Apatoraptor

Apatoraptor pennatus

Apatoraptor pennatus is een theropode dinosauriër, behorend tot de Maniraptora, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.

Vondst en naamgeving

In 1993 werd bij Drumheller in Alberta, drie kilometer ten westen van het terrein van het Royal Tyrrell Museum of Palaeontology, het skelet gevonden van een theropode. Aanvankelijk werd het aangezien voor een onbelangrijk exemplaar van de Ornithomimidae en pas in 2002 begon de preparatie. Toen bleek dat er geen schedel aanwezig was, werd die al snel gestopt en het fossiel werd opnieuw in gips verpakt. In 2008 werd de preparatie opnieuw begonnen. In 2013 begreep Darren Tanke na het blootleggen van de onderkaken en handklauwen dat het om een lid van de Caenagnathidae ging maar werd het specimen voorlopig aan Epichirostenotes toegewezen. Pas later bleek het om een geheel nieuwe soort van de oviraptorosauriërs te gaan. Ook een deel van de schedel werd alsnog aangetroffen. Het specimen is jarenlang tentoongesteld als een exemplaar van Chirostenotes pergracilis.

De typesoort Apatoraptor pennatus is in 2016 benoemd en beschreven door Gregory F. Funston en Philip John Currie. De geslachtsnaam betekent "bedrieglijke rover" omdat het exemplaar zijn ware identiteit zo lang verborgen had gehouden. De naam is afgeleid van Apatè, de Griekse godin van het bedrog, en Latijn raptor, "rover". De soortaanduiding betekent "van veren voorzien" in het Latijn en verwijst naar de bevederde onderarm.

Het holotype van Apatoraptor pennatus

Het fossiel, holotype TMP 1993.051.0001, is gevonden in een laag van de Horsethiefafzetting van de Horseshoe Canyon Formation van Alberta die dateert uit het late Campanien, ongeveer tweeënzeventig miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel. Bewaard zijn gebleven: een rechterverhemeltebeen, een paar onderkaken, een tongbeen, de volledige reeks wervels van nek en rug minus de voorste atlas, ribben, de rechterschoudergordel, de rechterarm, een borstbeen, buikribben, een rechterdarmbeen, een rechterdijbeen, een rechterscheenbeen en een rechterkuitbeen. Het skelet ligt vrijwel compleet in verband en is vrij sterk platgedrukt binnen een enkel steenblok dat van één zijde is uitgeprepareerd. Het is ook onderzocht door een CAT-scan.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken

Apatosaurus heeft een lichaamslengte van ruim twee meter. Het dijbeen heeft een geschatte lengte van 345 millimeter.

De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. Sommige daarvan zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. De onderste beenrichel van het angulare groeit onder de onderste achterste tak van het dentarium. De onderste achterste tak van het dentarium snoert de voorkant van het zijvenster van de onderkaak in. Vóór het kaakgewricht bevindt zich een groeve aan de binnenkant van de onderkaak. Het onderkaakgewricht heeft een lage richel die afstaat van de bovenrand van de achterste helling van de processus coronoides, gevormd door het surangulare, articulare en coronoïde. Het eerste middenhandsbeen heeft minder dan de helft van de lengte van het tweede middenhandsbeen. Het eerste kootje van de eerste vinger is het langste van de hand. Het eerste kootje van de tweede vinger is langer dan het tweede kootje.

Daarnaast is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. In de onderkaak is het retroarticulair uitsteeksel dun en naar achteren en buiten gericht. De halswervels hebben niet alleen zijdelingse uithollingen onder de voorste en achterste gewrichtsuitsteeksels maar ook onder de diapofyse. De nekribben zijn met de halswervels versmolten. De ribben hebben vingervormige processus uncinati. Het schoudergewricht is zijdelings gericht. Het ravenbeksbeen is groot met een recht uitsteeksel vanuit de achterste onderrand. De eerste handklauw mist de dwarsgroeve tussen het bovenste gewrichtsvlak en de bult voor de pees van de buigende spier. Het voorblad van het darmbeen heeft een afgeronde voorrand. Het scheenbeen heeft een verbrede crista cnemialis.

Skelet

Schedel

Van de schedel is alleen het rechterverhemeltebeen teruggevonden. Het heeft een lange voorste tak naar het ploegschaarbeen en een lange achterste tak naar het pterygoïde. Het voorste naar binnen gerichte uitsteeksel staat weinig af van het hoofdlichaam.

Onderkaken

De onderkaken zijn tandeloos. Via een CAT-scan is de linkeronderkaak het best bekend. Deze heeft een geschatte lengte van 165 millimeter. De onderkaak is lang en laag. De buitenzijde van het dentarium heeft een uitholling die doorboord is door een pneumatopoor. Het raakvlak van de bovenste achterste tak van het dentarium loopt niet door tot aan de processus coronoides. De onderste achterste tak wordt van onderen bedekt door het angulare; samen vormen deze takken een uitstekende bult onder het zijvenster, dat eenenvijftig millimeter lang is en vooraan wat toegeknepen door de onderste dentariumtak. Het prearticulare is een plaatvormig element dat naar achteren overdwars dikker wordt waar het het articulare raakt en de binnenste basis uitmaakt van het retroarticulair uitsteeksel. Dat laatste heeft een bijlvormig achterste uiteinde. Het surangulare, articulare en coronoïde zijn naadloos versmolten. De bolle lengterichel in het onderste kaakgewricht houdt het midden in vorm tussen die van Caenagnathus collinsi en Chirostenotes pergracilis. Voor de eerste keer bij een caenagnathide is er een tongbeen aangetroffen. Het is recht, lang en langwerpig met een lengte van 68,4 millimeter en een maximale doorsnede van twee millimeter. Het gaat vermoedelijk om het linkerceratobranchiale.

Postcrania

De nek is langwerpig. Er zijn elf halswervels aangetroffen: de voorste atlas ontbreekt. Hieronder vallen niet de twee cervicodorsale wervels van de voorste rug. De bewaarde nek is achtenzestig centimeter lang. De langste wervel is de negende met een lengte van 61,5 millimeter. Hoewel de halswervels naar achteren eerst langer worden, neemt de langwerpigheid af doordat de hoogtes sterker toeneemt. De halswervels zijn sterk gepneumatiseerd. De nekribben zijn vergroeid. De ribben van de borstkas hebben processus uncinati die vingervormig zijn, wat afwijkt van die van andere Oviraptorosauria. De schoudergordel is groot. Een afwijkend kenmerk is het feit dat het schoudergewricht zijwaarts gericht is in plaats van naar achteren en beneden. De arm is robuust met sterke spieraanhechtingen. De ellepijp toont papillae ulnares, de aanhechtingspunten voor slagpennen. De beschrijvers concludeerden dan ook dat de arm een echte vleugel was, een "pennibrachium". Het eerste middenhandsbeen is kort. Het eerste kootje van de eerste vinger is daarentegen langwerpig. De verhoudingen tussen de kootjes van de tweede vinger lijken op die van de Oviraptoridae.

Fylogenie

Apatoraptor werd in 2016 binnen de Oviraptorosauria in de Caenagnathidae geplaatst in een afgeleide positie als zustersoort van Elmisaurus.

De positie in de evolutionaire stamboom wordt getoond door het volgende kladogram:

Caenagnathidae	Microvenator celer unnamed Gigantoraptor erlianensis unnamed Hagryphus giganteus Epichirostenotes curriei Anzu wyliei Caenagnathus collinsi  Elmisaurinae  Caenagnathasia martinsoni Chirostenotes pergracilis Leptorhynchos elegans Apatoraptor pennatus Elmisaurus rarus

Literatuur

• Gregory F. Funston & Philip J. Currie, 2016, "A new caenagnathid (Dinosauria: Oviraptorosauria) from the Horseshoe Canyon Formation of Alberta, Canada, and a reevaluation of the relationships of Caenagnathidae", Journal of Vertebrate Paleontology DOI:10.1080/02724634.2016.1160910