewone structuur.[28]

Genoom[bewerken | brontekst bewerken]

Genoomstructuur van virussen
Eigenschap Parameters
Nucleïnezuur
  • DNA
  • RNA
  • Zowel DNA als RNA[b]
Vorm
  • Lineair
  • Circulair
  • Gesegmenteerd
Streng-configuratie
  • Enkelstrengs (ss)
  • Dubbelstrengs (ds)
  • Dubbelstrengs met enkelstrengse elementen
Sense
  • Positief (+)
  • Negatief (−)
  • Ambisense (+/−)

Het genetisch materiaal (genoom) van virussen is uitgesproken divers en variabel. Virussen vertonen een grotere diversiteit in genoomstructuur dan alle planten, dieren, archaea of bacteriën bijeen. De kleinste virussen hebben maar drie genen, de grootste hebben er honderden of duizenden. Er zijn miljoenen verschillende soorten virussen bekend, maar slechts 7.000 soorten zijn in detail beschreven.[29] Vanaf het begin van de eenentwintigste eeuw raakte sequencing van virussen in een stroomversnelling.[30][31] In 2020 telde de database van het NCBI meer dan 190.000 complete genoomsequenties.

Alle levende wezens op aarde hebben een genoom dat opgebouwd is uit dubbelstrengs DNA. Virussen onttrekken zich aan deze wetmatigheid: hun genomen bestaan ofwel uit DNA of uit RNA, en zijn vervolgens ofwel dubbelstrengs ofwel enkelstrengs.[1] De meeste RNA-virussen zijn enkelstrengs en de meeste DNA-virussen dubbelstrengs, maar hierop zijn uitzonderingen. Van alle virussen die geneeskundig relevant zijn voor de mens, is het genoom inmiddels ontcijferd en grotendeels geannoteerd.

Een viraal genoom kan lineair of circulair zijn. Lineaire genomen hebben twee uiteinden, net zoals bij de chromosomen van de mens. Een circulair genoom is een gesloten ring en heeft een grotere stabiliteit. Bij sommige virussen is het genoom opgedeeld in een aantal losse stukken die onafhankelijk functioneren. Dergelijke genomen wordt gesegmenteerd genoemd. Bij RNA-virussen codeert elk segment vaak voor één eiwit. Soms komen de segmenten in verschillende virions voor.[32]

Enkelstrengse virale genomen kunnen ofwel sense (positief) of antisense (negatief) zijn, afhankelijk van hun nucleotidesequentie. In het geval van een positief-strengs virus kan het genoom direct als mRNA fungeren. Een negatief-strengs genoom is daarentegen complementair aan het mRNA. Bij deze virussen moet het genoom dus eerst worden omgezet naar een kopie voordat het gereed is voor translatie.[1]

Genetische mutatie[bewerken | brontekst bewerken]

Virussen staan bekend om hun hoge mutatiefrequentie en snelle evolutie. Het genetisch materiaal van een virus is in vergelijking met dat van levende organismen relatief instabiel en ondergaat voortdurend veranderingen: mutaties. Veranderingen in het genetisch materiaal van een virus kunnen leiden tot veranderingen in de functie van virale eiwitten. Uiteindelijk beïnvloeden mutaties de eigenschappen van het virus (bijvoorbeeld de besmettelijkheid of virulentie). De snelle mutatiefrequentie van virussen is het gevolg van hun ongecontroleerde replicatiewijze. Foutjes die optreden tijdens replicatie worden niet gecorrigeerd,[c] zodat er heel gemakkelijk blijvende mutaties optreden in het virale DNA of RNA. Het resultaat is dat virussen van nature zeer heterogene populaties vormen waarin duizenden varianten voorkomen, een fenomeen dat quasi-species wordt genoemd.[17]

Virussen veranderen hun genen op basis van verschillende mechanismen. Het best bestudeerde mechanisme is antigene drift. Dit is het proces waarbij kleine mutaties (puntmutaties) in de loop der tijd accumuleren in het genoom, zodat geleidelijk nieuwe eigenschappen ontstaan. Veruit de meeste mutaties hebben geen invloed op de eiwitfunctie, maar sommigen bieden het virus een evolutionair voordeel. Antigene drift kan ervoor zorgen dat virussen resistentie ontwikkelen tegen een antiviraal middel of ontsnappen aan het immuunsysteem.[33][34]

Soms komt het voor dat twee stukken genetisch materiaal, afkomstig van twee verschillende virussen door recombinatie of reassortment vermengd raken tot een nieuw genoom. Doordat er sprake is van een totaal nieuwe combinatie van genetisch materiaal, ontstaat er een nieuw type virus. Dit proces noemt men antigene shift. De jaarlijkse terugkeer van een nieuw griepvirus is hieraan toe te schrijven. In zeldzame gevallen kan een pandemie ontspringen aan een antigene shift.[35] Ook bij gesegmenteerde virussen is dit mogelijk. De genoomsegmenten van deze virussen kunnen zodanig recombineren dat er 'nakomelingen' ontstaan met nieuwe unieke kenmerken. Recombinatie komt voor in zowel RNA- als DNA-virussen.[34]

Replicatiecyclus[bewerken | brontekst bewerken]

Een virusdeeltje kan zich niet zelfstandig voortplanten. Om zich te vermenigvuldigen (repliceren), is het virus genoodzaakt om gebruik te maken van de stofwisseling en machinerie van een levende gastheercel. Een virale infectie begint met een virion die zich vasthecht aan het oppervlak van een gastheercel. Het virusdeeltje brengt vervolgens zijn DNA of RNA de gastheercel in. De cel wordt hierdoor geprogrammeerd om honderden tot duizenden kopieën van het oorspronkelijke virus aan te maken. Nadat het genetisch materiaal is gekopieerd en de capside-eiwitten zijn aangemaakt, voegen deze zich spontaan samen tot nieuwe virions. De duizenden virions komen vrij en kunnen nieuwe cellen infecteren.[1]

Replicatiecyclus van een influenzavirus, een dierlijk RNA-virus. De virale glycoproteïnen komen op het membraan terecht, alwaar nieuwe virions afsnoeren.
Replicatiecyclus van een influenzavirus, een dierlijk RNA-virus. De virale glycoproteïnen komen op het membraan terecht, alwaar nieuwe virions afsnoeren.

De replicatiecyclus kent vijf belangrijke stappen:

  1. Aanhechting. Het virion hecht zich vast aan het oppervlak van een geschikte gastheercel. Eiwitten die zich op de capside bevinden gaan interacties aan met eiwitten op de gastheercel. Alleen bij een sterke interactie vindt aanhechting plaats.[36]
  2. Internalisatie. Het genetisch materiaal wordt naar binnen geleid. Bij dierlijke cellen zal het hele virion de gastheercel binnengaan. Bij cellen met een celwand (planten en bacteriën), wordt het genoom meestal geïnjecteerd, terwijl de capside buiten blijft.[37]
  3. Synthese. De eiwitmantel valt uit elkaar en het genetisch materiaal komt vrij in het cytoplasma. Het vrijgekomen genetisch materiaal zal in de cel worden gekopieerd (replicatie) en door ribosomen vertaald tot virale eiwitten (translatie).
  4. Assemblage. Het gekopieerde genetisch materiaal wordt met nieuwe capside-eiwitten verpakt tot nieuwe virions. Dit assemblageproces verloopt spontaan.[d]
  5. Vrijlating. De virions verlaten de cel door middel van afsnoering of lyse. Bij afsnoering wordt het virus omsloten door een klein gedeelte van het gastheer-membraan. Bij lyse barst de cel open, zodat alle virions tegelijkertijd vrijkomen.

Replicatie van dierlijke virussen[bewerken | brontekst bewerken]

Een belangrijk aspect bij de infectie van mens of dier is de aanwezigheid van de virusenvelop. Veel dierlijke virussen, met name de RNA-virussen, zijn omgeven door een lipide dubbellaag (envelop). In de envelop zijn uitstekende glycoproteïnen verankerd, die een interactie aangaan met receptoren op de gastheercel. Na vasthechting wordt het virion door middel van endocytose opgenomen. Synthese van de virale glycoproteïnen vindt plaats in het endoplasmatisch reticulum en golgi-apparaat. Vanuit daar worden de eiwitten getransporteerd naar de buitenzijde van het celmembraan. De nieuwe virions zullen vervolgens de cel verlaten en daarbij een deel van het celmembraan, inclusief de virale glycoproteïnen, om zich heen sluiten (afsnoering).[38] Sommige virussen ontlenen hun envelop niet aan het celmembraan maar aan het kernmembraan of golgi-apparaat. Dit is bijvoorbeeld het geval bij herpesvirussen.[39]

De meest ingewikkelde replicatiecyclus komt voor bij een groep RNA-virussen die retrovirussen worden genoemd. Deze virussen beschikken over een speciaal enzym genaamd reverse-transcriptase. Dit enzym kan een DNA-molecuul synthetiseren op basis van een RNA-sjabloon.[e] Wanneer een retrovirus een cel infecteert, zal het reverse-transcriptase een viraal DNA-molecuul produceren. Dit losse DNA-molecuul integreert in een van de chromosomen van de gastheer. Het virale DNA maakt in feite deel uit van het gastheergenoom en zal door te cel tot expressie worden gebracht. Van medisch belang is het retrovirus hiv dat de dodelijke ziekte aids veroorzaakt. De replicatiecyclus van hiv is exemplarisch voor alle retrovirussen.[38]

Replicatie van bacteriofagen[bewerken | brontekst bewerken]

Van alle bekende virussen zijn bacteriofagen veruit het best bestudeerd.[40] Onderzoek naar bacteriofagen heeft duidelijk gemaakt dat deze en sommige andere virussen twee karakteristieke replicatiecycli gebruiken om zich te vermenigvuldigen: de lytische cyclus en de lysogene cyclus.[41] Kenmerkend voor de lytische cyclus is het laatste stadium van de infectie, waarbij de bacteriële cel lyseert (openbarst) terwijl de fagen vrijkomen. Dergelijke (virulente) fagen kunnen binnen enkele uren een volledige bacteriële kolonie vernietigen. De meeste bacteriofagen leven echter samen met hun gastheer in de lysogene cyclus. Deze cyclus laat toe dat een faag zich repliceert zonder de gastheercel te doden. Het genoom van de faag integreert in het chromosoom van de bacterie en wordt zo doorgegeven aan dochtercellen. Op een gegeven moment kan het virus loskomen en de lytische cyclus activeren.[38]

Gastheerbereik[bewerken | brontekst bewerken]

Het westnijlvirus (gele bolletjes) staat bekend om zijn enorme gastheerbereik

Bij alle levensvormen zijn virussen bekend. Planten, dieren, schimmels en micro-organismen kunnen door een virus geïnfecteerd worden. De meeste virussen zijn gespecialiseerd op een beperkt aantal gastheren. Interacties tussen de capside van het virus en receptoren op de cel zorgen ervoor dat het virus zich alleen aan een specifieke gastheercel kan hechten. Vermoedelijk zijn deze receptoren evolutionaire overblijfselen; ze hebben hun functie verloren maar werden later door virussen aangegrepen voor infectie.[38]

Sommige virussen hebben een breed gastheerbereik. Het westnijlvirus is bijvoorbeeld in staat om muggen, vogels, paarden en mensen te infecteren.[42] Andere virussen hebben een veel smaller gastheerbereik en zijn maar voor één specifieke soort besmettelijk. Zo is het mazelenvirus geheel op de menselijke soort gespecialiseerd. Een virale infectie is bovendien vaak beperkt tot een bepaald weefseltype. Het verkoudheidsvirus slaat bijvoorbeeld alleen toe in de epitheelcellen van de luchtwegen, en het hiv bindt alleen aan receptoren die voorkomen op bepaalde immuuncellen.[38]

Virusziekten bij de mens[bewerken | brontekst bewerken]

Zie Virusziekte voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Overzicht van belangrijkste virusziekten en de verantwoordelijke virussoorten.[43]

Virussen zijn de oorzaak van een grote verscheidenheid aan menselijke ziekten. Voorbeelden van bekende virale infectieziekten zijn onder meer verkoudheid, griep, waterpokken en koortslip. Ernstigere ziekten zoals hondsdolheid, ebola, aids, vogelpest en SARS hebben eveneens een virale etiologie. De mate waarin een virus zijn gastheer ziek maakt noemt men de virulentie. De virulentie van een soort hangt meestal van meerdere eigenschappen af en kan in de tijd toenemen door het verwerven van virulentiegenen.[44]

Ziekteverschijnselen van virale infecties kunnen op verschillende wijzen tot stand komen. Lyserende virussen ontregelen de cel tijdens hun replicatie in dusdanige mate dat de cel doodgaat en uiteenvalt. Bij meercellige organismen leidt dit tot weefselschade en mogelijk zelfs tot orgaanfalen. Naast directe celdood kan een virale infectie ook aanleiding geven tot een overmatige immuunrespons. Het lichaam geeft dan teveel antilichamen, ontstekingsstimulerende cytokinen of complement-eiwitten af, waardoor de lichaamseigen cellen beschadigd raken en koortsachtige symptomen ontstaan.[45]

Hoewel virussen de gezondheid van een organisme kunnen verstoren, zijn er ook veel soorten die ongemerkt met de gastheer samenleven. Een bekend voorbeeld is het herpes-simplexvirus, dat maandenlang in dormante toestand in het menselijk lichaam kan circuleren. Dit fenomeen wordt latentie genoemd en komt ook voor bij andere herpesvirussen, waaronder het epstein-barrvirus, dat klierkoorts veroorzaakt, en het varicella-zostervirus, dat waterpokken en gordelroos veroorzaakt.[46] Onder zeldzame omstandigheden kan een latent virus voordelig zijn voor de gastheer, doordat ze het immuunsysteem versterkt.[47]

Epidemiologie en virusuitbraken[bewerken | brontekst bewerken]

De epidemiologie (Grieks: epidemos = onder het volk voorkomend) bestudeert het voorkomen en de verspreiding van ziekten in populaties. Ze probeert de determinanten van een ziekte op te sporen door het verzamelen van kwantitatieve gegevens. De virale epidemiologie is er op gericht manieren te vinden om de verspreiding van virussen in kaart te brengen en in te perken. Met behulp van statistische modellen kunnen epidemiologen de effecten voorspellen van interventies zoals immunisaties, groepsbehandelingen, screening en isolatiemaatregelen.[48]

Het belangrijkste verspreidingsmechanisme van virussen in populaties is horizontale overdracht, overdracht van persoon tot persoon.[f] Horizontale overdracht treedt op bij fysiek contact en uitwisseling van lichaamsvloeistoffen. Hieronder vallen ook uitgeademde aerosolen waarin virusdeeltjes voorkomen en dierlijke vectoren (muggen, vlooien en teken) die het virus van gastheer naar gastheer brengen.[49] Karakteristiek voor virussen is dat ze vaak gespecialiseerd zijn in een specifieke overdrachtsroute. De snelheid waarmee virale infecties worden overgedragen, hangt af van factoren als bevolkingsdichtheid, het aandeel vatbare individuen, de kwaliteit van de gezondheidszorg en het seizoen.[50][51]

Epidemiologen zoeken naar manieren om de infectieketen tijdens een virusuitbraak te doorbreken. Een eerste stap is het vinden van de bron van de uitbraak en identificatie van het virus. Wanneer de virusstam bekend is, kan de transmissieketen worden doorbroken door het opbouwen van groepsimmuniteit, idealiter via vaccinatie.[48] Totdat een vaccin is ontwikkeld, zijn sanitaire voorzieningen en ontsmetting van groot belang om de mens en omgeving vrij te houden van virusdeeltjes. Na een zekere incubatieperiode – de tijd tussen moment van besmetting en de eerste symptomen – begint er een periode van overdraagbaarheid: de tijd waarin een besmet individu een ander kan besmetten. Kennis van de lengte van beide periodes is essentieel bij het beheersen van uitbraken.[52]

Epidemieën en pandemieën[bewerken | brontekst bewerken]

TEM-opname van het 1918-influenzavirus (gereconstrueerde virusstam)

Wanneer een zeer hoog aantal individuen in een populatie, gemeenschap of regio besmet raken, spreekt men van een epidemie. Een epidemie die grote delen van de wereld treft, wordt een pandemie genoemd. Recente voorbeelden van pandemieën zijn aids, de Mexicaanse griep en ziekten van nieuwe coronavirussen.[52] Bij de opkomst en neergang van virusziekten in de samenleving spelen vele factoren een rol. Behalve de genetische flexibiliteit van virussen zijn ook sociaal-culturele factoren een belangrijk gegeven.[g]

Gedurende de twintigste eeuw vonden vier pandemieën plaats die veroorzaakt werden door het influenzavirus. De Spaanse griep die in 1918 tientallen miljoenen slachtoffers eiste, was hiervan veruit de meest dodelijke. Opmerkelijk bij de Spaanse griep was het feit dat ook gezonde jongvolwassenen ernstig ziek werden, in tegenstelling tot andere griepuitbraken, die voornamelijk een gevaar vormen voor ouderen of mensen met een anderszins verzwakt immuunsysteem.[54]

TEM-opname van het ebolavirus

Verschillende zeer dodelijke virale stammen behoren tot de filovirussen. Dit zijn filamenteuze virussen die bij de mens hemorragische koorts veroorzaken. Het marburgvirus, voor het eerst ontdekt in 1967, kreeg in april 2005 veel media-aandacht na een uitbraak in Angola.[55] Het ebolavirus heeft sinds 1976, toen het voor het eerst werd vastgesteld, met tussenpozen uitbraken met hoge sterftecijfers veroorzaakt. De meest ernstige uitbraak vond plaats in West-Afrika tussen 2013 en 2016.[56]

Het severe acute respiratory syndrome (SARS) en Middle East respiratory syndrome (MERS) zijn luchtwegeninfecties die veroorzaakt worden door nieuwe typen coronavirussen. Van coronavirussen is algemeen bekend dat ze milde infecties veroorzaken bij mensen, dus de virulentie en snelle verspreiding van SARS-infecties – die in juli 2003 ongeveer 800 doden veroorzaakten – waren betrekkelijk onverwacht.[57]

Een gerelateerd coronavirus ontstond in november 2019 in Wuhan. Het virus, SARS-CoV-2 genaamd, verspreidde zich in hoog tempo over de continenten. In diverse delen van de wereld werden strenge maatregelen genomen om de verspreiding tegen te gaan. Het internationale verkeer werd stilgelegd, openbare ruimtes werden gesloten en in veel dichtbevolkte steden werden lockdowns afgekondigd.[58]

Kanker[bewerken | brontekst bewerken]

Aan het ontstaan van kanker liggen verschillende erfelijke en omgevingsfactoren ten grondslag. Van virussen is al sinds het begin van de twintigste eeuw een rol bij de ontwikkeling van tumoren vastgesteld (of tenminste aannemelijk gemaakt).[59] De bekendste vormen van kanker die door virussen worden veroorzaakt zijn levercarcelcinoom en baarmoederhalskanker, respectievelijk door het hepatitis B-virus en het humaan papillomavirus.[60] Andere carcinogene virussen zijn bijvoorbeeld het epstein-barrvirus, merkelcelpolyomavirus en humaan herpesvirus 8. Het mechanisme waarmee deze virussen kanker verwekken is grondig bestudeerd. Tijdens een infectie integreert het virale genoom in het DNA van de gastheercel. Bepaalde genen van de gastheer, bijvoorbeeld genen die betrokken zijn bij de celcyclus- en celgroeimachinerie, kunnen daarbij ontregeld raken. Via een complex, meerstapsproces zal de getroffen cel zich uiteindelijk ongebreideld gaan delen en een tumor veroorzaken.[59] De frequentie van virale kankers kan preventief worden verminderd door vaccinatie of therapeutisch door de infecties te behandelen.[61]

Afweer en bestrijding[bewerken | brontekst bewerken]

Immuunsysteem[bewerken | brontekst bewerken]

Meer informatie: Immuunsysteem

Gewervelde dieren hebben een complex afweersysteem om virale infecties te bestrijden. Orgaansystemen van dieren zijn allereerst omgeven door dicht op elkaar liggende epitheelcellen. Deze cellen vormen een fysieke en chemische barrière voor ziekteverwekkers: ze produceren slijm en vocht die afvoerend werken en rijk zijn aan antimicrobiële stoffen. Daarnaast komen in het lichaam fagocyten voor: grote witte bloedcellen die lichaamsvreemde deeltjes, waaronder virussen en bacteriën, aftasten en opruimen. Het epitheel en de fagocyten zijn onderdeel van het aangeboren immuunsysteem. Het aangeboren immuunsysteem is vaak voldoende om een infectie te voorkomen. Wanneer een virusdeeltje toch het lichaam binnendringt en zich vermenigvuldigt, komt het verworven immuunsysteem op gang, dat specifiek de ingedrongen virussoort zal aanvallen en elimineren.[62]

Een T-cel die door hiv geïnfecteerd is

De verworven afweer is erop gericht zowel vrije virusdeeltjes als geïnfecteerde lichaamscellen te neutraliseren. Het belangrijkste mechanisme om virusdeeltjes te bestrijden is de productie van antilichamen (humorale afweer). Antilichamen zijn eiwitten die aan de bloedbaan worden afgegeven en zich specifiek aan de viruscapside kunnen binden. Na binding is het virus niet langer infectieus. Zoogdieren produceren een breed scala aan antilichamen. Vooral IgM en IgG zijn voor neutralisatie van virussen van belang.[h] Hoge waarden van IgG in het bloed wijst meestal op immuniteit.

De bestrijding van geïnfecteerde cellen gebeurt via cytotoxische T-cellen (cellulaire afweer). Lichaamscellen die geïnfecteerd zijn door een virus zullen antigenen – kleine fragmentjes van de virale eiwitten – presenteren op hun membraan. Wanneer een T-cel een verdacht antigeen tegenkomt, zal de cel door speciale cytotoxische T-cellen worden gedood en opgeruimd. De cellulaire afweer tegen virussen wordt begunstigd door interferonen. Dat zijn hormoonachtige stofjes die met de virusreplicatie interfereren.[64]

Veel virussen blijken de afweermechanismen van de gastheer te kunnen beïnvloeden, waardoor zij de immuunrespons omzeilen. Hiv ontwijkt het immuunsysteem bijvoorbeeld door voortdurend de aminozuursequentie van zijn capside-eiwitten te veranderen (antigeenvariatie). De immuunrespons van de gastheer is hierdoor altijd aspecifiek en het virus veroorzaakt een chronische infectieziekte. Andere ontwijkingsstrategieën zijn onder meer remming van fagocytose of antigeenpresentatie, resistentie tegen cytokinen en ontsnapping aan apoptose.[65][66]

Preventie en behandeling[bewerken | brontekst bewerken]

Een virus is volledig afhankelijk van de stofwisseling en machinerie van de gastheercel. Om deze reden is het moeilijk een gerichte behandeling tegen een virusinfectie te ontwikkelen die geen schade toebrengt aan de gastheer zelf. Immers, processen remmen die ook voor de gastheercel zelf van belang zijn, leidt snel tot toxische effecten van de behandeling. De meest effectieve geneeskundige benadering om virusziekten tegen te gaan is vaccinatie. Voorts is er ook een aantal antivirale middelen ontwikkeld die specifiek op de virale processen ingrijpen en de replicatiecyclus verhinderen.

Vaccins[bewerken | brontekst bewerken]

Vaccinatie is de meest succesvolle toepassing van immunologische principes in de gezondheidszorg. Een vaccin is een middel dat een gerichte immuunrespons opwekt zonder dat daarbij ziekteverschijnselen ontstaan. Na toediening is het gevaccineerde individu beschermd tegen de betreffende ziekteverwekker.[67] Al lang voor de ontdekking van virussen werd vaccinatie toegepast om virusziekten te voorkomen. Het inzetten van vaccins bij grote delen van de bevolking heeft geleid ertoe geleid dat de morbiditeit (ziekte) en mortaliteit (overlijden) van virusziekten als polio, mazelen, bof en rubella in de loop der jaren drastisch gedaald zijn.[68][69] Pokken en runderpest zijn dankzij vaccinatie reeds uitgeroeid.[70] Om vaccins te produceren worden biotechnologische technieken aangewend. Klassieke vaccinpreparaten bestaan uit gedode of sterk verzwakte virusdeeltjes. Deze zijn dus niet meer ziekteverwekkend, maar bevatten wel de antigenen om het immuunsysteem te activeren. Ook kan een vaccin worden bereid dat uitsluitend de capside-eiwitten bevat (subunit-vaccin).[67]

Antivirale middelen[bewerken | brontekst bewerken]

De structuur van de DNA-base guanosine en het antivirale middel aciclovir

Antivirale middelen zijn stoffen die interfereren met de replicatiecyclus van virussen. De meeste antivirale middelen die op de markt zijn gebracht behoren tot de nucleosideanalogen: op DNA-bouwstenen gelijkende moleculen die virussen tijdens replicatie onbedoeld in hun genoom opnemen. Vanaf het moment dat een nucleosideanalogon is ingebouwd, stopt de polymerisatie van de keten. Het genetisch materiaal kan dan niet verder worden gekopieerd. Voorbeelden van bekende nucleosideanalogen zijn aciclovir, stavudine en het recente remdesivir.[71][72] Antivirale middelen kunnen ook de vasthechting aan de gastheercel verhinderen of virale enzymen blokkeren.

De meeste virusremmers zijn slechts werkzaam tegen specifieke soorten en hebben dus een geringe therapeutische breedte. Tegen hiv, hepatitis B en C, herpesvirussen en influenzavirussen bestaat inmiddels een uitgebreid arsenaal aan antivirale middelen, maar tegen veel andere virusinfecties nog niet of nauwelijks. Om resistentie tegen antivirale middelen te voorkomen worden vaak combinatietherapieën toegepast. Het voorschrijven van meerdere virusremmers met verschillende aangrijpingspunten vergroot het antivirale effect en beperkt de kans op resistentie aanzienlijk.[73]

Infectie van andere levensvormen[bewerken | brontekst bewerken]

Dierlijke virussen[bewerken | brontekst bewerken]

Virussen kunnen zich vermeerderen in vrijwel alle bekende diersoorten. Dieren die nauw samenleven met de mens, zoals honden, katten en paarden zijn vatbaar voor ernstige virale infecties. Parvovirussen kunnen bijvoorbeeld dodelijke ziektes veroorzaken bij jonge honden of katten.[74] Kennis van dierlijke virussen is ook voor de menselijke gezondheid van belang. Dierlijke virussen kunnen namelijk overspringen op de mens (zoönose) en aanleiding geven tot een epidemie. Uiteraard zijn ook bij ongewervelde dieren, zoals de honingbij, veel virussen bekend. De meeste virussen leven ongemerkt met hun gastheer samen en veroorzaken geen tekenen van ziekte.[75]

Plantenvirussen[bewerken | brontekst bewerken]

Zie Plantenvirus voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Een paprikaplant (Capsicum) die geïnfecteerd is met het paprikamozaïekvirus

Er zijn veel verschillende plantenvirussen bekend. Met name de virussen die landbouwgewassen aantasten zijn goed bestudeerd. Plantenvirussen worden van plant tot plant overgedragen door kleine organismen die het virus bij zich dragen (vectoren). Dit zijn meestal insecten, maar ook sommige schimmels, nematoden en eencellige protisten kunnen een vector zijn. Wanneer de bestrijding van een virale plantenziekte economisch rendabel is, bijvoorbeeld bij meerjarige fruitsoorten, wordt vaak gekozen voor het uitroeien van de vector, en voor het verwijderen van alternatieve gastheren zoals onkruid.[76]

Planten hebben verschillende afweermechanismen tegen virussen. Een effectief verdedigingsmechanisme is de aanwezigheid van zogenaamde resistentiegenen (R-genen). Een R-gen zorgt ervoor dat de cellen rond de geïnfecteerde plaats zullen afsterven, zodat de infectie zich niet verspreid. Het resultaat is vaak zichtbaar met het blote oog (vlekjes in groenten). Geïnfecteerde planten produceren bovendien allerlei antivirale stoffen, zoals salicylzuur, stikstofmonoxide en reactieve zuurstofmoleculen. Deze neutraliseren de virusdeeltjes of interfereren met hun replicatie.[77]

Bacteriofagen[bewerken | brontekst bewerken]

Zie Bacteriofaag voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
TEM-opname van meerdere bacteriofagen die vastgehecht zijn aan de celwand van een bacterie

Bacteriofagen (of kortweg fagen) zijn een wijdverspreide en diverse groep virussen die bacteriën infecteren. Ze zijn buitengewoon talrijk in vrijwel alle ecosystemen, voornamelijk in het water. Een milliliter zeewater bevat ongeveer 250 miljoen bacteriofagen; ruim tien keer het aantal bacteriën.[78] Na vasthechting van een faag aan de celwand van een bacterie, zal deze zijn genetisch materiaal via een injectiemechanisme naar binnen brengen. Enzymen van het virus tunnelen door de celwand om toegang te krijgen tot het cytoplasma. Binnen een korte tijd, soms al binnen twintig minuten na infectie, barst de bacteriële cel open terwijl er honderden nieuw gevormde faagdeeltjes vrijkomen.[1]

De belangrijkste manier waarop bacteriën zich tegen bacteriofagen verdedigen, is door enzymen te produceren die het virale DNA vernietigen. Deze enzymen, zogenaamde restrictie-endonucleasen, knippen het DNA dat bacteriofagen in de bacterie injecteren, kapot. Bacteriën bevatten daarnaast een ingenieus systeem dat hen toelaat fragmenten van het faag-DNA waarmee ze in het verleden in contact zijn gekomen, op te slaan, zodat ze de replicatie bij een tweede infectie kunnen blokkeren via een vorm van RNA-interferentie. Dit systeem, dat bekendstaat als CRISPR, is te vergelijken met de verworven immuniteit van dieren.[79]

Classificatie[bewerken | brontekst bewerken]

Virussen worden ingedeeld in taxonomische groepen op basis van morfologie, genoomstructuur en replicatiewijze.[22] Vanaf het midden van de twintigste eeuw werd het eerste classificatiesysteem voor virussen ontwikkeld. Dit systeem was in lijn met de voor planten en dieren gangbare taxonomie van Linnaeus, en bevatte soort, geslacht, familie en orde.[80] Het systeem bleef lange tijd in zwang en werd gaandeweg verbeterd. Binnen de moderne virusclassificatie neemt de rang familie een belangrijke plaats in. Virusfamilies (herkenbaar aan het achtervoegsel -viridae) hebben doorgaans uniforme eigenschappen en zijn, ook vanuit medisch perspectief, meestal goed te onderscheiden.[81]

In 1966 werd het International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) opgericht. Het ICTV stelde zich ten doel een inclusief, consensus-gebaseerde taxonomie te creëren die de evolutie van virussen weerspiegelt. Aanvankelijk leek het door de hoge mutatiesnelheid onmogelijk om verre verwantschappen tussen virustaxa met zekerheid vast te stellen. Als aanvulling op de conventionele hiërarchie werd daarom ook het classificatiesysteem van Baltimore gebruikt. Vanaf 2018 werd het classificatiesysteem van het ICTV, dankzij een sterke toename van kennis omtrent de vroege evolutie van virussen, grondig herzien.[82]

ICTV-classificatie[bewerken | brontekst bewerken]

Het International Committee on Taxonomy of Viruses is verantwoordelijk voor het beoordelen en ratificeren van veranderingen op het gebied van virustaxonomie. Dankzij zeer snelle ontwikkelingen in DNA-sequencing sinds de jaren 2010 kon een taxonomisch systeem worden samengesteld die de volledige diversiteit van virussen behelst. Omdat verschillende basale (vroege) evolutionaire relaties werden opgehelderd, kregen de taxonomische niveaus fylum, rijk en imperium een plaats in het systeem. Vanaf 2019 bestaat de ICTV-classificatie uit 4 imperia, 9 rijken, 16 fyla, 2 subfyla, 36 klassen, 55 orden, 8 onderorden, 168 families, 103 onderfamilies, 1421 geslachten, 68 ondergeslachten en 6590 soorten.[83] De huidige hiërarchie is als volgt opgebouwd.

Imperium (-viria)
Rijk (-virae)
Fylum (-viricota)
Subfylum (-viricotina)
Klasse (-viricetes)
Orde (-virales)
Onderorde (-virineae)
Familie (-viridae)
Onderfamilie (-virinae)
Geslacht (-virus)
Ondergeslacht (-virus)
Soort

Classificatie van Baltimore[bewerken | brontekst bewerken]

Zie Baltimore-classificatie voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Baltimore-classificatie is gebaseerd op de configuratie van het genoom en replicatiewijze (mRNA-synthese)

Viroloog en Nobelprijswinnaar David Baltimore bedacht in 1971 een zevengroepig classificatiesysteem.[84] Samen met de ICTV-classificatie werd de Baltimore-classificatie een van de meest gangbare manieren om virusdiversiteit in te delen.[85][86][87]

De Baltimore-classificatie is gebaseerd op de structuur van het genoom en de wijze van replicatie. Alle virussen maken tijdens hun replicatie messenger-RNA aan, en dit kan – afhankelijk van de genoomstructuur – op basis van zeven verschillende mechanismen. Het genoom kan enkelstrengs (ss) of dubbelstrengs (ds) zijn, RNA of DNA bevatten, en kan gebruik maken van reverse-transcriptase (RT). Daarnaast kunnen ssRNA-virussen sense (+) of antisense (–) zijn.[85] Zodoende zijn virussen te verdelen in zeven groepen:

Nomenclatuur[bewerken | brontekst bewerken]

In de vroege dagen van de virologie werden virussen vernoemd naar hun pathogene eigenschappen of hun de ontdekker. Zo werd de virusfamilie die leveraandoeningen veroorzaakte Hepadnaviridae genoemd (hepar betekent 'lever'). Vanaf het begin van de jaren 1950 tot het midden van de jaren 1960 – een periode waarin veel nieuwe virussen werden ontdekt – was het gebruikelijk om virusnamen samen te stellen met behulp van afkortingen en initialen.[22] Zo werd de naam Picornaviridae afgeleid van pico en RNA, en Papovaviridae van papilloma, polyoma en vacuole. Moderne virusnomenclatuur staat onder toezicht van het ICTV. Het benoemen van een nieuw taxon is gebonden aan verschillende regels.[88]

Oorsprong en evolutie[bewerken | brontekst bewerken]

Hoewel virussen een eigen evolutie hebben, zijn de wijze en het tijdstip waarop virussen in de loop van de evolutie zijn ontstaan onduidelijk. Om de evolutionaire geschiedenis van virussen te achterhalen maken onderzoekers gebruik van moleculaire technieken, zoals sequencing. Virussen zijn waarschijnlijk al zeer vroeg in de evolutie ontstaan, omdat er sterke overeenkomsten zijn tussen virussen die zich in eukaryoten, in bacteriën en in archaea – de drie domeinen van het leven – repliceren. Een vroeg ontstaan verklaart ook waarom virale eiwitten weinig overeenkomsten vertonen met eiwitten uit levende cellen.[17] In sommige hedendaagse organismen zijn nog sporen te vinden van virale genen, die miljoenen jaren geleden geïntegreerd zijn in het DNA van de voorouderlijke gastheer. Dergelijke sporen zijn een manier om de vroege evolutie van virussen in kaart te brengen.[89]

Over de oorsprong van virussen staan nog veel vragen open. De meeste virologen zijn voorstander van de hypothese dat virussen verzelfstandigde onderdelen zijn van cellulair DNA of RNA; ontsnapte stukjes nucleïnezuur die op zelfzuchtige wijze andere cellen gingen infecteren. Deze hypothese is in lijn met het feit dat cellen stukjes genetisch materiaal kunnen uitwisselen met naburige cellen. Om beter en specifieker aan celmembranen te binden ontwikkelde zich een eiwitmantel.[38] Een andere mogelijkheid is dat virussen uiterst gereduceerde vormen van bacteriën of eukaryoten zijn. Globaal zijn er drie belangrijke hypothesen voorgesteld die het ontstaan van virussen verklaren.[90][91]

Voorstelling van de universele levensboom op basis van ribosomale eiwit-sequenties. Door de grillige, moeilijk traceerbare evolutie en de polyfyletische afstamming is de plaats van virussen in dergelijke bomen onzeker.
Ontsnappingshypothese
Virussen zijn vermoedelijk geëvolueerd uit fragmenten DNA of RNA die 'ontsnapt' zijn uit een groter organisme. Kandidaten voor de eerste virale genomen zijn mobiele genetische elementen zoals plasmiden (naakte stukjes DNA die tussen cellen kunnen bewegen) of transposons (DNA-fragmenten die zich voortdurend verplaatsen binnen het genoom). Een sterke aanwijzing voor deze hypothese is de gelijkenis tussen het virale genoom en het genoom van zijn gastheer. Sommige virale genen zijn vrijwel identiek aan de genen van de gastheer, iets wat kan duiden op een (verre) verwantschap.[38]
Reductiehypothese
Virussen kunnen ontstaan zijn uit kleine oercellen die op grotere cellen parasiteerden. Gedurende een vergaande parasitische reductie gingen alle genen die niet nodig waren voor de vermenigvuldiging van de oercel verloren, zodat enkel een nucleïnezuur en enkele eiwitten overbleven. Parasitaire bacteriën zoals Chlamydia kunnen zich, net als virussen, alleen in gastheercellen voortplanten. Van deze organismen is duidelijk aangetoond dat zij gedurende hun evolutie eigenschappen zijn verloren die hen in staat stelde zelfstandig te leven, zoals delen van hun stofwisseling.[92]
Co-evolutiehypothese
Deze hypothese stelt dat virussen eerder dan of gelijktijdig met de eerste cellen op aarde verschenen, en dat virussen in een later stadium afhankelijk werden van cellulair leven. Volgens de huidige inzichten is het leven 3,5 tot 4 miljard jaar geleden ontstaan, vermoedelijk uit een RNA-wereld. De veronderstelling dat niet-cellulair leven voorafging aan cellulair leven, stemt overeen met het aannemelijke feit dat de allereerste levensvormen enkel gebasseerd waren op zelfreplicerende RNA-moleculen.[92] Het bestaan van viroïden lijkt deze hypothese te staven.[93]

Er zijn verschillende problemen met deze drie hypotheses. De reductiehypothese verklaart niet waarom zelfs de kleinste cellulaire parasieten op geen enkele manier op de huidige virussen lijken. De ontsnappingshypothese verklaart niet hoe complexe capsides en andere virale structuren zijn ontstaan. De co-evolutiehypothese houdt geen rekening met het feit dat virussen per definitie afhankelijk zijn van gastheercellen. De evolutie wordt bemoeilijkt doordat virussen vrijwel zeker niet monofyletisch zijn: er zijn meerdere afstammingslijnen onafhankelijk van elkaar ontstaan.[90] Hoe virussen in de universele levensboom passen, blijft hierdoor een groot, onopgelost vraagstuk.

Zie ook[bewerken | brontekst bewerken]

Zie de categorie Virussen van Wikimedia Commons voor mediabestanden over dit onderwerp.