Brontekst bekijken van Zaadknop

De '''zaadknop''' (= '''zaadbeginsel''' = '''ovulum''') is een door één of enkele [[Integument (planten)|zaadvliezen (integumenten)]] omgeven [[nucellus]] (= macrosporangium) met slechts één functionele [[macrospore]] (in Engelse literatuur: megaspore).<ref>{{aut|[[Kees Kalkman|Kalkman, C.]]}} (1972) p.134-137</ref> Een zaadknop is een kenmerkend onderdeel van de [[zaadplanten]], zoals [[zaadvarens]], [[naaktzadigen]] en [[bedektzadigen]]. 

== Vergelijking binnen de vaatplanten ==
{|class="wikitable" style="text-align:center;background-color:aliceblue;font-size:90%;line-height:110%;" align="right"
|colspan=2| '''Vaatplanten'''
! macro-<br>sporangium,<br>nucellus
! integu-<br>menten
! cupula,<br>schub,<br>vruchtblad
|-
!rowspan=2| Zaad-<br>planten
! Bedektzadigen
| nucellus
| integumenten
| vruchtblad
|-
! Naaktzadigen
| nucellus
| integumenten
| schub
|-
!colspan=2| Zaadvarens
| macro-<br>sporangium<br>= nucellus
| integumenten
| sporofyl,<br>cupula
|-
!colspan=2| Varens
| (macro-)<br>sporangium
| 
| 
|}
Bij [[zaadplanten]] (spermatofyten, met [[bedektzadigen]] en [[naaktzadigen]]) ontwikkelen de zaadknoppen zich bij rijping tot [[Zaad (plant)|zaden]]. De zaadknoppen bestaan uit een [[nucellus]], omgeven door integumenten.

Bij de [[bedektzadigen]] (angiospermen) liggen de zaadknoppen beschermd in een vruchtbeginsel. De zaadknoppen staan op vruchtbladen, die eveneens betrokken raken bij de rijping tot een [[Vrucht (plant)|vrucht]], waarin zich de rijpe zaden bevinden. In het zaad bevindt zich gewoonlijk slechts één [[Embryo#Planten|embryo]].

Bij de [[naaktzadigen]] (gymnospermen) liggen de zaadknoppen vrij op de schubben van [[Strobilus|kegels]].

Bij de alleen [[fossiel]] bekende [[zaadvarens]] staan op 'fertiele' bladen ([[sporofyl]]len) de zaadknoppen. De zaadknoppen zijn daar de macrosporangia met een of meer omhullende integumenten, die vaak zelf weer omgeven zijn door een cupula, een beschuttende structuur. 

De heterogene groep van [[varens]] vormt geen zaadknoppen. Veel soorten zijn [[Isosporie|isospoor]], maar bij de [[Heterosporie|herospore]] soorten hebben de mannelijke planten microsporangia en de vrouwelijke planten macrsporangia. De macrosporangia hebben hoogstens een [[Sporocarp|sorocarp]] of een [[strobilus]] als beschermende structuren.

== Bouw ==
{| class="vatop" style="text-align:left;font-size:90%;line-height:100%;background-color:lightcyan;border:double medium teal;border-radius:12px;" cellspacing="0" align="right"
|-style="text-align:center;"
!{{TekstAchtergrondRand|sienna|double|medium|transparent|8|white}}<span style="letter-spacing:3px;">Voortplanting bij bedektzadigen<ref name="Kleuren">De kleuren <span style="color:green;">'''groen'''</span> en <span style="color:red;">'''rood'''</span> worden in de schema's gebruikt voor de <span style="color:green;">'''<big>♀</big> gameten'''</span>, resp. voor de <span style="color:red;">'''<big>♂</big> gameten'''</span>; achtergrondkleuren voor de {{WoordKleur|peachpuff|solid|thin|transparent}}''meiose''</span> en de {{WoordKleur|lightblue|solid|thin|transparent}}''bevruchting''</span>.</ref></span><br>(bij een tweehuizige plant){{einde}}
|-
|{{Stamboom2}}
* {{Stamboom2/einde tak}} vrouwelijke bloem <small>(diploïde: 2n)</small>
** {{Stamboom2/einde tak}} {{TekstAchtergrondRand|lavender|solid|thin|lightcyan}}stamper (''pistillum'')
*** {{TekstAchtergrondRand|lightcyan|solid|thin|lavender}}stijl (''stylus''){{einde}}
*** {{TekstAchtergrondRand|lightcyan|solid|thin|lavender}}stempel (''stigma''){{einde}}
*** {{Stamboom2/einde tak}} {{TekstAchtergrondRand|lightcyan|solid|thin|lavender}}vruchtbladen (''carpellen'') van het vruchtbeginsel (''ovarium'')
**** {{TekstAchtergrondRand|lavender|solid|thin|lightcyan}}placenta{{einde}}
**** {{TekstAchtergrondRand|lavender|solid|thin|lightcyan}}navelstreng → zaadstreng (''funiculus''){{einde}}
**** {{Stamboom2/einde tak}} {{TekstAchtergrondRand|lavender|solid|thin|lightcyan}}zaadknop (''ovulum'')
***** {{TekstAchtergrondRand|lightcyan|solid|thin|lavender}}1-2 integumenten = zaadvliezen{{einde}}
***** {{Stamboom2/einde tak}} {{TekstAchtergrondRand|lightcyan|solid|thin|lavender}}nucellus = macrosporangium
****** {{TekstAchtergrondRand|lavender|solid|thin|lightcyan}}<span style="color:mediumblue">{{sc|perisperm}} (2n)</span>{{einde}}
****** {{Stamboom2/einde tak}} {{TekstAchtergrondRand|lavender|solid|thin|lightcyan}}kiemzakmoedercel = embryozakmoedercel =<br>&nbsp;macrosporemoedercel (''macrosporocyt'')<br>&nbsp;{{WoordKleur|peachpuff|solid|thin|transparent}}''meiose''</span>
******* {{Stamboom2/einde tak}} {{TekstAchtergrondRand|bisque|solid|medium|slategray}}macrosporetetrade <small>(haploïde: 1n)</small>
******** {{TekstAchtergrondRand|lightyellow|solid|thin|bisque}}<span style="color:gray;"><small>3 macrosporen</small> †</span>{{einde}}
******** {{TekstAchtergrondRand|lightyellow|solid|thin|bisque}}1 functionele macrospore =<br>&nbsp;kiemzakkern <span style="color:gray;">(≈ embryozak)<ref name="embryozak">De verwarrende term embryozak wordt gebruikt voor het macrosporangium (nucellus) en voor de macrogametofyt!</ref></span>
********* {{Stamboom2/einde tak}} {{TekstAchtergrondRand|bisque|solid|thin|lightyellow}}macroprothallium <span style="color:gray;">(≈ embryozak)<ref name="embryozak" /></span>
********** {{TekstAchtergrondRand|lightyellow|solid|thin|bisque}}3 antipoden,{{einde}}
********** {{TekstAchtergrondRand|lightyellow|solid|thin|bisque}}2 synergiden{{einde}}
********** {{TekstAchtergrondRand|lightyellow|solid|thin|bisque}}<span style="color:green;">'''eicel''' of '''eikern'''</span> (''ovum'')<br>{{WoordKleur|lightblue|solid|thin|transparent}}''bevruchting''</span> (<big><sup>'''↖'''</sup></big> <span style="color:red;">♂ '''gamete'''</span>)
*********** {{Stamboom2/einde tak}} {{TekstAchtergrondRand|lavender|double|medium|slategray}}zygote <small>(2n)</small>
************ {{Stamboom2/einde tak}} {{TekstAchtergrondRand|lightcyan|solid|thin|lavender}}[[embryo]]
************* [[kiemdrager]] (''suspensor'')
************* worteltje (''radicula'')
************* 2 kiemlobben (''cotylen'')
************* {{Stamboom2/einde tak}} [[Scheut (plant)|spruit]] (''plumula'')
********** {{Stamboom2/einde tak}} {{TekstAchtergrondRand|lightyellow|solid|thin|bisque}}2 [[polaire cel]]kernen
*********** {{Stamboom2/einde tak}} {{TekstAchtergrondRand|lavender|double|medium|slategray}}<span style="color:green;">secundaire embryozakkern</span> <small>(2n)</small><br>{{WoordKleur|lightblue|solid|thin|transparent}}''dubbele bevruchting''</span> (<big><sup>'''↖'''</sup></big> <span style="color:red;">♂ '''gamete'''</span>)
************ {{Stamboom2/einde tak}} {{TekstAchtergrondRand|lightcyan|dashed|medium|slategray}}<span style="color:mediumblue">{{sc|secundair endosperm}} <small>(triploïde: 3n)</small></span>{{einde}}
******** {{Stamboom2/einde tak}} {{TekstAchtergrondRand|lightyellow|solid|thin|bisque}}<span style="color:mediumblue">{{sc|primair endosperm}} <small>(1n)</small></span>{{einde}}
|-
|style="border-top:double medium teal;"|{{Stamboom2}}
* mannelijke bloem <small>(2n)</small>
** {{Stamboom2/einde tak}} {{TekstAchtergrondRand|lavender|solid|thin|lightcyan}}meeldraad (''stamen'')
*** {{TekstAchtergrondRand|lightcyan|solid|thin|lavender}}helmdraad (''filament''){{einde}}
*** {{Stamboom2/einde tak}} {{TekstAchtergrondRand|lightcyan|solid|thin|lavender}}helmknop (''anthera'')
**** {{TekstAchtergrondRand|lavender|solid|thin|lightcyan}}helmbindsel (''connectivum''){{einde}}
**** {{Stamboom2/einde tak}} {{TekstAchtergrondRand|lavender|solid|thin|lightcyan}}2 helmhokken (''thecae'')
***** {{Stamboom2/einde tak}} {{TekstAchtergrondRand|lightcyan|solid|thin|lavender}}2 pollenzakken (''loculi'') = microsporangia
****** {{Stamboom2/einde tak}} {{TekstAchtergrondRand|lavender|solid|thin|lightcyan}}pollenmoedercel =<br>microsporemoedercel (''microsporocyt'')<br>&nbsp;{{WoordKleur|peachpuff|solid|thin|transparent}}''meiose''</span>
******* {{Stamboom2/einde tak}} {{TekstAchtergrondRand|bisque|solid|medium|slategray}}microspore <small>(1n)</small>
******** {{Stamboom2/einde tak}} {{TekstAchtergrondRand|lightyellow|solid|thin|bisque}}stuifmeelkorrel (pollenkorrel)
********* {{TekstAchtergrondRand|bisque|solid|thin|lightyellow}}vegetatieve kern of cel {{einde}}
********* {{Stamboom2/einde tak}} {{TekstAchtergrondRand|bisque|solid|thin|lightyellow}}generatieve kern of cel
********** {{Stamboom2/einde tak}} {{TekstAchtergrondRand|lightyellow|solid|thin|bisque}}<span style="color:red;">2 ♂ '''gameten'''</span> → {{WoordKleur|lightblue|solid|thin|transparent}}…</span>{{einde}}
{{Stamboom2/einde}}
|}

Het [[Vruchtbeginsel|vruchtbeginsel (= ovarium)]] bestaat bij de [[bedektzadigen]] (''Angiospermae'') uit een of meer [[Vruchtblad|vruchtbladen (= carpellen)]], die gezamenlijk een of meer hokken vormen, waarbinnen zich de zaadknoppen bevinden. Bij de [[naaktzadigen]] (''gymnospermen'') staan de zaadknoppen vrij aan het einde van een asje, aan de rand van een macro[[sporofyl]] of op een schub.

De zaadknoppen van bedektzadigen hebben om de [[nucellus]] twee [[Integument (planten)|integumenten (zaadvliezen)]], het binnenste en het buitenste integument en bij de [[Naaktzadigen|naaktzadigen (gymnospermen)]] is er één integument. De plaats aan de basis van de nucellus, waar de integumenten zijn aangehecht en waar de vaatbundel eindigt, heet het [[vaatmerk]] (chalaza).

De opening in de integumenten is de [[Kiemopening|micropyle (poortje of kiemopening)]]. Deze micropyle is van belang bij de bevruchting om de spermacellen door te laten. In sommige gevallen is de micropyle uitgegroeid tot een pollenkamer of tot een buis, zoals bij de ''[[Gnetales]]''.

<gallery class="center" widths=200px heights=200px caption="stand van de zaadknop">
Ovule morphology orthotropous.svg|orthotrope zaadknop<br>1&nbsp;nucellus, 2&nbsp;vaatmerk, 3&nbsp;navelstreng, 4&nbsp;rafe
Ovule morphology anatropous.svg|anatrope zaadknop
Ovule morphology campilotropous.svg|campylotrope zaadknop
</gallery>
<gallery class="center" widths=300px heights=300px caption="bouw van de zaadknop">
Zaadknop_klaar_tekst.jpg|zaadknop schematisch
Vruchtbeginselklaartekst.jpg|[[Stamper (plant)|Stamper]] met [[Stempel (plant)|stempel]], [[Stijl (plant)|stijl]] en één [[vruchtbeginsel]] met één zaadknop
</gallery>
{{Clearboth}}
<gallery class="left" widths=250px heights=250px>
Arabidopsis thaliana fpls-12-642758-g001.jpg|Zaadknop bij [[zandraket]]. WT=Wild type. C= achtcellig stadium, I= kiembol met kiemdrager, K= overgang naar het vroege hartstadium.
Ovulo 1.jpg|Zaadknop van een [[Eenzaadlobbigen|eenzaadlobbige]] plant (in vergelijking met tekening omgekeerd)
Dioon edule semi02.JPG|[[Mexicaanse palmvaren]]schub met twee vrijliggende zaadknoppen aan vruchtblad.
</gallery>

<gallery class="left" widths=250px heights=250px>
Evolucion-tegumento-espermatofitas.gif|Evolutie van het integument van de zaadknop bij fossiele [[zaadvarens]]
Umkomasia macleani reconstruction.jpg|Reconstructie van de zaadknop (l.o.) bij de [[Zaadvarens|zaadvaren]] ''Umkomasia macleani''
</gallery>

In de [[Nucellus|nucellus (macrosporangium]]) wordt de embryozakmoedercel (= macrosporemoedercel) gevormd. Deze embryozakmoedercel vormt door [[meiose (voortplanting)|meiotische deling]] vier [[haploïde]] cellen, de [[macrospore]]n. Uiteindelijk gaat het cytoplasma van de vier macrosporen over naar een van de vier macrosporen, waarna de overige drie het dichtst bij de micropyle gelegen macrosporen te gronde gaan. Binnen de macrosporewand van de overgebleven macrospore (ook wel: embryozak<ref name="embryozak" />) ontwikkelt zich de macro[[gametofyt]] (ook hier wel: embryozak<ref name="embryozak" />). De zaadvliezen omgeven de embryozak en vormen later de zaadhuid.

Vervolgens deelt de embryozakkern zich door [[mitose]] drie keer, waarbij er acht haploïde cellen ontstaan. Van de acht cellen versmelten er twee tot de secundaire embryozakkern, de overige cellen of kernen daarvan zijn de [[eicel]](kern), twee synergiden en 3 antipoden.
{{Clearboth}}

== Ontwikkeling van het zaad ==
{{Zie hoofdartikel|Zaad (plant)}}
Na de [[bevruchting]] begint de zaadvorming. Uit de [[zygote]] (bevruchte eicel) in de zaadknop groeit een proëmbryo (een draad van cellen), waarvan één of meer topcellen gaan uitgroeien. Het overige gedeelte van de draad heet de kiemdrager (= suspensor). Allereerst groeien deze topcellen uit tot de zogenaamde kiembol, die bestaat uit nog ongedifferentieerde cellen. Rondom de kiembol worden lagen cellen gevormd. Het naar de kiemdrager gelegen gedeelte groeit o.a. uit tot het worteltje, de bovenste cellen tot de stengeltop en de zaadlobben. Bij verdere deling en differentiatie ontstaat dan uiteindelijk het volgroeide [[embryo]].

De reservestoffen, die het zaad meekrijgt, zijn aanwezig in de vorm van zetmeel of oliën, die opgeslagen zijn in de cellen van het [[perisperm]] (zelden), van het primair [[endosperm]] (bijvoorbeeld bij coniferen) of van het secundair endosperm (vaak) of van de zaadlobben van de jonge spruit (bijvoorbeeld bij [[Peul (vrucht)|peulvruchten]]). Het perisperm is diploïde, omdat het gevormd werd uit [[nucellus]]-weefsel, het primaire endosperm werd gevormd na de meiose en is haploïde, het secundaire endosperm werd gevormd bij de [[dubbele bevruchting]] uit een polyploïde (meestal [[Triploïdie|triploïde]]) cel. De kiemlobben van het embryo en de jonge plant zijn weer diploïde omdat deze is ontstaan na de bevruchting.

Bij [[Orchideeënfamilie|''Orchidaceae'']], ''[[Monotropaceae]]'', [[Bremraapfamilie|''Orobanchaceae'']] en ''[[Rafflesiaceae]]'' is de kiem in het zaad niet verder ontwikkeld dan de kiembol. Pas na infectie met een [[Symbiose|symbiotische]] schimmel, die voor het benodigde voedsel moet zorgen, gaat de ontwikkeling en de daarop volgende kieming verder.

==Zie ook==
* [[Embryo#Planten|Embryo]]
* [[Apomixie]]

{{Appendix|2=
{{References}}
'''Literatuur'''
* {{aut|[[Kees Kalkman|Kalkman, C.]]}} (1972) ''Mossen en vaatplanten. Bouw, levenscyclus en verwantschappen van de Cormophyta.'' Academische Paperback. A. Oosthoek's Uitgeversmaatschappij N.V., Utrecht
* {{aut|[[Joseph Lanjouw|Lanjouw, J.]]}} (1968) ''Compendium van de Pteridophyta en Spermatophyta (voortzetting van Pulles compendium).'' Academische Paperback. A. Oosthoek's Uitgeversmaatschappij N.V., Utrecht
* {{aut|Stoffers, A.L. red.}} (1982) [http://edepot.wur.nl/309599 ''Compendium van de Spermatophyta.''] Bohn, Scheltema & Holkema. Utrecht / Antwerpen
}}
{{Navigatie fytografie bloemplanten}}

[[Categorie:Bloemmorfologie]]
[[Categorie:Geslachtsorgaan (planten)]]