Brontekst bekijken van Levermossen

{{Taxobox
| type = plant
| naam = Levermossen
| afbeelding = Moos 5778.jpg
| afbeeldingtekst = [[Parapluutjesmos]] (''Marchantia polymorpha'')
| rijk        = ''[[Viridiplantae]]''
| auteur rijk = Cavalier-Smith (1981)
| onderrijk   = ''[[Embryophyta]]''
| taxon  = [[Stam_(biologie)|Stam]]
| w-naam = Marchantiophyta
| auteur = Stotler & Crandall-Stotler
| datum  = 1977
| afbeeldingII = Haeckel Hepaticae.jpg
| afbeeldingIItekst = Levermossen (uit [[Ernst Haeckel]]s ''Kunstformen der Natur'' (1904)
| synoniem = * [[Hepaticae]]
* [[Hepatophyta]]
* [[Hepaticophyta]]
}}

De '''levermossen''' (''Marchantiophyta'', ook wel ''Hepatophyta'' of ''Hepaticophyta'') zijn een vrij soortenrijke [[stam (biologie)|stam]] van planten. Het aantal soorten wordt geschat op ongeveer 9000 tot 10000. Levermossen zijn meestal klein, meestal van 2-20 mm breed met individuele planten minder dan 10 cm lang. Toch kunnen bepaalde soorten grote stukjes grond, rotsen, bomen of andere redelijk stevige ondergrond bedekken. Ze zijn wereldwijd verspreid in bijna elke beschikbaar habitat, meestal op vochtige plaatsen hoewel er woestijnsoorten en arctische soorten zijn. Veel soorten komen voor in de tropen. Zij komen vooral voor in een vochtig klimaat, en vele zijn [[epifyt]]en in tropische regenwouden. Ze komen echter ook in zeer koude gebieden voor als Noord-Siberië. Sommige soorten kunnen hinderlijk zijn in de schaduwrijke kassen of een onkruid zijn in tuinen.

Net als de [[mossen]] en [[hauwmossen]] hebben de levermossen een [[levenscyclus#Heteromorfe digenetische cyclus met dominante gametofyt|levenscyclus met een heteromorfe generatiewisseling en een dominante gametofyt]]. De cellen van de mosplant zijn [[haploïde]] (ze bevatten slechts een enkele set genetische informatie). Het woord levermos is gebaseerd op de [[signatuurleer]], waarin wordt verondersteld dat een overeenkomst tussen de vorm van een plant en een menselijk orgaan een aanwijzing is dat de plant bruikbaar is voor het beter laten functioneren van het orgaan. Aangezien sommige thalleuze mossen enigszins doen denken aan de lobben van de lever, heeft de hele groep de naam levermossen gekregen.<ref>{{Citeer journal|auteur= John L. Bowman|year= 2016|title= A Brief History of Marchantia from Greece to Genomics|journal= Plant and Cell Physiology|volume= 57|issue= 2|pages =210–229|url= https://academic.oup.com/pcp/article/57/2/210/2460759|archiefurl=https://web.archive.org/web/20221103151626/https://academic.oup.com/pcp/article/57/2/210/2460759|archiefdatum=2022-11-03}}</ref>

== Kenmerken en verschillen ==
=== Gametofytkenmerken ===
De kenmerken van de [[gametofyt]] (de 'levermosplant'), vooral die waarin deze verschilt van de [[mossen]] zijn:<ref>{{de}} {{aut|Frahm, J.-P.}} (2001) ''Biologie der Moose''. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg und Berlin, {{ISBN|3-8274-0164-X}}</ref><ref>{{de}} {{aut|Probst, W.}} (1986) ''Biologie der Moos- und Farnpflanzen.'' UTB Quelle & Meyer, Wiesbaden</ref>
* het [[Voorkiem|protonema]] is [[Rudimentair (anatomie)|gereduceerd]] en bestaat hoogstens uit enkele cellen.
* de [[rizoïde]]n zijn eencellig.
* de bebladerde levermossen hebben meestal liggende stengels met drie rijen van slechts 1 cellaag dikke bladeren.
* de [[Ventraal|ventrale (onderste)]] rij bladeren is kleiner en heeft meestal een andere vorm en worden ook wel [[Amphigastrium|'onderbladen', 'buikbladen' of 'amphigastria']] genoemd. Ze kunnen ook afwezig zijn.
* de bladen hebben geen [[nerf (blad)|nerf]] die meer cellen dik is, maar hoogstens een schijnnerf van verlengde cellen in een enkele cellaag.
* de cellen van de bladen is [[parenchym (plantkunde)|parenchymatisch]], dus eerder afgerond dan prosenchymatisch (verlengd) zoals de bladcellen bij veel mossen.
* de cellen van het [[thallus]] of het blad hebben vaak [[olielichaampje]]s.
* de [[Antheridium|antheridia]] en de [[Archegonium|archegonia]] hebben geen [[parafyse]]n.

Er zijn bebladerde levermossen en thalleuze levermossen.

==== Thalleuze levermossen ====
{{Zie hoofdartikel|Thalleus levermos}}
Een groot deel van de levermossen (de ''thalleuze'' levermossen) hebben geen bladeren, maar hebben een [[thallus]]. De bouw van thalleuze levermossen wordt meestal als [[Plesiomorfie|'eenvoudig']] beoordeeld. Het thallus kan eenvoudig zijn en opgebouwd uit gelijkvormige cellen, maar het kan ook ingewikkelder zijn met luchtkamers en huidmondjes.

[[Parapluutjesmos]] is een bekend thalleus levermos. Het groeit op de grond als een vlak onbebladerd thallus. Het thallus is complex: het bestaat uit verschillende celtypen en heeft luchtkamers met kenmerkende luchtopeningen.

De [[hauwmossen]] lijken uiterlijk veel op de thalleuze levermossen, maar vormen een zelfstandige [[Stam (biologie)|stam]]. Hun sporangia zijn groen, ongesteeld, hebben huidmondjes en verder ook anders gebouwd dan die van de levermossen.

==== Bebladerde levermossen ====
{{Zie hoofdartikel|Folieus levermos}}
Bebladerde (folieuze) levermossen bestaan uit een stengel met gewoonlijk 3 rijen bladeren. De bladschijf bij folieuze levermossen is in het algemeen slechts 1 cel dik. De folieuze levermossen hebben geen echte bladnerf, hoogstens een 'schijnnerf' die bestaat uit langgerekte cellen. Het blad kan aan de top ingesneden of uitgerand zijn of bestaat zelfs uit twee lobben. Bij de bebladerde levermossen is er een grote variatie aan bladvormen, bladinplanting en bladstand. De drie rijen zijn gewoonlijk goed herkenbaar, met twee rijen zijdelings bladeren en een rij meestal wat kleinere buikblaadjes, waarbij het stengeltje gewoonlijk liggend of opstijgend is. De bladen van levermossen hebben vaak een goed ontwikkelde onderlob en bovenlob. Bij een groep levermossen, de [[Calobryales]], staat het stengeltje rechtop en zijn de drie rijen bladeren (vrijwel) gelijkwaardig. Bij thalleuze levermossen deelt zich de topcel zich in drie of in twee rijen, waarbij er een tweezijdige symmetrie ontstaat. Het thallus heeft een onder- en een bovenkant, terwijl de linker en de rechterkant ongeveer elkaars spiegelbeeld zijn. Veel thalleuze levermossen hebben bladachtige schubben aan de onderzijde van het thallus.

<gallery widths="280px" heights="200px" class="center">
Tritomaria quinquedentata (c, 143358-473933) 1304.JPG|''[[Tritomaria quinquedentata]]'' laminacellen met chloroplasten en olielichaampjes, [[collenchym]]atische hoekverdikkingen van celwanden
Calypogeia azurea Cells and blue oil bodies.jpg|''[[Calypogeia azurea]]'' laminacellen met chloroplasten en blauwe olielichaampjes
</gallery>

De meeste bebladerde levermossen hebben een vorm veel weg van een afgeplat mosplant. Bebladerde levermossen kunnen op het oog worden onderscheiden van overeenkomstige mossen op grond van een aantal kenmerken, zoals de eencellige [[rizoïde]]n.

Bebladerde levermossen, die bladeren hebben van 1 cellaag dik, verschillen ook van de meeste mossen daarin, dat hun bladeren nooit een nerf hebben en dat ze marginale wimpers kunnen dragen, wat zelden voorkomt in mossen. Olielichaampjes komen voor bij levermossen, maar niet bij bladmossen, evenals [[collenchym]]atische verdikkingen bij de celhoeken.

Andere verschillen gaan niet volledig op voor alle mossen en levermossen, maar het optreden van in drie rijen gerangschikte bladeren, de aanwezigheid van diep gelobde of ingesneden bladeren, of een gebrek aan een duidelijk gedifferentieerde stengel en bladeren wijzen er allemaal op dat de plant waarschijnlijk een levermos is.

=== Sporofytkenmerken ===
De kenmerken van de [[sporofyt]], vooral die waarin deze verschilt van de mossen, zijn:
* de sporofyt bevat geen [[chloroplast]]en en heeft een korte levensduur
* het [[Sporangium|sporekapsel]] is al uitontwikkeld voordat de [[Kapselsteel|kapselsteel (seta)]] zich strekt
* de kortlevende kapselsteel (seta) is kleurloos en zeer vergankelijk
* in het kapsel rijpen alle [[spore]]n gelijktijdig
* in de wand van de sporekapsel ontbreken huidmondjes
* het sporekapsel [[Dehiscentie (plantkunde)|opent zich]] door middel van vier sleuven zodat het openspringt met vier kleppen
* het sporekapsel heeft geen [[Columella (mossen)|columella]] (steriel weefsel in het sporekapsel)
* in het kapsel worden eencellige [[elatere]]n gevormd. Deze zijn behulpzaam bij de verspreiding van de sporen

{| class="toccolours vatop" style="font-size:95%;line-height:130%"
|colspan="2"|<center><big>Fytografie van de ''Marchantiophyta''</big><ref>{{aut|Landwehr, J.}}, m.m.v. {{aut|S.R. Gradstein & H. van Melick}} (1980) ''Atlas Nederlandse Levermossen.'' Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging</ref></center>
|-
!style="border-bottom:solid thin gray;"|Gametofyt:
!style="border-bottom:solid thin gray;"|Sporofyt:
|-
|{{Stamboom2}}
* {{Stamboom2/einde tak}} [[gametofyt]], [[Haploïdie|haploïde]] [[Generatie (biologie)|generatie]]:
** [[spore]]
** [[Voorkiem|protonema]]
** {{Stamboom2/einde tak}} [[gametofoor]], bebladerde mosplant
*** groeiwijze en groepering van de mosplant, soms [[groeivorm]] genoemd
**** [[thalleus levermos]]
**** {{Stamboom2/einde tak}} [[folieus levermos]]
*** [[thallus]] van [[thalleus levermos|thalleuze levermossen]]
**** [[rizoïde]]n
**** [[huidmondje]]s
**** [[gemmenbeker]]s (zoals bij [[Lunularia]], [[Marchantia]])
**** [[gem (mossen)|gemmen]] of [[broedkorrel]]s
**** {{Stamboom2/einde tak}} [[receptaculum]], drager (bij Marchantia)
*** [[stengel]] (caulis) van [[folieus levermos|folieuze levermossen]], met merg en schors (1-2 cellagen), en vertakking
**** [[rizoïde]]n
**** [[stolon]]en
**** [[flagel]]len
**** {{Stamboom2/einde tak}} [[blad]] (folium) en bebladering
***** bladinplanting 3-rijig
****** [[Dorsaal blaadje|dorsale blaadjes]]; dwars, onderliggend, of bovenliggend
****** {{Stamboom2/einde tak}} [[Amfigastrium|amfigastriën]], [[Ventraal blaadje|ventrale blaadjes]], [[onderblaadje]]s, [[wortelblaadje]]s
***** oortje
***** bovenlob
***** onderlob
***** {{Stamboom2/einde tak}} bladcellen
****** [[Bladgroenkorrel|chloroplasten]]
****** collenchymatische verdikkingen
****** [[pyrenoïde]]
****** {{Stamboom2/einde tak}} olielichamen
*** [[Gametangium|gametangiën]], deze kunnen gegroepeerd zijn in gametoeciën:
**** [[periant]] omwindselbladeren
**** [[marsupium]]
**** [[involucrum]]
**** [[parafyse]]n
**** [[archegonium]] (♀ gametangium)
**** {{Stamboom2/einde tak}} [[antheridium]] (♂ gametangium)
*** {{Stamboom2/einde tak}} broedlichamen, organen voor vegetatieve reproductie
{{Stamboom2/einde}}
|{{Stamboom2}}
* {{Stamboom2/einde tak}} [[sporofyt]], [[Diploïde cel|diploïde]] [[Generatie (biologie)|generatie]]:
** voet van de sporofyt, waarmee de seta met de basis in de gametofyt groeit
** [[Kapselsteel|seta]], kapselsteel
** {{Stamboom2/einde tak}} [[sporangium]], [[sporogoon]], of '(spore)kapsel'
*** [[columella (mos)|columella]] (bij hauwmossen)
*** [[elatere]]n
*** {{Stamboom2/einde tak}} [[Huikje (mossen)|calyptra]]
{{Stamboom2/einde}}
|}

== Vergelijking met mossen en hauwmossen ==
{{Tabel mossen, levermossen en hauwmossen}}

== Levenscyclus ==
{{Zijbalk levenscyclus heteromorf met dominante gametofyt}}
Levermossen zijn (evenals de mossen) eenhuizige of tweehuizige isospore [[diplohaplont]]en met een dominante [[gametofyt]], wat wil zeggen dat een afwisseling is van een haploïde gametofytfase en een diploïde [[sporofyt]]fase.

De [[haploïde]] (n) gametofyt is het best ontwikkeld en leeft zelfstandig. Deze kan een- of tweehuizig zijn (mannelijke en vrouwelijke planten), maar de sporen zijn van gemiddeld gelijke afmetingen ([[isosporie]]), hoewel er ook tweehuizige [[Heterosporie|heterospore]] soorten zijn.

De [[diploïde]] (2n) sporofyt is zijn hele leven afhankelijk van de gametofyt. Er is altijd slechts één kortlevend [[Sporangium|sporenkapsel]], dit in tegenstelling tot de bij [[mossen]]. Het sporenkapsel opent met vier kleppen, zodat de sporen door de [[elatere]]n in het kapsel verspreid kunnen worden.
{{Clearright}}

== Taxonomie ==
De levermossen worden als [[stam (biologie)|stam]] tot de [[Embryophyta]] gerekend. Evenals de [[mossen]] en de [[hauwmossen]] vermeerderen de levermossen zich door middel van sporen en niet door zaad (het zijn "lagere planten"). Ook hebben zij geen [[vaatbundel]]s: het zijn géén [[vaatplanten]].

[[Bestand:Liverwort life cycle.jpg|thumb|400px|Levenscyclus van een thalleus levermos]]

{{Stamboom Embryophyta}}


{{Appendix}}
{{Navigatie fytografie mossen}}
{{Navigatie plantkunde}}
{{Commonscat|Marchantiophyta}}
{{Wikispecies|Marchantiopsida}}

[[Categorie:Levermossen| ]]
[[Categorie:Embryophyta]]