Shaochilong
Shaochilong maortuensis is een vleesetende theropode dinosauriër die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige China.
Vondst en naamgeving[bewerken | brontekst bewerken]
In 1960 werden er opgravingen verricht in Binnen-Mongolië.
In 1964 benoemde en beschreef Hu Showyung een tweede soort voor het geslacht Chilantaisaurus: Chilantaisaurus moartuensis. De soortaanduiding verwees naar de vindplaats Maortu. Latere onderzoekers kwamen tot de conclusie dat de twee soorten in feite niet nauw verwant waren.
In januari 2009 bezocht paleontoloog Steven Brussate Peking en hem werden de resten getoond. Al bij het eerste onderzoek kwam hij tot de conclusie dat de soort tot de Carcharodontosauridae behoorde. Hetzelfde jaar nog benoemde hij met Roger Benson, Daniel Chure, Xu Xing, Corwin Sullivan en David Hone een nieuw geslacht Shaochilong. De nieuwe geslachtsnaam verwijst naar de nieuwe identificatie als een charcharodontosauride: Carcharodon betekent in het Klassiek Grieks "gerafelde tand" of in ruimere zin "haaientand", shaochi in het Chinees; long is in de laatste taal het woord voor "draak". In 2000 was nog door Chure de naam "Alashansaurus" voor het geslacht voorgesteld maar dat bleef een ongeldige nomen ex dissertatione.
Een probleem met de naamgeving is dat van Chilantaisaurus tashuikouensis, die in dezelfde formatie is aangetroffen en in ieder geval ook tot de meer omvattende groep van de Tetanurae behoort, alleen de achterste ledematen bekend zijn. Het zou dus kunnen dat achteraf alsnog blijkt dat Shaochilong een jonger synoniem is van Chilantaisaurus. Deze laatste soort is zeer groot, met een gewicht van zo'n zes ton. Het holotype van Shaochilong is dat van een veel kleiner exemplaar, hoogstens zo'n zes à zeven meter lang en met een gewicht van zo'n zevenhonderd kilogram. Het zou echter kunnen dat het een nog niet volgroeid individu betreft: de resten zijn niet goed genoeg om de mate van vergroeiing van de beenderen vast te stellen.
Het holotype is IVPP V2885.1-7 en komt uit de Ulansuhaiformatie. In 1964 werd nog gedacht dat die uit het Vroege Krijt stamt, Aptien-Albien, maar nieuwe analyses hebben aangetoond dat de laag vermoedelijk slechts 92 miljoen jaar oud is, dus uit het Turonien. Het holotype bestaat uit delen van de schedel, namelijk de hersenpan, een neusbeen, de voorhoofdsbeenderen, de wandbeenderen, de quadrata en de bovenkaaksbeenderen; de axis en zes staartwervels uit het voorste, middelste en achterste deel van de staart. Eén bovenkaaksbeen bleek in 2009 zoek. Het betreffen resten van een volwassen dier.
In 2010 publiceerde Brusatte een meer gedetailleerde beschrijving van het skelet. Brusatte was er niet geheel zeker van dat al deze elementen werkelijk bij elkaar hoorden. De zeer goed bewaardgebleven hersenpan (IVPP V2885.1), het neusbeen, de voorhoofdsbeenderen en de wandbeenderen (IVPP V2885.2) koos hij daarom als het lectotype. De overige botten werden dan de paralectotypen.
Beschrijving[bewerken | brontekst bewerken]
Volgens Gregory S. Paul waren er te weinig gegevens om de grootte van Shaochilong te bepalen. De lengte is geschat op vijf à zes meter bij een gewicht van een halve ton.
Hu gaf een diagnose maar die is nu erg verouderd. Eén onderdeel wordt nog wel als onderscheidend gezien: het bezit van twaalf tanden in het bovenkaaksbeen. Latere studies wisten een aantal aanvullende onderscheidende kenmerken te bepalen. Op de binnenzijde van het bovenkaaksbeen ontbreekt een horizontale groeve boven de interdentaalplaten. De interdentaalplaten zijn bovenaan ingekeept door verticale groeven. De uitholling rond de opening van de fenestra antorbitalis bestaat vooraan, op het bovenkaaksbeen, nauwelijks. De bovenkaaksbeenderen hebben intern geen vleugels als bijdrage aan het verhemelte. In het achterdeel van het neusbeen bevindt zich een grote cilindervormige pneumatische uitholling. De voorhoofdsbeenderen en wandbeenderen hebben een hoge middenkam. De bovenste recesus tympanicus van het proöticum heeft aan de voorste bovenhoek een grote pneumatische opening.
De schedel heeft een geschatte totale lengte van zesenvijftig centimeter. De schedel kenmerkt zich door een vrij grote kam boven op de snuit; die is een centimeter hoog, heeft een scherpe bovenkant en een brede basis, eigenschappen waarvan Chure in 1998 meende dat die in combinatie uniek zijn maar die later werden aan getroffen bij Labocania. Het quadratum is niet gepneumatiseerd. De hersenpan daarentegen is sterk gepneumatiseerd.
Fylogenie[bewerken | brontekst bewerken]
Volgens Hu behoorden beide soorten van Chilantaisaurus tot de Megalosauridae. Over de werkelijke verwantschappen van C. maortuensis bestond later geen overeenstemming: hij werd achtereenvolgens in de Allosauridae, Tyrannosauroidea en Maniraptora geplaatst.
Volgens een kladistische analyse die Brussate in 2009 uitvoerde, behoort Shaochilong zeker tot de Allosauroidea en daarbinnen tot de Carcharodontosauridae. Hij zou daarbij het nauwst verwant zijn aan vormen uit het zuidelijke continent Gondwana: misschien is Tyrannotitan het zustertaxon of de klade waartoe Carcharodontosaurus, Mapusaurus en Giganotosaurus behoren. Dit is tamelijk verrassend omdat wordt aangenomen dat Azië zich al van de andere continenten had losgemaakt voordat de Carcharodontosauridae zich hadden afgesplitst, ongeveer 161 miljoen jaar geleden tijdens het Oxfordien van het late Jura. Men dacht ook dat de Carcharodontosauridae in Noord-Amerika waren uitgestorven, voordat een landbrug naar Azië ontstond en Laurasia gevormd werd. Brussate neemt daarom aan dat de groep zich in Noord-Amerika langer heeft weten te handhaven tot het moment dat er landbruggen met Zuid-Amerika ontstonden, en pas laat, 83 miljoen jaar geleden, door de Tyrannosauridae werd vervangen. Daarop zou ook het feit wijzen dat Shaochilong de laatst bekende carcharodontosauride is. Het alternatief dat er landbruggen hebben bestaan tussen Afrika en Azië over de Thetys, acht hij minder waarschijnlijk.
Brussate geeft het volgende kladogram:
|
Literatuur[bewerken | brontekst bewerken]
- S.-Y. Hu. 1964. [Carnosaurian remains from Alashan, Inner Mongolia]. Vertebrata PalAsiatica 8(1): 42-63
- Daniel Chure, 1998. ""Chilantaisaurus" maortuensis, a large maniraptoran theropod from the Early Cretaceous (Albian) of Nei Mongol, PRC". Journal of Vertebrate Paleontology. 18(3): 33A-34A
- Daniel Chure, 2000, A new species of Allosaurus from the Morrison Formation of Dinosaur National Monument (Utah-Colorado) and a revision of the theropod family Allosauridae PhD thesis. Columbia University. 964 pp
- Brusatte, S., Benson, R., Chure, D., Xu, X., Sullivan, C., & Hone, D., 2009, "The first definitive carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from Asia and the delayed ascent of tyrannosaurids", Naturwissenschaften 96(9): 1051-1058 DOI: 10.1007/s00114-009-0565-2
- Brusatte, S., Chure, D., Benson R., and Xu X., 2010, "The osteology of Shaochilong maortuensis, a carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Asia", Zootaxa 2334: 1-46