Brontekst bekijken van Ascomyceten

{{Taxobox schimmel
| afbeelding = Xylaria polymorpha a1.JPG
| afbeeldingtekst= [[Houtknotszwam]] (''Xylaria polymorpha'')
| fossiel=[[Devoon|Vroeg-Devoon]]<ref>{{Citeer journal|auteur= Beimforde C, Feldberg K, Nylinder S, et al. |jaar= 2014|titel= Estimating the Phanerozoic history of the Ascomycota lineages: Combining fossil and molecular data |journal= Molecular Phylogenetics and Evolution |volume=78 |issue= |pages= 386-398 |url= |doi= 10.1016/j.ympev.2014.04.024S |taal=en|pmid=}}</ref> – [[holoceen|heden]]
| taxon=[[Stam (biologie)|Stam]]
| w-naam=Ascomycota
| species=Ascomycota
| commons=Category:Ascomycota
| rang=[[Klasse (biologie)|Klassen]]
| auteur=[[Thomas Cavalier-Smith|Cavalier-Smith]]
| datum=1998
| onderverdeling=
| afbeeldingII=Saare-rihmsamblik.JPG
| afbeeldingIItekst=[[Groot takmos]] (''Ramalina fraxinea'') met [[Apothecium|apotheciën]]
}}

'''Ascomyceten''' (Ascomycota), ook wel '''zakjeszwammen''' genoemd, zijn een [[stam (biologie)|stam]] in het [[rijk (biologie)|rijk]] der [[schimmels]]. De ascomyceten vormen een grote groep met meer dan 64.000 beschreven [[soort]]en.<ref name="holt">{{Citeer web| url = http://comenius.susqu.edu/biol/202/fungi/ascomycota/default.htm| titel = Description of the phylum Ascomycota| bezochtdatum = 2016| auteur = | achternaam = Holt | voornaam = J.R. | auteurlink = | medeauteurs = C.A. Iudica | datum = 2013 | formaat = | werk = Diversity of Life | uitgever = | paginas = | taal = en | citaat =|archiefurl=https://web.archive.org/web/20211122065648/http://comenius.susqu.edu/biol/202/fungi/ascomycota/default.htm|archiefdatum=9 januari 2022|dodeurl=nee}}</ref><ref>{{Citeer boek| achternaam = Chapman | voornaam = A.D. | auteurlink = | medeauteurs = | datum = 2006 | titel = Numbers of Living Species in Australia and the World | uitgever = Australian Govt., Dept. of the Environment and Heritage | plaats = [[Canberra]] | ISBN = 978-0-642-56849-6 | NUR = | pagina's = p.51 | taal = en | URL = https://www.environment.gov.au/system/files/pages/2ee3f4a1-f130-465b-9c7a-79373680a067/files/07-nlsaw-fungi.pdf | bezochtdatum =|archiefurl=https://web.archive.org/web/20210831205033/https://www.environment.gov.au/system/files/pages/2ee3f4a1-f130-465b-9c7a-79373680a067/files/07-nlsaw-fungi.pdf|archiefdatum=31 augustus 2021|dodeurl=nee}}</ref> Ze danken de naam zakjeszwammen aan de [[sporenzakje]]s ('ascus', meervoud 'asci'), de karakteristieke voortplantingsstructuren die microscopisch waarneembaar zijn. Veel bekende schimmels, waaronder de [[gist]]en en de [[korstmos]]sen, worden tot deze groep gerekend, evenals enkele eetbare paddenstoelen, zoals [[morielje]]s en [[truffel]]s.

Zakjeszwammen hebben zich naar alle waarschijnlijkheid ontwikkeld als [[zustergroep]] van de [[Basidiomyceten|steeltjeszwammen (Basidiomycota)]] en vormen nu samen daarmee het [[onderrijk]] [[Dikarya]].<ref>{{Citeer tijdschrift| last= Adle | first= Sina M. | last2= Simpson | first2= Alastair G.B. & vele anderen| datum= 28 september 2012 | url= https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x/pdf | titel= The Revised Classification of Eukaryotes | tijdschrift= Journal of Eukaryotic Microbiology | jaargang= 59 | nummer= 5 | pp= p.444, 450 | taal= en | doi= 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x|archiefurl=https://web.archive.org/web/20170922115422/http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x/pdf|archiefdatum=22 september 2017|dodeurl=nee| issn=1066-5234}}</ref> Een belangrijk verschil tussen de twee groepen is dat bij een zakjeszwam [[spore]]n inwendig gevormd worden in een sporenzakje en bij een steeltjeszwam sporen uitwendig gevormd worden aan een specifieke cel ([[basidie|basidium]]).

Vroeger werden schimmels waarvan alleen het ongeslachtelijke stadium (het [[Anamorf (schimmel)|anamorfe stadium]]) bekend is in een restgroep ingedeeld, de [[Fungi imperfecti|Deuteromycota]]. Inmiddels kan de meerderheid van deze schimmels op grond van moleculairgenetische gegevens tot de zakjeszwammen gerekend worden.

Zakjeszwammen spelen een belangrijke rol in veel [[Ecosysteem|ecosystemen]], bijvoorbeeld als mycobiont (schimmelpartner) in [[korstmos]]sen, [[endofyt]]en en [[mycorrhiza]]s, en bovendien als [[reducent]]. De vruchtlichamen van zakjeszwammen vormen voedsel voor verschillende dieren, van [[insecten]] en [[slakken]] tot [[knaagdieren]] en grote zoogdieren als [[Ree (dier)|reeën]] en [[Wild zwijn|wilde zwijnen]]. Ook zijn er zakjeszwammen die parasiteren op andere schimmels. Zo parasiteert [[Eudarluca|''Eudarluca caricis'']] onder andere op ''[[Pucciniaceae]]''-soorten.<ref>[https://bladmineerders.nl/parasites/fungi/dikarya/ascomycota/pezizomycotina/dothideomycetes/pleosporomycetidae/pleosporales/phaeosphaeriaceae/eudarluca/eudarluca-caricis/?lang=nl ''Eudarluca caricis'' Plantparasieten van Europa]</ref>

Zakjeszwammen zijn ook voor de mens van grote betekenis. In negatieve zin doordat ze verantwoordelijk zijn voor talrijke ziektes bij mensen, huisdieren en cultuurgewassen. In positieve zin omdat ze een belangrijke rol spelen bij de bereiding van levensmiddelen als [[Kaas (zuivel)|kaas]], [[brood]], [[bier]] en [[wijn]], en omdat ze van grote waarde zijn voor de productie van [[Geneesmiddel|medicijnen]]. Zo heeft het antibioticum [[penicilline]], dat geproduceerd wordt uit ''[[Penicillium chrysogenum]]'', in de tweede helft van de twintigste eeuw geleid tot een omwenteling in de bestrijding van [[Bacteriën|bacteriële]] [[infectieziekte]]n.

{{Inhoud beperkt|3}}

== Bouw ==
[[Bestand:2009-07-02 Hyphae with septa.jpg|thumb|Schimmeldraden met dwarse septen]]
[[Bestand:The translocation of protoplasm in Sordaria fimicola - pgen.1000521.s011.ogv|thumb|300px|Woronin-lichaampjes (zie pijlen) liggen tegen de celwand van ''[[Sordaria fimicola]]'', terwijl het [[cytoplasma]] door de opening stroomt.]]
[[Bestand:Taphrina deformans asci.jpg|thumb|Sporenzakjes van ''Taphrina deformans'' op het blad]]
Veel zakjeszwammen hebben de vorm van een wollige [[zwamvlok]] of mycelium. Het mycelium bestaat uit lange, zich vertakkende [[Schimmeldraad|schimmeldraden of hyfen]], die ongeveer vijf [[micrometer (eenheid)|micrometer]] dik zijn. Een mycelium wordt meestal enkele centimeters groot, maar de schimmeldraden daarin zijn kilometers lang. Het tegengestelde van deze vormen zijn de eencellige gisten die vaak alleen met een [[microscoop]] waargenomen kunnen worden. Vermeldenswaard is ook dat er ascomyceten zijn die als mycelium en als eencellige voorkomen. Voorbeelden zijn ''[[Histoplasma capsulatum]]'' en ''[[Blastomyces dermatitidis]]''. Een aantal gisten zoals [[Saccharomyces cerevisiae|bakkersgist]] kan zowel in een eencellige als meercellige vorm voorkomen.

Bij de meeste zakjeszwammen bestaat de celwand uit [[chitine]] en β-[[glucaan]]. De schimmeldraden zijn op karakteristieke wijze in compartimenten verdeeld door [[Septum (schimmel)|septa (interne wanden)]]. Deze geven de schimmeldraad stevigheid en verhinderen grootschalig verlies van [[cytoplasma]] als in de celwand een breuk optreedt. De meeste septen hebben in het midden een kleine opening waardoor celplasma en ook celkernen zich min of meer vrij door de hele schimmeldraad kunnen bewegen. Bij de opening liggen een tot vijf kleine, ronde, [[Lichtbreking|lichtbrekende]] lichaampjes, de zogenoemde [[Woronin-lichaampje]]s, die de opening bij breuk afsluiten, zodat de celinhoud van de aanliggende compartimenten niet wegstroomt. Schimmeldraden hebben doorgaans slechts één kern per cel, men noemt ze dan 'uninucleaat'.

Veel zakjeszwammen hebben een met het blote oog zichtbaar "vruchtlichaam", het ascocarp, dat een functie heeft bij de geslachtelijke voortplanting. De term vruchtlichaam is weliswaar zeer gebruikelijk, maar heeft niets te maken met een [[Vrucht (plant)|vrucht]] zoals die voorkomt bij planten. Een ascocarp ligt, meestal met meerdere tegelijk, in een [[stroma (schimmel)|stroma]], een dichte structuur van vegetatieve, vaak verdikte en sterk [[pigment|gepigmenteerde]] [[Schimmeldraad|schimmeldraden]], die een [[plectenchym]]atisch tot [[pseudoparenchym]]atisch weefsel vormen. Soms is het stroma overtrokken met sporen ([[conidium|conidiën]]).<ref>{{Citeer boek| achternaam = Schwantes | voornaam = Hans Otto | auteurlink = | medeauteurs = | datum = 1996 | titel = Biologie der Pilze. Eine Einführung in die angewandte Mykologie | uitgever = Ulmer | plaats = [[Stuttgart]] | ISBN = 3-8252-1871-6 | NUR = | pagina's = | taal = de | URL = | bezochtdatum =}}</ref> Het op een [[Paddenstoel (schimmel)|paddenstoel]] lijkend stroma met daarin de ascocarpen komt onder andere voor bij de eetbare [[truffel]], de [[morielje]] en de daarop lijkende, giftige [[voorjaarskluifzwam]].

Sommige zakjeszwammen, behorend tot de [[Taphrinales]], vormen geen ascocarp, zoals ''[[Taphrina deformans]]'' dat de [[perzikkrulziekte]] veroorzaakt. Alle cellen van het mycelium van deze zakjeszwammen hebben twee kernen. De sporenzakjes worden gevormd door een proascus en zitten op het [[blad]].

De Ascomyceten als groep hebben als gemeenschappelijk kenmerk het sporenzakje (ascus).<ref>{{aut|Müller, E. & W. Loeffler}} (1971) p. 191.</ref> De sporenzakjes hebben niet alleen een van de andere cellen afwijkende bouw, maar hebben ook een eigen functie. In het ascus vindt de [[Karyogamie|karyogamie (kernversmelting)]] plaats als laatste stap van de bevruchting, maar direct hierop volgt nog de [[meiose (voortplanting)|meiose]] waarbij de vier asco[[spore]]n worden gevormd. Vaak volgt nog een gewone celdeling ([[mitose]]), waardoor er acht cellen aanwezig zijn in het sporenzakje. Verder zijn er bij sommige typen sporenzakjes verschillende mechanismen te vinden in de asci voor het actief verspreiden van de sporen.

=== Ascocarp ===
[[Bestand:Ascomata.svg|thumb|Enkele verschijningsvormen van het ascocarp: van links naar rechts een apothecium, een perithecium/pseudothecium, een cleistothecium en een gymnothecium]]

Het ascocarp bestaat uit [[parafyse]]n en [[Vruchtbaarheid|fertiele]] hyfen. Parafysen zijn lange, steriele organen, die tussen de sporenzakjes staan. De parafysen vormen samen het [[hamathecium]]. De hyfen in het ascocarp zijn zeer sterk ineengevlochten en vormen de voortplantingscellen. Ze ontwikkelen zich meestal op het binnenste oppervlak van de ascocarp en staan doorgaans in een eigen vruchtlaag, het [[hymenium]], waarin de cellen zich ontwikkelen tot sporenzakjes.

Men deelt de ascocarpen onder andere in naar hun ligging: bevindt het ascocarp zich bovengronds zoals bij de [[morielje]], dan noemt men ze 'epigeïsch'. Ligt het ondergronds zoals bij truffels, dan heten ze 'hypogeïsch'. Deze typologie heeft overigens geen grote betekenis voor de indeling van de zakjeszwammen.

Het ascocarp kent meerdere verschijningsvormen die als volgt beschreven worden:

==== Apothecium ====
Het [[apothecium]] is een bekerachtig, naar boven geopend ascocarp. De vruchtlaag ([[hymenium]]) ligt vrij, zodat gelijktijdig talrijke sporen verspreid kunnen worden. Voorbeelden van zakjeszwammen met apotheciën zijn [[morielje]]s en [[kluifzwammen]].

<gallery class="center" widths=250px heights=250px>
Ascocarp2 Dutch text.png|Voorbeeld van een apothecium, met daarin aangegeven de [[meiose (voortplanting)|meiotische]] ontwikkeling van asci (paars), rijpe asci (blauw) en parafysen (rood)
Xanthoria parietina (06 03 31).jpg|Het korstmos [[groot dooiermos]] met apotheciën.
Asco1007L.jpg|Apothecium van het [[korstmos]] ''[[Physcia]]''.<br>A = hymenium met asci, B = merg (mycelium), C = algenlaag. Schaal = 0,2&nbsp;mm.
</gallery>

==== Cleistothecium ====
Het [[cleistothecium]] (chasmothecium) is een gesloten bolvormig ascocarp. De sporen kunnen daardoor niet zelfstandig vrijkomen. Schimmels met cleistotheciën hebben verschillende strategieën voor verspreiding van hun sporen. Truffels bijvoorbeeld lokken dieren aan, zoals [[Wild zwijn|wilde zwijnen]], die het ascocarp openbreken en de daaraan aangehechte sporen over grote afstanden kunnen verspreiden. Ook regendruppels kunnen de celistotheciën openbreken.

Cleistotheciën worden onder andere aangetroffen bij schimmels die slechts zeer weinig ruimte voor hun ascocarp tot hun beschikking hebben, zoals bij soorten die onder de [[schors]] van bomen leven, of in de bodem liggen. [[Echte meeldauw]]-soorten hebben de cleistotheciën op het oppervlak van het blad zitten. Ook de [[Dermatofyt|huidschimmels]] van het geslacht ''[[Trichophyton]]'', waartoe onder andere ''[[Trichophyton rubrum]]'' behoort, vormen cleistotheciën.

Het onrijpe cleistothecium zit met hyfen verankerd in het mycelium. Deze hyfen vormen later de aanhangsels van het cleistothecium.
<gallery class="center" widths=250px heights=250px>
Pseudallescheria boydii.jpg|Opengebroken cleistothecium van ''[[Pseudallescheria boydii]]''
Rupturing cleistothecium Pengo.jpg|Zich openend cleistothecium van [[echte meeldauw]]
Asco1012.jpg|Cleistothecium met ascosporen van echte meeldauw
KleistoMicroAlphi.jpg|Cleistothecium van [[eikenmeeldauw]] op een blad van de zomereik. De aanhangsels van het cleistothecium zijn per schimmelsoort verschillend.
</gallery>

==== Perithecium ====
Een [[perithecium]] is een hard, min of meer bolrond of flesvormig, gesloten ascocarp. Kenmerkend is dat zich aan de bovenzijde een kleine porie, de 'ostiole' bevindt, waardoorheen de sporen bij rijpheid een voor een vrijgelaten worden, dit in tegenstelling tot hetgeen bij apotheciën het geval is. Peritheciën komen onder andere voor bij ''[[Xylaria]]'' zoals de [[geweizwam]], bij ''[[Nectria (schimmel)|Nectria]]''-soorten zoals het [[gewoon meniezwammetje]] en bij ''[[Claviceps]]''-soorten, zoals [[moederkoorn]].

<gallery class="center" widths=250px heights=250px>
Nsr-slika-335a.png|A: Gekiemd [[sclerotium]] van [[moederkoorn]] met ascocarp, B:Stroma met peritheciën, C:Perithecium met asci, D:Ascus met draadvormige sporen.
Stroma2.PNG|Stroma met peritheciën van moederkoorn
Nectria.jpg|[[Perithecium|Peritheciën]] van het [[gewoon meniezwammetje]]
Perithecium no text.PNG|Doorsnede van een perithecium
</gallery>
[[Bestand:Scheme Pseudothecium von Didymella brioniae txt nl.png|thumb|Pseudothecium (''[[Didymella bryoniae]]'')]]

==== Pseudothecium ====
Een [[pseudothecium]] is een variant van het perithecium. Het onderscheid bestaat uit de manier waarop de sporen vrijkomen: in pseudotheciën worden dubbelwandige sporenzakjes gevormd. Als de zakjes nat worden nemen ze water op en zetten uit, waardoor de sporen uit de opening worden geschoten. Voorbeelden zijn [[Schurft (appel)|appelschurft]] en ''[[Didymella bryoniae]]''.

==== Gymnothecium ====
[[Bestand:Gymnoascus reessii gymnothecium.jpg|thumb|Gymnothecium van ''[[Gymnoascus reessii]]'']]
Het gymnothecium is een naakte ascocarp, zo genoemd omdat het niet bedekt wordt door een beschermende laag, zoals een [[peridium]] of een [[pseudoparenchym]]atisch weefsel. Bij ''[[Myxotrichum]]'' vormen de buitenste hyfen borstels, de zogenaamde [[Kapselsteel|seta]]e. Deze bestaan uit stralen dikwandige, gekleurde, stijve hyfen. Als het sporenzakje bewogen wordt door bijvoorbeeld wind, water, [[mijten]] of [[insecten]], vallen de sporen door openingen tussen de stralen van het hyfenvlechtwerk naar buiten.<ref group="*">[https://www.uoguelph.ca/~gbarron/MISC2006/jul2006.htm {{aut|George Barron}} (2006) ''George Barron's Website on Fungi. Myxotrichum - Gymnothecium'' (afbeelding)]. [https://web.archive.org/web/20171121200933/http://www.uoguelph.ca/~gbarron/MISC2006/jul2006.htm Gearchiveerd] op 21 november 2017.</ref><ref group="*">[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3905936/figure/F4/ {{aut|Sharma, R. & S.K. Singh}} ''A new species of Gymnoascus with verruculose ascospores'' (Gymnothecium met foto's)]. [https://web.archive.org/web/20190925061227/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3905936/figure/F4/ Gearchiveerd] op 25 september 2019.</ref><ref group="*">[http://www.pf.chiba-u.ac.jp/gallery/fungi/a/Arthroderma_benhamiae_gymnothecium_SEM-1.htm (1999) ''Arthroderma benhamiae'', gymnothecium. Chiba University Research Center for Pathogenic Fungi and Microbial Toxicoses. (SEM afbeelding van een gymnothecium)]. [https://web.archive.org/web/20210304083635/http://www.pf.chiba-u.ac.jp/gallery/fungi/a/Arthroderma_benhamiae_gymnothecium_SEM-1.htm Gearchiveerd] op 4 maart 2021.</ref> Een ander voorbeeld van een zakjeszwam die een gymnothecium vormt is ''[[Blastomyces dermatitidis]]'', die [[blastomycose]] bij mensen veroorzaakt.

==== Sporocyst ====
De sporocyst is een ascocarp dat voorkomt bij zakjeszwammen van de familie [[Ascosphaeraceae]] in de klasse [[Eurotiomycetes]].<ref>{{Citeer tijdschrift | last= Wynns | first= Anja A. | last2= Jensen | first2= Annette B. | last3= Eilenberg | first3= Jørgen | datum= 25 september 2013 | url= https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0073419 | titel= Ascosphaera callicarpa, a New Species of Bee-Loving Fungus, with a Key to the Genus for Europe | tijdschrift= [[PLoS ONE]] | jaargang= 8 | nummer= 9 | pp= | taal= en | doi= 10.1371/journal.pone.0073419|archiefurl=https://web.archive.org/web/20210225053250/https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0073419|archiefdatum=25 februari 2021|dodeurl=nee}}</ref> De sporocyst wordt gevormd uit een enkele cel, de nutriocyst, is eencellig en cyste-achtig en heeft een dubbele wand. De sporenzakjes liggen in groepen in sporenbollen, die elk omgeven zijn door één membraan. Een sporenbol kan twee tot honderden sporenzakjes bevatten. De sporenzakjes komen vrij in de sporocyst te liggen doordat de wand van de sporenbol in stukjes breekt.

<gallery class="center" widths=250px heights=250px>
Ascosphaera callicarpa journal.pone.0073419.g003.png|''[[Ascosphaera fimicola]]'': A: twee [[iriseren]]de sporocysten nog vast aan de hyfen. B–C: close-up van sporocysten. D: ascosporen. E: sporenbol.
Ascosphaera callicarpa.png|''[[Ascosphaera callicarpa]]'': B: larve bedekt met hyfen en sporocysten. C en D: sporocysten. E: ascosporen.
</gallery>

=== Sclerotium ===
[[Bestand:Sclerotinia sclerotiorum sclerotia on Phaseolus vulgaris, sclerotiënrot stamsperzieboon.jpg|thumb|[[Sclerotiënrot]] bij [[sperzieboon]].]]
De zwamvlok (mycelium) kent een rustfase waarin hij een vorm aanneemt waarin hij kan overleven: het [[sclerotium]]. Een sclerotium is rijk aan [[vet]] en [[polysacharide|koolhydraten]] en bestaat uit een aan elkaar vastgeklitte schimmeldraden ([[pseudoparenchym]]atisch weefsel). In de volksmond noemt men dat een 'wolventand' of 'rattenkeutel'.

De sclerotiën vallen op de grond en kunnen na vijf tot tien jaar nog kiemen, een apothecium vormen en vervolgens planten aantasten. Of dit gebeurt is sterk afhankelijk van het weer. Het sclerotium moet zich in een vochtige omgeving bevinden en de temperatuur moet bij voorkeur tussen de 10 en 20&nbsp;°C liggen. In het voorjaar kunnen de sclerotiën al gaan kiemen als de temperatuur boven de 5&nbsp;°C komt en er gedurende tien dagen vochtige omstandigheden zijn.

== Ecologische rol ==
Zakjeszwammen spelen een centrale rol in de meeste [[ecosysteem|ecosystemen]] op het land. Ze zijn belangrijke [[reducent]]en die organische materialen omzetten in anorganische stoffen. Omdat ze ook moeilijk afbreekbare substanties zoals [[cellulose]], [[lignine]] en [[keratine]] kunnen reduceren, zijn ze van groot belang voor de [[stikstofkringloop|stikstof-]] en [[koolstofkringloop]].

Daarnaast hebben zakjeszwammen talrijke [[Mutualisme|symbiotische]] relaties met andere organismen. Het bekendst zijn relaties met [[groenwieren]] en [[Blauwalgen|blauwwieren (''Cyanobacteria'')]] in [[korstmos]]sen. Twee andere vormen van symbiose met planten zijn relaties met wortels ([[mycorrhiza]]) en met andere delen van planten ([[endofyt]]).

=== Als saprobiont===
Veel soorten zakjeszwammen leven als saprobiont: ze voeden zich met organisch afval als dorre bladeren, dode takken, [[dood hout|afgestorven bomen]] en dode dieren. Ook [[collageen]] (een dierlijk [[Proteïne|structuureiwit]]) of keratine (waaruit haar en nagels bestaan) kunnen als voedingsbron dienen. Saprobionte zakjeszwammen produceren [[Enzym|verteringsenzymen]] die de organische verbindingen afbreken. De afbraakproducten worden vervolgens door de celwand van de zwam opgenomen. Een dergelijke levenswijze noemt men [[chemotroof]] en chemotrofe soorten worden gerekend tot de [[reducent]]en.

=== Als parasiet===
Andere zakjeszwammen [[Parasiet|parasiteren]] op planten, dieren of andere schimmels en dragen zo bij aan het ecologisch evenwicht. Ze kunnen er als [[sleutelsoort]] voor zorgen dat een bepaalde soort niet de overhand krijgt, zodat verschillende soorten naast elkaar kunnen blijven bestaan. Een dergelijke levenswijze noemt men [[heterotroof]]. Een groep zakjeszwammen, de [[entomopathogene schimmel]]s, tasten [[insecten]] aan, waaronder [[bladsnijdersmieren]]. Voorbeelden daarvan zijn soorten die tot de geslachten ''[[Cordyceps]]'', ''[[Metarhizium]]'' en ''[[Ophiocordyceps]]'' behoren. Bijzonder aan deze groep zijn enkele extreme specialisaties; zo tasten sommige soorten zakjeszwammen slechts één bepaalde poot van één bepaalde insectensoort aan.

{|
|<gallery class="center" widths=250px heights=250px caption="Parasieten op dieren">
Red_locust_with_Metarhizium.jpg|Rode sprinkhanen (''[[Rode treksprinkhaan|Nomadacris septemfasciata]]'') gedood door ''[[Metarhizium anisopliae]]'' var. ''acridum'' tijdens een biologische- bestrijdingscampagne.
Cordyceps ignota.JPG|''[[Cordyceps ignota]]'' met langwerpige stromata, die parasiteert op een [[Vogelspinnen|vogelspin]].
CordycepsSinensis.jpg|''[[Ophiocordyceps sinensis]]'' in twee rupsen. Het [[ascocarp]] komt bij de bovenste rups van de [[hopwortelboorder]] via de kop naar buiten zetten. Het [[sclerotium]] bevindt zich in de rups en is dus niet zichtbaar.
Ophiocordyceps unilateralis.png|''[[Camponotus leonardi]]'' mieren geparasiteerd door ''[[Ophiocordyceps unilateralis]]''.
Paecilomyces farinosus, bepoederde rupsendoder.jpg|[[Bepoederde rupsendoder]] op poppen van de [[kardinaalsmutsstippelmot]]
</gallery>
<gallery class="center" widths=250px heights=250px caption="Parasieten op planten">
Stroma Claviceps purpurea.JPG|Gekiemd sclerotium van [[moederkoorn]] met ascocarpen
Taphrina.betulina.-.lindsey.jpg|[[Berkenheksenbezem]] (''Taphrina betulina'')
2011-10-19 Buellia badia (Fr.) A. Massal 243169.jpg|Op het korstmos ''Aspicilia'' sp. parasiterende korstmos ''Buellia badia''
F.graminearum.JPG|Macroconidiën van ''[[Fusarium graminearum]]''
</gallery>
|}

=== Als symbiont ===
==== Korstmossen ====
{{Zie hoofdartikel|Korstmos}}
Korstmossen zijn zakjeszwammen die in [[Mutualisme|mutualistische]] symbiose leven met [[groenwieren]] of [[blauwalgen]], soms ook met beide. De [[Symbiose|symbionten]] worden respectievelijk 'mycobiont' (de schimmel) en 'fycobiont' (het groenwier en/of de blauwalg) genoemd. Ongeveer 18&nbsp;000 van alle zakjeszwammen zijn korstmosvormend; dat is 42 procent van het totaal. Omgekeerd zijn de schimmelpartners van vrijwel alle korstmossen zakjeszwammen - het aandeel van [[Basidiomyceten|steeltjeszwammen]] ligt waarschijnlijk op niet meer dan twee tot drie procent. Zakjeszwammen hebben waarschijnlijk reeds vroeg in hun ontstaansgeschiedenis groenwieren, blauwalgen en andere algen "gedomesticeerd" en vormen met deze de als [[korstmos]]sen bekendstaande leefgemeenschappen.

Korstmossen kunnen leven op de meest extreme biotopen, zoals in [[poolgebied]], [[woestijn]] en [[hooggebergte]]. Ze kunnen overleven bij temperaturen van -40 tot +80 graden Celsius. De samenwerking bestaat eruit dat de wieren of algen door [[fotosynthese]] de stofwisselingsenergie aan de schimmels beschikbaar stellen, en de schimmels een stabiel ondersteuningsskelet bieden en beschermen tegen straling en uitdroging.

Korstmossen kunnen gecompliceerde [[secundaire metaboliet]]en produceren, die de symbionten niet zelfstandig kunnen maken. Een voorbeeld is [[usninezuur]], een dibenzofuraan dat in de natuur voorkomt bij epifytische korstmossen. Usninezuur wordt aangetroffen in veel verschillende geslachten, zoals [[Baardmos|''Usnea'' (baardmos)]], [[Rendiermos|''Cladina'' (rendiermos)]], ''[[Lecanora]]'', ''[[Ramalina]]'', ''[[Evernia]]'', ''[[Parmelia]]'' en ''[[Alectoria (schimmelgeslacht)|Alectoria]]''.

==== Mycorrhiza's ====
{{Zie hoofdartikel|Mycorrhiza}}
Mycorrhiza's zijn zakjeszwammen die symbiotisch verbonden zijn met wortelstelsels van planten. Mycorrhiza's zijn voor veel planten van levensbelang omdat ze hen toegang bieden tot voedingsstoffen in de bodem. De schimmel, die door zijn fijn vertakt hyfenweefsel veel beter in staat is mineralen uit de bodem op te nemen dan de plant zelf, wordt op zijn beurt door de plant voorzien van fotosyntheseproducten. Het is bekend dat wortelschimmels zelfs in staat zijn door hun wijdvertakte hyfenweefsel voedingsstoffen van de ene plant naar de andere te transporteren. Waarschijnlijk maakten relaties tussen wortelschimmels en plantenwortels uiteindelijk de verovering van het land vanuit de zee mogelijk. In ieder geval zijn de alleroudste fossielen van landplanten met wortelschimmels geassocieerd, wat wil zeggen dat de schimmels als [[endosymbiose|endosymbiont]] gevonden zijn in fossielen.<ref>{{Citeer web | url = http://mycorrhizas.info/evol.html | titel = Mycorrhizal associations: The Web Resource Section 2 | bezochtdatum = 20 juli 2016 | auteur = | achternaam = Brundrett | voornaam = Mark | auteurlink = | medeauteurs = | datum = 2008 | formaat = | werk = Myrcorrhizal associations: The Web Resource | uitgever = | paginas = | taal = en | citaat =|archiefurl=https://web.archive.org/web/20160627155928/http://mycorrhizas.info:80/evol.html|archiefdatum=27 juni 2016|dodeurl=nee}}</ref>

==== Endofyten ====
{{Zie hoofdartikel|Endofyt}}
Endofyten zijn zakjeszwammen die leven in een [[waardplant]], niet in de wortels, maar in het bijzonder in de [[stengel]] en in de [[blad]]eren. Men onderscheidt endofyten die alleen plaatselijk in de plant voorkomen en endofyten die in de gehele plant leven. Endofyten beschadigen de waardplanten gewoonlijk niet. De relatie tussen schimmel en waardplant is nog niet goed begrepen: het schijnt dat een plant die endofyten heeft een hogere weerstand tegen schadelijke insecten, [[rondwormen]] en [[bacteriën]] krijgt. Besmetting van een plant met endofyten leidt tot de productie van speciale [[alkaloïden]], die bij plantenetende zoogdieren de gezondheid schaden.

==== Symbiose met dieren ====
[[Bestand:20100814 180201 FungusOnDeadnematode HarposporiumAnguillulae.jpg|thumb|''[[Harposporium anguillulae]]'' met een dode rondworm]]
[[Bestand:20100828 005957 Fungus.jpg|thumb|Kleverige netten van een ''[[Arthrobotrys]]''-soort]]
Een aantal soorten zakjeszwammen uit het geslacht ''[[Xylaria]]'' wordt aangetroffen in nesten van [[bladsnijdersmieren]] en verwante insectensoorten uit de [[geslachtengroep]] ''[[Attini]]'', en in de schimmeltuinen van [[termieten]].

Belangrijke [[Symbiose|symbionten]] zijn verder de [[schorskevers]]. De keverwijfjes transporteren de schimmelsporen in uitstulpingen van het voorste rugschild, het [[pronotum]], naar nieuwe planten. Doorgaans vreten ze in het hout gangen die zich naar binnen tot grotere ruimten verbreden. In deze kamers leggen ze hun eieren die zich daar ontwikkelen tot larven. De schimmelsporen die zijn achtergelaten vormen hyfen, die het hout enzymatisch afbreken zodat het kan dienen tot voedsel voor de larven. Na hun [[verpopping]] en [[Metamorfose (biologie)|metamorfose]] verspreiden de volwassen insecten de schimmelsporen naar nieuwe planten. Een bekend voorbeeld is de [[iepenziekte]] (''Ophiostoma ulmi''), die door de [[iepenspintkevers]] (''Scolytus scolytus'' en ''Scolytus multistriatus'') wordt verspreid.

=== Als carnivoor ===
Ten slotte zijn er [[carnivoor|vleesetende]] schimmels waaronder de eerder genoemde mycorrhiza's,<ref>{{Citeer web| url = https://www.phc.eu/files/teeltprogrammas/Herplantziekte_infoblad.pdf | titel = Bodemmoeheid / Herplantziekte fruitbomen: Pak het probleem bij de wortel aan | bezochtdatum = 2016 | auteur = | achternaam = | voornaam = | auteurlink = | medeauteurs = | datum = | formaat = | werk = | uitgever = Plant Health Care informatieblad | paginas = | taal = nl | citaat =|archiefurl=https://web.archive.org/web/20160819035006/http://www.phc.eu/files/teeltprogrammas/Herplantziekte_infoblad.pdf|archiefdatum=19 augustus 2016|dodeurl=nee}}</ref> en [[nematofage schimmel]]s, die met hun hyfen vallen vormen, waarin ze kleine [[protisten]] zoals [[amoebe]]n, maar ook meercellige dieren als [[rondwormen]],<ref>{{Citeer web| url = http://www.biological-research.com/philip-jacobs%20BRIC/ha-angu.htm | titel = Harposporium anguillulae | bezochtdatum = 2016 | auteur = Jacobs Philip | achternaam = | voornaam = | auteurlink = | medeauteurs = | datum = 30 april 2002 | formaat = | werk = Nematophagous Fungi | uitgever = Biological Research & Investment Corporation | paginas = | taal = en | citaat =|archiefurl=https://web.archive.org/web/20160305122318/http://www.biological-research.com/philip-jacobs%20BRIC/ha-angu.htm|archiefdatum=5 maart 2016|dodeurl=nee}}</ref><ref>{{Citeer tijdschrift | last= Meerupati | first= Tejashwari | last2= Andersson | first2= Karl-Magnus | coauthors= anderen | datum= 14 november 2013 | url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3828140/| titel= Genomic Mechanisms Accounting for the Adaptation to Parasitism in Nematode-Trapping Fungi | tijdschrift= [[PLOS]] | jaargang= 9 | nummer= 11 | pp= | taal= en | doi= 10.1371/journal.pgen.1003909 |archiefurl=https://web.archive.org/web/20220108234935/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3828140/|archiefdatum=9 januari 2022|dodeurl=nee}}</ref><ref>{{Citeer tijdschrift | last= Yang | first= Ence | last2= Xu | first2= Lingling | coauthors= anderen | datum= 18 mei 2012 | url= https://www.pnas.org/content/109/27/10960.full | titel= Origin and evolution of carnivorism in the Ascomycota (fungi) | tijdschrift= [[Proceedings of the National Academy of Sciences|PNAS]] | jaargang= 109 | nummer= 27 | pp= | taal= en | doi= 10.1073/pnas.1120915109|archiefurl=https://web.archive.org/web/20180214164854/http://www.pnas.org:80/content/109/27/10960.full|archiefdatum=14 februari 2018|dodeurl=nee}}</ref> [[raderdieren]], [[beerdiertjes]] of zelfs [[geleedpotigen]] zoals [[springstaarten]] kunnen vangen. Ze behoren tot de familie ''[[Orbiliaceae]]''.

Er zijn zes verschillende vormen van vallen: samentrekkende ringen, niet samentrekkende ringen, zittende kleverige knobbels, gesteelde kleverige knobbels, kleverige netten en kleverige kolommen.<ref>{{en}}[https://www.pnas.org/content/109/27/10960/T2.expansion.html Overzichtstabel. Origin and evolution of carnivorism in the Ascomycota (fungi).]{{Dode link}}, Pnas.org</ref>

=== Bijzondere substraten ===
Een voorbeeld van bijzondere [[Substraat (ecologie)|substraten]] die door zakjeszwammen kunnen worden gereduceerd is [[kerosine]], dat door de [[kerosineschimmel]] (''Amorphotheca resinae'') wordt afgebroken. Deze schimmel komt voor in brandstoftanks van vliegtuigen en schepen en kan leiden tot verstopte brandstofleidingen.<ref>{{Citeer tijdschrift | last= Sheridan | first= J.E. | last2= Nelson | first2= J. | last3= Tan | first3= T.L. | datum= november 1971 | url= http://nzetc.victoria.ac.nz/tm/scholarly/tei-Bio19Tuat01-t1-body-d4.html | titel= Studies on the ‘Kerosene Fungus’ Cladosporium Resinae (Lindau) De Vries: Part I. The Problem of Microbial Contamination of Aviation Fuels | tijdschrift= Tuatara, Journal of the Biological Society| jaargang= 19 | nummer= 1 | pp= p.21 | taal= en | doi=|archiefurl=https://web.archive.org/web/20210225130848/http://nzetc.victoria.ac.nz/tm/scholarly/tei-Bio19Tuat01-t1-body-d4.html|archiefdatum=25 februari 2021|dodeurl=nee}}</ref>

== Verspreiding en biotoop ==
Zakjeszwammen als stam komen wereldwijd voor, in alle ecosystemen op het land. Een kleine groep is naar het water teruggekeerd.
De [[Verspreidingsgebied|verspreiding]] over land varieert sterk per soort. Sommige komen wereldwijd voor, als korstmossen zelfs in poolgebieden, woestijnen en hooggebergtes. Andere soorten hebben slechts een regionale verspreiding, zoals de culinair zeer begeerde [[witte truffel]] die alleen gevonden wordt in geïsoleerde streken in [[Italië]] en [[Frankrijk]]. Volgens het [[Nederlands Soortenregister]] komen van de 64&nbsp;000 bekende soorten zakjeszwammen rond 3&nbsp;000 soorten in Nederland voor.<ref>{{nl}} [http://www.nederlandsesoorten.nl/linnaeus_ng/app/views/species/nsr_taxon.php?id=126937 Informatie over Ascomyota] in het [[Nederlands Soortenregister]]. [https://web.archive.org/web/20210603194006/https://www.nederlandsesoorten.nl/linnaeus_ng/app/views/species/nsr_taxon.php?id=126937 Gearchiveerd] op 3 juni 2021.</ref>

Doordat bij de meeste zakjeszwammen de celwand uit [[chitine]] en β-[[glucaan]] bestaat en de schimmeldraden afsluitbare tussenwanden ([[Septum (schimmel)|septa]]) hebben, zijn ze in staat zich in drogere biotopen te vestigen dan bijvoorbeeld de lagere schimmels. Deze uitdrogingsresistentie is bij bepaalde soorten die op gezouten vis groeien, wegens het sterk [[hypertoniciteit|hypertone]] milieu, extreem zichtbaar.

== Voortplanting ==
De voortplanting van zakjeszwammen kan zowel ongeslachtelijk als geslachtelijk plaatsvinden. De laatste manier is bijzonder karakteristiek door de zichtbare voortplantingsstructuren, de [[sporenzakje]]s. Aan de andere kant speelt de ongeslachtelijke voortplanting veruit de grootste rol; veel soorten hebben de geslachtelijke voortplanting geheel opgegeven (of deze werd nog niet waargenomen).

Men onderscheidt bij zakjeszwammen twee fundamenteel verschillende fasen in de [[levenscyclus]], het '[[Anamorf (schimmel)|anamorf]]' of ongeslachtelijke stadium, en het '[[teleomorf]]' of geslachtelijke stadium, wat dus niet altijd meer voorhanden is. Anamorf en teleomorf worden veelal gezamenlijk als [[Holomorf (schimmel)|'holomorf']] aangeduid.

Omdat het uiterlijk van de zakjeszwam in het ongeslachtelijk stadium sterk verschilt van dat in de geslachtelijke fase was het tot ver in de [[20e eeuw]] vaak niet mogelijk de koppeling te zien tussen beide stadia. Als gevolg daarvan werd één schimmel vaak in twee verschillende soorten ingedeeld, onder twee namen. Zo is de geslachtelijke verschijningsvorm van de kerosineschimmel onder de naam ''Amorphotheca resinae'' bekend, terwijl de schimmel in het ongeslachtelijke stadium ''Hormoconis resinae'' wordt genoemd. Deze ongewenste situatie wordt in 2016 nog steeds taxonomisch geaccepteerd. Met behulp van moleculairgenetische methoden wordt bij steeds meer van deze "soorten" de koppeling ontdekt, zodat vroegere indelingen van het ongeslachtelijke stadium in een eigen afdeling, de ''[[Fungi imperfecti]]'' (''Deuteromycota''), gaandeweg overbodig worden.
[[Bestand:Neurospora crassa life cycle Dutch txt.jpg|center|thumb|800px|Levenscyclus van ''[[Neurospora crassa]]'']]
{{Clearboth}}

=== Ongeslachtelijke voortplanting ===
Ongeslachtelijke voortplanting is bij zakjeszwammen de dominante vorm van vermeerdering. Voortplanting vindt plaats door 'conidiën', ook wel 'conidiosporen' genoemd, ter onderscheiding van geslachtelijk ontstane sporen, de 'ascosporen'. Een andere term die gebruikt wordt is 'mitosporen', naar hun ontstaan door het cellulaire proces [[mitose]]. Deze sporen zijn eenkernige structuren die genetisch identiek zijn aan de zich voortplantende schimmel. Ze worden in de regel aangemaakt door speciale als 'conidiogeen' aangeduide cellen, die zich bevinden aan de uiteinden van gespecialiseerde schimmeldraden, de '[[conidiofoor|conidioforen]]'. Afhankelijk van de soort worden de sporen verspreid door wind, door water of door dieren.

<gallery class="center" widths=250px heights=250px caption="Conidioforen met sporen">
Trichoderma fertile.jpg|Conidioforen van ''[[Trichoderma fertile]]'' met vaasvormige [[phialide]]n en nieuw gevormde conidiën aan de toppen (lichte puntjes).
Aspergillus.jpg|Conidioforen van soorten uit het geslacht ''[[Aspergillus]]'', conidiogenese is blastisch-fialidisch
Trichoderma harzianum.jpg|Conidioforen van ''[[Trichoderma harzianum]]'', conidiogenese is blastisch-fialidisch
Paecilomyces variotii.tif|Conidioforen van ''[[Paecilomyces variotii]]'' (SEM-afbeelding)
</gallery>

==== Coelomyceten en hyphomyceten ====
De verscheidenheid van zakjeszwammen in het ongeslachtelijk stadium is enorm. De soorten laten zich (zonder betekenis voor de ordening) grofweg indelen in twee groepen, afhankelijk van de structuur waarin ze hun sporen maken ([[Stroma (schimmel)|conidiomatum]]). Gebeurt dat in een afgesloten conidiomatum dan spreekt men van coelomyceten; is de structuur niet afgesloten heten ze hyphomyceten.
[[Bestand:Acérvulo ilustración.jpg|thumb|Acervulus: '''cu''': cuticula, '''co''': conidium, '''cf''': conidiofoor, '''ps''': pseudo-parenchymatisch stroma, '''hi''': hyfe.]]
* Coelomyceten maken hun sporen aan in een afgesloten conidiomatum, die zich vormt vlak onder het oppervlak van een [[Gastheer (biologie)|gastheerorganisme]]. Men onderscheidt:
** [[pycnidium|Pycnidiale conidiomata of 'pycnidia']], die zich ontwikkelen in het weefsel van de schimmel. Ze hebben meestal de vorm van een buikige vaas; de sporen worden in de omgeving losgelaten door de [[ostiole]], een opening aan het uiteinde van de vaas.
** Acervulare conidiomata of 'acervuli', die zich in tegenstelling tot pycnidia niet ontwikkelen in het schimmelweefsel, maar in de gastheer. Ze kunnen op verschillende plaatsen liggen: onder de [[Cuticula (planten)|cuticula]] (het buitenste waslaagje van een plant), in de [[epidermis]] (de buitenste cellenlaag, [[opperhuid]]), direct daaronder (subepidermaal) of zelfs onder talrijke lagen van gastheercellen. Meestal wordt er een vlakke laag met relatief korte conidioforen gevormd, waarin massaal sporen worden geproduceerd. De daardoor steeds sterker wordende druk leidt uiteindelijk tot het openbreken van epidermis en cuticula, waardoor de sporen vrijkomen.
* Bij de hyphomyceten liggen de conidioforen, die aan het uiteinde conidiënvormende cellen dragen, altijd vrij. Ze komen meestal geïsoleerd voor, soms echter in de vorm van een parallel gerichte bundel of kussenvormige massa. Hun conidiomata worden in het eerste geval als 'synnemataal', in het laatste geval als '[[Sporodochium|sporodochiaal]]' aangeduid.

==== Sporen ====
Voor de verdere classificatie van de ongeslachtelijke fase van zakjeszwammen zijn de sporen van belang, die onderscheiden kunnen worden naar septering en vorm:
[[Bestand:Trichoderma aggressivum.jpeg|thumb|Conidiosporen van ''[[Trichoderma aggressivum]]'', doorsnede ongeveer 3 micrometer]]
* 'amerosporen' zijn sporen zonder tussenwand ([[septum (schimmel)|septum]]); deze komen het meest voor
* 'didymosporen' hebben één tussenwand
* 'fragmosporen' zijn sporen met twee of meer scheidingswanden die geordend zijn als de sporten van een ladder (transversaal)
* 'dictyosporen' hebben ook twee of meer tussenwanden die echter een netwerkachtige structuur hebben
* 'staurosporen' kennen stralenvormige armen vanuit een centraal lichaam
* 'helicosporen' hebben het uiterlijk van een spiraalvormig opgewonden [[veer (mechanica)|veer]]
* 'scolecosporen' zijn zeer lang en wormvormig, met een lengte-breedteverhouding van meer dan 15:1
* 'chlamydosporen' zijn ongeslachtelijke rustsporen van [[gist]]en. Deze dikwandige sporen kunnen ongunstige [[Abiotische factor|omstandigheden]], zoals droge of hete seizoenen, overleven. Chlamydosporen hebben een ronde vorm en een glad oppervlak. Ze zijn meercellig, waarbij de cellen via poriën in het septum met elkaar in verbinding staan.
[[Bestand:Tipos de conidios.png|thumb|1 – amerospore, 2 – didymospore, 3 – fragmospore, 4 – dictyospore, 5 – scolecospore, 6 – helicospore, 7,8 – staurospore]]
<gallery class="center" widths=250px heights=250px caption="Chlamydosporen">
Coccidioides immitis microscopy.jpg|Chlamydosporen van ''[[Coccidioides immitis]]''
C albicans nl.jpg|Chlamydospore van de gist ''[[Candida albicans]]''
</gallery>

==== Conidiogenese ====
Een verder belangrijk kenmerk van de zakjeszwam in de ongeslachtelijke fase is de manier waarop de sporen gevormd worden, de 'conidiogenese'. Deze komt overeen met de [[embryologie]] bij planten en dieren, en laat zich in twee fundamentele ontwikkelingsvormen indelen. De eerste is de 'blastische' conidiogenese, waarbij de sporen reeds waarneembaar zijn voordat ze afgescheiden worden. De tweede is de 'thallische' conidiogenese, waarbij zich eerst de tussenwand vormt en de zo afgescheiden cel zich tot een spore omvormt.

Deze beide grondvormen laten zich nog verder onderverdelen:
* Bij 'blastisch-acropetale' sporenvorming ontstaan de sporen door het steeds verder uitlopen van de uiteinden van de conidiogene schimmeldraad, zodat zich een lange ketting van sporen vormt, waarbij de jongste altijd aan het uiteinde ('apikaal') ligt. Vormen zich twee uitlopers aan een spore, dat dan ramoconidium genoemd wordt, dan vertakt de keten zich. Blastisch-acropetale sporenvorming is bijgevolg een variant van het normale groei van schimmeldraden.
* De 'blastisch-synchrone' conidiogenese kenmerkt zich door de talrijke sporen die zich gelijktijdig vormen op een centraal gelegen, meestal opgezwollen cel. Veelal ontstaan uit deze sporen acropetale ketens.
* De 'blastisch-sympodiale' ontwikkeling wordt gekarakteriseerd doordat zich na de sporenvorming achter de sporen, aan de uiteinden van de conidioforen, een nieuw uiteinde ontwikkelt, dat zijdelings ('sympodiaal' respectievelijk 'zymös') verder groeit. Dit uiteinde vormt op zichzelf uiteindelijk een spore, waaronder weer een nieuw uiteinde ontstaat. De conidiogene cellen worden bij dit proces onvermijdelijk langer en langer.
* Bijzonder opvallend is de 'blastisch-annellidische' vorm van sporenvorming: Nadat een spore zich gevormd en afgescheiden heeft, blijft er een ringvormig litteken achter aan het uiteinde van de conidiogene cel. Deze cel groeit door de ring heen en vormt dan het volgende spore, dat bij zijn afscheiding op zijn beurt weer een litteken achterlaat, zodat men aan het aantal ringen van een condiogene cel kan aflezen hoeveel sporen er gevormd zijn.
* Bij de 'blastisch-fialidische' vorming van sporen ontstaan voortdurend nieuwe sporen aan het open eind van de conidiogene cellen, die in dit geval 'fialiden' genoemd worden. Gezien de fialide zelf niet van vorm en lengte verandert, groeit de sporenketting net als bij de blastisch-acropetale ontwikkeling naar boven. In tegenstelling tot deze blastisch-acropetale ontwikkeling zijn hier echter de aan de 'condiogene locus' gevormde onderste sporen altijd de jongste. De ongeslachtelijke vorm van de ''Penicillium'' is een bekend voorbeeld van deze wijze van sporenvorming.
* Als variant van de blastisch-fialidische ontwikkelingsvorm kan de 'basauxische' vorming gelden. Hierbij bevinden de sporen van de keten die ontstaat zich in verschillende ontwikkelingsstadia: terwijl de sporen aan het bovenste eind van de schimmeldraad reeds uitgerijpt zijn, hebben de sporen onderaan zich nog nauwelijks van de conidiogene schimmeldraad gedifferentieerd.
* Geheel anders verloopt de 'blastisch retrogressieve' sporenvorming. Hierbij vormt zich aan het uiteinde van de conidiogene hyfe een spore die zich door een tussenwand van de schimmeldraad afsplitst. Daaropvolgend ontwikkelt zich direct daaronder een volgende spore, dat zich nu op zijn beurt door een septe van de rest van de hyfe afsplitst. Door meervoudige herhaling van dit proces vormen zich uit een enkele schimmeldraad van het uiteinde naar beneden voortdurend nieuwe sporen terwijl de hyfecel zichzelf voortdurend verkort.
* Anders dan bij de blastische vormen worden bij 'thallish arthrische' conidiogenese eerst de septen gevormd. Daartoe dient een hyfe volgroeid te zijn om dan op onregelmatige afstanden dubbele tussenwanden te vormen. De zo ontstane individuele cellen scheiden zich op een 'schizolytisch' genoemde wijze van elkaar af en beginnen zich te differentiëren, zodat een keten van korte cilindervormige sporen, de zogeheten 'arthroconidiën' ontstaat, die met elkaar verbonden lijken te zijn. Bij een variant van deze conidiogenese vormen zich alternerend cellen en sporen, de cellen degenereren, sterven af en maken zo de tussenliggende arthroconidiën door rhexolytische dehiscentie vrij.
* Ten slotte bestaat er nog de 'thallisch solitaire' ontwikkelingsvorm. Hier scheidt zich aan het eind van een conidiogene schimmeldraad een grote, buikige cel af, waarin zich dan talrijke transversaal geordende interne tussenwanden vormen. De cel differentieert zich nu tot een 'fragmospoor' dat in zijn geheel (rhexolytisch) afgescheiden wordt.
[[Bestand:Arthroconidia of Coccidioides immitis 39G0040 lores.jpg|thumb|[[Conidium|Arthroconidia]] van ''Coccidioides immitis'' met rhexolytische dehiscentie]]

==== Dehiscentie ====
Het laatste onderscheidende kenmerk is de '[[dehiscentie (plantkunde)|dehiscentie]]', het proces waarin de sporen zich afscheiden. Dehiscentie kan op twee verschillende manieren geschieden. Bij de 'schizolytische' varianten vormt zich tussen de sporen een dubbele scheidingswand met centraal gelegen middellamellen. Als deze wand uiteenvalt worden de sporen losgelaten. Bij rhexolytische dehiscentie, zoals bij soorten van het geslacht ''[[Coccidioides]]'', worden de sporen uitwendig verbonden door een celwand die op een gegeven moment degenereert, waardoor de conidiosporen vrij komen.

=== Heterokaryose en paraseksualiteit ===
Bij veel zakjeszwammen bestaat in het geheel geen geslachtelijk stadium of is het bestaan ervan niet bekend. Er zijn twee manieren waarop in het ongeslachtelijk stadium genenmateriaal kan worden uitgewisseld, en zo de genetische verscheidenheid kan worden behouden: 'heterokaryose' en 'paraseksualiteit'. De eerste komt simpelweg tot stand door versmelting van twee schimmeldraden, elk van een ander individu. Als resultaat van dat proces, dat ''[[anastomose]]'' genoemd wordt, bevinden zich gewoonlijk meerdere celkernen in de [[zwamvlok]], die van verschillende individuen stammen.

Paraseksualiteit<ref group="*">Op [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK8099/figure/A3958/ Ncbi.nlm.nih.gov] toont een figuur die 'paraseksualiteit' verduidelijkt. [https://web.archive.org/web/20190925061227/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK8099/figure/A3958/ Gearchiveerd] op 25 september 2019.</ref> is een fenomeen waarbij twee [[haploïde]] cellen van verschillende schimmeldraden zonder eigenlijke seksuele handelingen met elkaar [[plasmogamie|versmelten]], waarna de celkernen [[Karyogamie|fuseren]] zodat een verdubbeling van het aantal [[chromosoom|chromosomen]] ontstaat. Daarna vindt een complexe vorm van [[mitose|kerndeling]] plaats, waarbij het tot een [[crossing-over|overkruising]], een uitwisseling van genetisch materiaal tussen twee [[Homologe chromosomen|overeenkomstige chromosomen]] komt.<ref group="*">Bij [[geslachtelijke voortplanting]] treedt geslachtelijke overkruising daarentegen alleen op bij de als [[meiose (voortplanting)|meiose]] bekendstaande kerndeling.</ref> Uiteindelijk ontstaan door deling weer twee haploïde celkernen, die zich beide genetisch van de twee uitgangskernen onderscheiden.

=== Geslachtelijke voortplanting ===
<!--[[Bestand:Hypocrea virens.jpg|thumb|Ascus van ''Hypocrea virens'' met acht tweecellige ascosporen.]]-->
De [[geslachtelijke voortplanting]] bij zakjeszwammen verschilt van die bij andere schimmels doordat de sporen worden gevormd in een voor zakjeszwammen kenmerkende structuur, het [[sporenzakje]] of ascus.<ref>{{aut|Müller, E. & W. Loeffler}} (1971) p. 191</ref> Het sporenzakje fungeert als een '[[sporangium]]', waarin deze geslachtelijke [[ascospore]]n worden aangemaakt. Daarnaast zijn er de ongeslachtelijk gevormde [[conidiospore]]n, die voor de ongeslachtelijke voortplanting dienen.

Bij de geslachtelijke voortplanting komt een kortdurende [[Diploïdie|diploïde]] fase voor, de [[zygote]], met in de celkern twee exemplaren van elk chromosoom (2n). Deze fase wordt in de regel na korte tijd beëindigd door een [[meiose (voortplanting)|meiose (reductiedeling of rijpingsdeling)]] in het sporenzakje. Bij de meiose worden in eerste instantie vier haploïde ascosporen gevormd, maar vaak volgt nog een deling, een [[mitose]], zodat er zich acht ascosporen bevinden in het sporenzakje. Meercellige ascosporen kunnen zich vormen door verdere mitosen. Bij de zo uit een zygote gevormde ascosporen is het aantal chromosomen in de celkern gehalveerd, van het diploïde aantal (2n) naar het haploïde aantal (n).

Afgezien van uitzonderingen als soorten die behoren tot de [[Taphrinales]] en [[bakkersgist]] zijn alle zakjeszwammen in normale toestand [[Haploïdie|haploïde]]. De celkernen bevatten van elk chromosoom slechts één exemplaar, wat ze gevoelig maakt voor [[mutatie (biologie)|mutaties]].

==== Verloop van de seksuele sporenvorming ====
De geslachtelijke voortplanting wordt ingeleid als twee haploïde schimmeldraden (hyfen) met bij elkaar passende [[paringstype]]n samenkomen. De betrokken schimmeldraden stammen uit hetzelfde type hyfenweefsel als de ongeslachtelijke sporen. De opeenvolgende stappen in het fusieproces van de twee hyfen zijn beschreven door Fincham en Day<ref>Fincham J RS, Day PR (1963). Fungal Genetics. Blackwell Scientific Publications, Oxford, UK. ASIN: B000W851KO</ref> en door Wagner en Mitchell.<ref>Wagner RP, Mitchell HK. (1964). Genetics and Metabolism. John Wiley and Sons, Inc., New York ASIN: B00BXTC5BO</ref>

Of er versmelting plaatsvindt, hangt af van de herkomst van de schimmeldraden. Bij veel schimmels versmelten hyfen alleen als ze bij hetzelfde organisme horen. Er treedt dan zelfbevruchting op, een eigenschap die als '[[homothallie]]' bekendstaat. Andere schimmels hebben een genetisch niet-identieke partner nodig en zijn daarmee '[[Heterothallie|heterothallisch]]'. Daarnaast moeten de twee betreffende hyfen ook nog passende paringstypen hebben. Deze zijn een bijzonderheid van schimmels en kunnen vergeleken worden met [[Sekse|geslachten]] bij planten en dieren, met dat verschil dat er bij schimmels meer dan twee paringstypen kunnen zijn.
[[Bestand:Sacfungi.png|thumb|Schematisch voorbeeld van een ascogonium (links) en antheridium met daartussen een trichogyne]]
Bij verenigbaarheid vormen zich op de hyfen '[[gametangium|gametangiën]]', de bouwcellen voor de geslachtscellen ([[Gameet|gameten]]), waarin zich talrijke celkernen verzamelen. Deze gametangiën specialiseren zich in twee typen. Uit de eerste type, '[[ascogonium]]' genoemd, ontstaat de 'trichogyne', een zeer fijne schimmeldraad. Deze vormt een brug naar een gametangium van het tweede type, het '[[antheridium]]'. Via deze brug kunnen celkernen uit het antheridium zich naar het ascogonium bewegen. Anders dan bij planten en dieren komt het na de [[Plasmogamie|celversmelting (plasmogamie)]] in de regel niet tot een onmiddellijke [[Karyogamie|kernversmelting (karyogamie)]]. In plaats daarvan ordenen de kernen die uit het antheridium zijn binnengekomen zich paarsgewijs met kernen van het ascogonium, waarbij ze zelfstandig naast elkaar elkaar blijven bestaan. Daarmee begint de [[Dikaryon|'dikaryofase']] in de levenscyclus van de schimmel, waarin bij de celdeling de kernparen zich synchroon delen.

De dikaryofase lijkt een [[evolutionaire aanpassing]], waardoor in die gevallen van een zeldzame ontmoeting tussen twee individuen, er sporen ontstaan van een zo groot mogelijke verscheidenheid. Door de herhaalde synchrone deling van de kernparen vermeerdert het genetische uitgangsmateriaal zich en ontstaan bij de [[recombinatie (genetica)|recombinatie]] gedurende de meiose veel herschikkingen, waardoor een grote genetische diversiteit gerealiseerd wordt. Ook [[Basidiomyceten|steeltjeszwammen]] kennen een dikaryofase, reden waarom ze wel met zakjeszwammen worden samengevoegd in het [[onderrijk]] [[Dikarya]]. Een vergelijkbare levenscyclus heeft zich onafhankelijk bij de [[roodwieren]] ontwikkeld.

Uit het bevruchte ascogonium vormen zich nu miljoenen 'dinucleate' schimmeldraden (hyfen), die in iedere cel twee celkernen hebben. Ze worden ook 'fertiel' of 'ascogeen' genoemd en worden gevoed door gewone schimmeldraden met één celkern ('uni-' of 'mononucleaat'), die als 'steriel' aangeduid worden. Het weefsel van fertiele en steriele schimmeldraden vormt nu het ascocarp van de schimmel, dat in vele gevallen met het oog zichtbaar is.
[[Bestand:Clamp connections fungi.svg|thumb|Haakvorming]]
[[Bestand:The-Fastest-Flights-in-Nature-High-Speed-Spore-Discharge-Mechanisms-among-Fungi-pone.0003237.s003.ogv|thumb|''[[Ascobolus immersus]]'' schiet ascosporen weg]]

Op het binnenste oppervlak van het ascocarp bevindt zich het [[hymenium]], een vruchtlaag waarin [[sporenzakje]]s ontstaan. Daartoe vormt een 'ascogene hyfe' aan het uiteinde een [[Gesp (schimmel)|haak]], tegen de groeirichting van de schimmeldraad in. De cellen in deze haak bevatten twee celkernen en ze delen zich dusdanig dat de kernspoelen van hun [[spoelfiguur|mitosespoelen]] parallel verlopen waardoor aan het einde van de haak twee dochterkernen komen te liggen die genetisch van elkaar verschillen. Een daarvan bevindt zich aan het uiteinde van de haak. De andere dochterkern is gepositioneerd aan de basis van de hyfecel. Vervolgens worden twee tussenwanden aangemaakt, die het uiteinde van de schimmeldraad in drie delen verdelen: de haak met één kern, de daaronder gelegen basis van de schimmeldraad, eveneens met één kern, en een nieuw uiteinde van de schimmeldraad met twee celkernen. Bij de laatste vindt bij de juiste positionering in de vruchtlaag uiteindelijk de [[Karyogamie|kernversmelting]] plaats, waardoor de diploïde [[zygote]] ontstaat. Deze verlengt zich nu tot een langwerpig band- of cilindervormig kapsel, het eigenlijke sporenzakje.

Hier vindt de deling (meiose) plaats, waardoor het aantal kernen naar vier stijgt en tegelijkertijd de haploïde toestand hersteld wordt. Bijna altijd volgt een verdere kerndeling (mitose) zodat uiteindelijk acht dochterkernen in het sporenzakje komen te liggen. Deze worden omhuld met wat celplasma van eigen membranen en meestal ook met een vaste celwand. Zo vormen zich ten slotte de eigenlijke voortplantingscellen, de ascosporen. Deze liggen in de sporenzakjes als erwten in een peul en worden op een passend moment losgelaten.

Ascosporen kunnen in principe niet zelfstandig bewegen, waardoor ze voor verspreiding van externe mechanismen afhankelijk zijn. Vele sporen worden door middel van de wind verspreid, bij andere breken de rijpe sporenzakjes bij contact met water open. Enkele soorten hebben "sporenkanonnen", waarmee ze hun sporen tot 30&nbsp;cm ver weg kunnen schieten. Schimmels uit het [[geslacht (biologie)|geslacht]] ''[[Ascobolus]]'' beschikken over een lenzensysteem waarmee de 'loop', het sporenzakje, van het sporenkanon<ref group="*">[https://www.sites.google.com/site/funghiparadise/ascomycota/pezizales/ascobolaceae/ascobolus-immersus-pers-1794 Foto's van het sporenkanon van ''Ascobolus immersus'']. [https://web.archive.org/web/20161006000140/https://www.sites.google.com/site/funghiparadise/ascomycota/pezizales/ascobolaceae/ascobolus-immersus-pers-1794 Gearchiveerd] op 6 oktober 2016.</ref> gericht wordt op het invallende licht, zodat de sporen in een turbulente luchtzone geschoten worden.

Zodra de sporen op een geschikt [[substraat (ecologie)|substraat]] terechtkomen kiemen ze, vormen nieuwe schimmeldraden en starten zo de levenscyclus van voren af aan.

Samengevat bestaat de [[levenscyclus]] uit drie generaties (trigenetische cyclus):
# haploïde schimmeldraden afkomstig van [[ascospore]]n
# de dikaryofase, waar - na versmelting van twee passende schimmeldraden - elke cel twee kernen heeft
# een (kortdurende) diploïde [[sporofyt]]fase, die beëindigd wordt door de vorming van haploïde ascosporen bij de meiose

==== Classificatie van de sporenzakjes ====
Bij de classificatie van de zakjeszwammen speelt ook de vorm van het sporenzakje een rol. Er zijn vier typen te onderscheiden, afhankelijk van het aantal wanden van het zakje en het verspreidingsmechanisme van de sporen:
* Een 'unitunicaat operculaat' sporenzakje is enkelwandig en heeft een ingebouwde dop, het '[[operculum (mos)|operculum]]'. Daarin zit een zwakke plek waar het zakje bij rijping van de sporen openbreekt zodat ze losgelaten worden. Unitunicaat-operculate sporenzakjes komen alleen voor bij ascocarpen van het apothecium-type, bijvoorbeeld bij morieltjes.
[[Bestand:Hypomyces chrysospermus.jpg|thumb|Unitunicaat-inoperculaat sporenzakje van de [[goudgele zwameter]] (''Hypomyces chrysospermus'')]]
* Een 'unitunicaat inoperculaat' sporenzakje is eveneens enkelwandig, maar bezit geen operculum. In plaats daarvan is er een elastische ring die als ventiel functioneert. Bij rijping ontspant deze zich kortdurend en laat zo de sporen ontsnappen. Dit type vindt men zowel bij apotheciën als bij peritheciën. Een voorbeeld is de [[goudgele zwameter]] (''Hypomyces chrysospermus'').
* Een 'bitunicaat' sporenzakje wordt omgeven door een dubbele wand. Deze bestaat uit een dunne, broze buitenwand en een dikke, elastische binnenwand. Zodra de sporen rijp zijn splijt de buitenwand open zodat de binnenwand water kan opnemen. Als gevolg hiervan begint deze samen met de sporen uit te zetten totdat de wand boven het ascocarp uit komt, zodat de sporen ongehinderd door de vrije luchtstroom meegenomen kunnen worden. Bitunicate sporenzakjes treden uitsluitend op bij pseudotheciën, zoals [[Schurft (appel)|appelschurft]] en ''[[Guignardia aesculi]]''.
* Sporenzakjes die niet tot een van voorgaande typen horen vallen onder de verzamelaanduiding 'prototunicate' sporenzakjes. Veelal zijn deze kogelvormig en ze hebben doorgaans geen actief verspreidingsmechanisme. De wand van het sporenzakje lost simpelweg op, zodat de sporen eruit kunnen stromen, dan wel wordt deze opengebroken door externe invloeden, zoals dieren. Protunicate sporenzakjes komen zowel voor bij peritheciën als bij cleistotheciën, zoals bij de [[iepziekte]] en de [[truffel]]s. Waarschijnlijk hebben vele prototunicate sporenzakjes zich onafhankelijk van elkaar uit unitunicate sporenzakjes ontwikkeld.

=== Voortplanting bij de Taphrinales ===
{{Zie hoofdartikel|Taphrinales}}
Taphrinales onderscheiden zich van andere zakjeszwammen door hun [[Dikaryon|tweekernige]] [[schimmeldraad]]cellen. Ze hebben ook een karakteristieke manier van voortplanting. Onder de [[Cuticula (planten)|cuticula]] van het blad waarin ze leven vormt zich een vlechtwerk van schimmeldraden, dat een proascus wordt genoemd. De twee [[haploïde]] kernen in een schimmeldraadcel versmelten tot een [[diploïde]] cel die de cuticula doet openbarsten. De diploïde cel wordt naar buiten gedrukt en vormt vervolgens een scheidingswand, waardoor twee cellen ontstaan. De onderste cel is de voetcel en de bovenste cel het [[sporenzakje]]. In het sporenzakje vindt de [[meiose (voortplanting)|meiose]] plaats, gevolgd door een [[mitose|mitotische]] deling. Dat resulteert in acht haploïde [[ascospore]]n. Deze maken door [[knopvorming]] net zo lang secundaire sporen (conidiën) totdat ze op de gastheer komen. Dan vormt de secundaire spore een kiembuis, die tussen de [[epidermis]]cellen van het blad groeit. Vervolgens groeien door het gehele blad [[Intercellulaire ruimte|intercellulair]] schimmeldraden.

== Betekenis voor de mensheid ==
<!--[[Bild:Ophiostoma minus.jpg|thumb|Von Bläuepilz Ophiostoma minus befallener Baum]]-->
Zakjeszwammen zijn voor de mensheid van grote betekenis. Ze hebben veel effecten op de leefomgeving van de mens, zowel nuttige als schadelijke.

=== Schadelijke effecten ===
Talrijke ziektes bij mensen, huisdieren, vee en cultuurgewassen worden veroorzaakt door zakjeszwammen. Ook kunnen ze [[cellulose]]rijke bouwmaterialen en [[textiel]]e stoffen aantasten.

==== Plantenziektes ====
[[Bestand:Monilia sp. on apple.jpg|thumb|[[Monilia-rot]] op appel]]
[[Bestand:Apple scab SEM.jpg|thumb|Conidiën van ''[[Venturia inaequalis]]'' op aangetast blad. ([[Rasterelektronenmicroscoop|SEM]]-opname)]]
Een van de belangrijkste schadelijke effecten van zakjeszwammen is de verspreiding van talrijke [[plantenziekte]]s. De grootschalige [[Iepziekte|iepensterfte]] die sinds de jaren zeventig van de vorige eeuw Noord-Amerika en Europa teistert, wordt bijvoorbeeld veroorzaakt door de nauw verwante soorten ''[[Ophiostoma ulmi]]'' en ''[[Ophiostoma novo-ulmi]]''.

[[Kastanjekanker]] bij [[tamme kastanje]]s wordt veroorzaakt door de uit Azië stammende schimmelsoort ''Cryphonectria parasitica''. Een ziekte van [[maïs]]planten die in het bijzonder in Noord-Amerika heerst wordt veroorzaakt door ''[[Cochliobolus heterostrophus]]''. ''[[Taphrina deformans]]'' verspreidt de [[perzikkrulziekte]]. ''[[Erysiphe necator]]'' is voor de aantasting van [[Druif|wijnstokken]] met [[echte meeldauw]] verantwoordelijk, terwijl ascomyceten van het geslacht ''[[Monilia-rot|Monilia]]'' in het bijzonder [[steenvrucht]]en aantasten. Daarnaast worden ook de [[bloesem]]s van [[perzik]] en [[zure kers]] geïnfecteerd. [[Schurft (appel)|Schurft]] (''Venturia inaequalis'') is een van de belangrijkste plantenziekten op [[Appel (plant)|appel]].

Blauwgroene, rode en bruine schimmels kunnen levensmiddelen bederven, ''[[Penicillium digitatum]]'' en ''[[Penicillium italicum]]'' bijvoorbeeld [[sinaasappel]]s.

==== Dierziektes ====
Katten, honden, paarden en koeien lopen vaak huidinfecties op die veroorzaakt worden door zakjeszwammen die behoren tot de geslachten ''[[Microsporum]]'' en ''[[Trichophyton]]''. Schimmelinfecties kunnen er bij runderen en paarden, onder andere door ''[[Aspergillus fumigatus]]'', toe leiden dat de ongeboren vrucht verworpen wordt (spontane abortus). [[Graan]] dat geïnfecteerd is met ''[[Fusarium graminearum]]'' bevat [[mycotoxine]]n als [[deoxynivalenol]] (DON), dat bij opname kan leiden tot huid- en slijmvliesletsel bij varkens.

==== Ziekte bij de mens ====
Van direct belang voor de mensheid is de [[moederkoorn]]schimmel (''Claviceps purpurea''), die [[Rogge (graan)|rogge]] en [[gewone tarwe]] aantast en zeer giftige en mogelijk zelfs kankerverwekkende alkaloïden vormt, zoals [[ergotamine]]. Deze kunnen bij opname onder andere darmkrampen en zware [[hallucinatie]]s veroorzaken. Zeer kankerverwekkend en leverbeschadigend is de stof [[aflatoxine]], die wordt afgescheiden door ''[[Aspergillus flavus]]'', een ascomyceet die onder andere op [[Pinda|pinda's]] groeit. In vergelijking daarmee is de gistschimmel ''[[Candida albicans]]'', die menselijke slijmvliezen kan aantasten en daarbij [[candidiasis]] veroorzaakt, redelijk onschadelijk.

Ook de voor [[Mycose|infecties]] verantwoordelijke huidschimmels van het geslacht ''[[Epidermophyton]]'' zijn voor mensen met een gezond immuunsysteem relatief ongevaarlijk. Is het immuunsysteem echter verstoord, dan kunnen de schimmels tot levensgevaarlijke ziektes leiden; infectie met ''[[Pneumocystis jiroveci]]'' kan bijvoorbeeld zware longaandoeningen tot gevolg hebben. ''[[Trichophyton rubrum]]'' is een schimmel die bekendstaat als veroorzaker van [[zwemmerseczeem]] en [[onychomycose]].

Daarnaast zijn er schimmels die sporen produceren die bij het inademen een schimmelinfectie kunnen veroorzaken. Na infectie komt de schimmel dan voor in gistvorm. Voorbeelden hiervan zijn [[histoplasmose]], dat veroorzaakt wordt door de schimmel ''[[Histoplasma capsulatum]]'', en [[blastomycose]], veroorzaakt door de schimmel ''[[Blastomyces dermatitidis]]''.

==== Aantasting materialen ====
''[[Stachybotrys chartarum]]'' komt veel voor in door vocht en wateroverlast aangetaste gebouwen en zorgt in het bijzonder in de [[Tropen (geografie)|tropen]] voor grote problemen.

Natuurlijke textiele stoffen kunnen worden aangetast door verschillende schimmels, waaronder ''[[Aspergillus flavus]]'', ''[[Aspergillus fumigatus]]'', ''[[Aureobasidium pullulans]]'', ''[[Aspergillus niger]]'' en ''[[Alternaria alternata]]''.<ref>[http://www.morana-rtd.com/e-preservationscience/2010/Abdel-Kareem-15-01-2010.pdf {{aut|Omar Abdel Kareem}}, Fungal Deterioration of Historical Textiles in Egypt, e-PS, 2010, 7, 40-4]. [https://web.archive.org/web/20210901040856/http://www.morana-rtd.com/e-preservationscience/2010/Abdel-Kareem-15-01-2010.pdf Gearchiveerd] op 1 september 2021.</ref> Waarvan ''Aureobasidium pullulans'' en ''Aspergillus niger'' het meest voorkomen.<ref>[http://www.hytechsales.com/mildew.html HyTech Insulating Ceramic Paint, Mildew and mildew control for painted surfaces]. [https://web.archive.org/web/20210126205855/http://www.hytechsales.com/mildew.html Gearchiveerd] op 26 januari 2021.</ref> De aantasting is onder meer zichtbaar als het [[Weer (aantasting)|weer]].

=== Nuttige effecten ===
Zakjeszwammen kunnen ook heel nuttige effecten sorteren. Zo spelen ze een belangrijke rol bij de productie van [[Geneesmiddel|medicijn]]en en de bereiding van levensmiddelen. Sommige dienen zelf als voedsel en weer andere vormen een bestrijdingsmiddel tegen insecten.

==== Medicijnen ====
Het bekendste voorbeeld van een zakjeszwam die een medicijn maakt is de soort ''[[Penicillium chrysogenum]]''. Deze schimmel produceert een antibioticum dat vermoedelijk dient om concurrerende bacteriën te bestrijden, maar dat als penicilline in de 20e eeuw een revolutie in de behandeling van bacteriële [[infectieziekte]]n veroorzaakt heeft.

Ook van grote betekenis is ''[[Tolypocladium inflatum]]'', een ascomyceet die met het geneesmiddel [[ciclosporine]] een van de effectiefste en mooiste middelen voor [[immuunsysteem]]onderdrukking mogelijk maakt. Behalve als middel om bij [[orgaantransplantatie]] afstoting van lichaamsvreemde weefsels te voorkomen, wordt ciclosporine ook gebruikt voor behandeling van [[auto-immuunziekte]]s zoals [[multiple sclerose]]. Hier is echter het risico van zich op langere termijn ontwikkelende ernstige bijwerkingen aanwezig.

Daarnaast kunnen vele ascomyceten verhoudingsgewijs eenvoudig [[genetische manipulatie|genetisch gemanipuleerd]] worden. Ze produceren dan belangrijke [[Proteïne|eiwitten]] als [[insuline]], [[groeihormoon|menselijke groeifactoren]] en [[Tissue plasminogen activator|tPA]], een stof die ingezet wordt voor het oplossen van [[trombose|bloedproppen]]. De broodschimmel ''[[Neurospora crassa]]'', waarvan het [[genoom]] ondertussen volledig in kaart is gebracht, is een belangrijk modelorganisme in de [[biologie]].
[[Bestand:Aspergillus oryzae (麹).jpg|thumb|''[[Aspergillus oryzae]]'' op rijstkorrels]]
[[Bestand:Beauveria.jpg|thumb|''Beauveria bassiana'' op [[sprinkhanen]]]]

==== Levensmiddelen ====
Zakjeszwammen worden veelvuldig ingezet bij de productie van levensmiddelen. Belangrijk is [[bakkersgist]] dat vaak wordt gebruikt bij het bakken van onder andere [[brood]]. Bij voldoende [[Zuurstof (element)|zuurstofaanbod]] kan het afgegeven [[koolstofdioxide]] benut worden om het deeg te laten [[rijzen]]. Het gist wordt ook benut bij de bereiding van bier en wijn, waarbij de suikers zoals [[glucose]], [[fructose]] of [[sacharose]] [[Gisting (alcohol)|vergist]] worden tot [[ethanol|alcohol]].

Enzymen van ''[[Penicillium camemberti]]'' spelen een rol bij de productie van de kaassoorten [[Camembert (kaas)|Camembert]] en [[Brie (kaas)|Brie]], en enzymen van ''[[Penicillium roqueforti]]'' bij de vervaardiging van [[Gorgonzola (kaas)|Gorgonzola]], [[Roquefort AOC|Roquefort]] en [[Stilton (kaas)|Stilton]]. ''[[Aspergillus oryzae]]'' wordt in het bijzonder in Azië ingezet voor vergisting van een brij uit geweekte [[sojaboon|sojabonen]]; door de vergisting ontstaat de in vele oosterse gerechten gebruikte [[sojasaus]]. ''[[Aspergillus niger]]'' wordt gebruikt voor de industriële productie van [[citroenzuur]] en [[gluconzuur]] en van vele enzymen, zoals [[pectinase]], [[amylase]] en [[protease]].

Zakjeszwammen kunnen gebruikt worden bij de [[biologische bestrijding]] van insecten die schadelijk zijn bij de teelt van gewassen. Zo is ''[[Beauveria bassiana]]'' een ascomyceet, die over de gehele wereld in de bodem voorkomt. De schimmel ontwikkelt zich in het lichaam van de geleedpotige en veroorzaakt zijn dood. De schimmel is niet schadelijk voor mens of milieu.

Ten slotte zijn er ook ascomyceten met [[eetbare paddenstoel]]en. Hoewel de steeltjeszwammen wat dit betreft getalsmatig belangrijker zijn, behoren morieltjes en [[truffel]]s, de twee culinair meest gewaardeerde paddenstoelen, tot de zakjeszwammen.

== Bedreiging met uitsterven==
Anders dan bij [[zoogdieren]] en [[vogels]] is er in de regel te weinig over de [[populatie (biologie)|populaties]] van de verschillende zakjeszwammen bekend om zinnige uitspraken te kunnen doen over de mate waarin ze bedreigd worden met uitsterven. Dit geldt in het bijzonder voor de talrijke wortelschimmels, die belangrijke ecologische taken hebben en vaak alleen microscopisch waargenomen kunnen worden. Echter ook bij grotere schimmels is de beschikbare informatie zeer spaarzaam. Pas in 2003 zijn op de [[Rode Lijst van de IUCN|rode lijsten]] ook schimmels gezet. Sinds 2016 staan er negen ascomyceten-soorten op de [[Rode Lijst van de IUCN met bedreigde schimmels]].<ref>[https://www.iucnredlist.org/search The IUCN Red List of Threatened Species 2016-1. Met uitsterving bedreigde schimmels, uitgave 2016-1]. [https://web.archive.org/web/20211228135428/https://www.iucnredlist.org/search Gearchiveerd] op 28 december 2021.</ref>

In België bestaan vooralsnog geen rode lijsten voor ascomyceten. Nederland kent er twee, een [[Nederlandse Rode Lijst (korstmossen)|rode lijst van korstmossen]] en een [[Nederlandse Rode Lijst (paddenstoelen)|rode lijst van paddenstoelen]]. Op de lijst van korstmossen staan 323 soorten, een aanzienlijk deel van de in totaal ongeveer 750 soorten die in Nederland voorkomen. Om de verspreiding van kortmossen te meten bestaat op de zandgronden sinds 1988 een meetnet waarbij iedere vijf jaar 30&nbsp;000 bomen bemonsterd worden. Korstmossen zijn erg gevoelig voor [[luchtvervuiling|luchtverontreiniging]] en daardoor bruikbaar als instrument om de verontreiniging te meten.

== Evolutie ==
In het [[Devoon]], ongeveer 400 [[Ma (tijd)|Ma]] geleden, zijn de stammen Ascomycota en Basidiomycota uit een gemeenschappelijke voorouder ontstaan.<ref>{{aut| Taylor JW, Berbee ML.}}, ''Dating divergences in the Fungal Tree of Life: review and new analyses'', Mycologia, MSA (2006), vol. 98, nr. 6, pp. 838-49.</ref><ref>{{Citeer journal | doi = 10.1016/j.ympev.2014.04.024| title = Estimating the Phanerozoic history of the Ascomycota lineages: Combining fossil and molecular data| journal = Molecular Phylogenetics and Evolution| year = 2014| last1 = Beimforde | first1 = C. | last2 = Feldberg | first2 = K. | last3 = Nylinder | first3 = S. | last4 = Rikkinen | first4 = J. | last5 = Tuovila | first5 = H. | last6 = Dörfelt | first6 = H. | last7 = Gube | first7 = M. | last8 = Jackson | first8 = D. J. | last9 = Reitner | first9 = J. | last10 = Seyfullah | first10 = L. J. | last11 = Schmidt | first11 = A. R. | volume=78 | pages=386–398}}</ref> Mogelijk zijn de Ascomycota 50 Ma ouder. In fossielen afkomstig uit het vroege [[Siluur]] in Virginia en die uit het late Siluur in Zweden zijn namelijk op [[fialide]]n lijkende structuren gevonden.<ref>{{aut| Taylor TN, H. Hass, H. Kerp, M. Krings, R.T. Hanlin.}}, ''Perithecial ascomycetes from the 400 million year old Rhynie chert: an example of ancestral polymorphism'', Mycologia, MSA (2005), vol. 97, nr. 1, pp. 269-285.[https://kuscholarworks.ku.edu/bitstream/handle/1808/16786/TaylorT_Mycologia_97(1)269.pdf;sequence=1]. [https://web.archive.org/web/20210831205100/https://kuscholarworks.ku.edu/bitstream/handle/1808/16786/TaylorT_Mycologia_97(1)269.pdf;sequence=1 Gearchiveerd] op 31 augustus 2021.</ref>

Uit een [[Fylogenie|fylogenetisch onderzoek]] dat verricht werd met behulp van zes genen bij 420 schimmelsoorten, blijkt dat zakjeszwammen (Ascomycota) en steeltjeszwammen (Basidiomycota) zich ontwikkeld hebben uit [[saprofyt]]en. Bovendien bleek dat [[korstmos]]sen diverse malen in de evolutie zijn ontstaan (licheenvorming).<ref>{{aut| Schoch, C.L., G-H. Sung, F. López-Giráldez e.a.}}, Systematic Biology, ''The Ascomycota tree of life: A phylum-wide phylogeny clarifies the origin and evolution of fundamental reproductive and ecological traits'', Society of Systematic Biologists (2009), vol. 58, nr. 2, pp. 224-39.</ref>
[[Bestand:Ascospore fossil.jpg|thumb|Fossiele ascospore met drie tussenwanden, lengte ongeveer 25 micrometer]]
In de [[Rhynie Chert]], een bekende vindplaats van plantenfossielen in het Schotse [[Aberdeenshire]], werden in doorsneden onder de [[epidermis]] van de verticale en horizontale stengeldelen [[Teloomtheorie|(telomen)]] van de vroegere landplant ''[[Asteroxylon mackiei]]'' sporenzakjes, ascosporen en peritheciën geïdentificeerd, die zich eenduidig met ascomyceten in verbinding laten brengen. Het gaat hier om de schimmelsoort ''[[Paleopyrenomycites devonicus]]''. Daarmee staat vast dat wisselwerkingen tussen schimmel en plant al zeer vroeg zijn ontstaan; er wordt zelfs gespeculeerd dat de enge symbiotische relatie tussen planten en schimmels een voorwaarde kan zijn geweest voor het koloniseren van het land. Interessant is dat op de vindplaats bij Rhynie ook de oudste korstmossen zijn gevonden.

Een fossiel uit het [[Eoceen]] dat gevonden werd in de [[Groeve Messel|Messelgroeve]] in Noord-Duitsland toont een mier, die zich heeft vastgebeten in een blad. Dit duidt erop dat de mier geïnfecteerd was met een schimmel, vergelijkbaar met het nu nog voorkomende parasitisme bij mieren.<ref>Hughes DP, Wappler T, Labandeira CC (2011) Ancient
death-grip leaf scars reveal ant-fungal parasitism. Biol Lett 7:67–70</ref>

== Systematiek ==
[[Bestand:Ascomycetes.jpg|thumb|Verschillende ascomyceten in [[Reincultuur (microbiologie)|reincultuur]]]]
De groep Ascomyceten omvat alle nakomelingen van een gemeenschappelijke voorouder en vormt zo een [[monofyletisch]] [[taxon]]. Vooral op grond van de [[synapomorfie]] van het sporenzakje, dat alleen bij zakjeszwammen optreedt, kan dit als vrijwel vaststaand beschouwd worden. Bij schimmels zonder geslachtelijk stadium is een indeling bij de ascomyceten veelal mogelijk op grond van eenduidige moleculairbiologische of ultrastructurele gegevens.

De indeling van zakjeszwammen met steeltjeszwammen in een hogere groep, die men [[Dikarya]] noemt, is gebaseerd op de regelmatige septering van de hyfen door tussenwanden met centrale perforatie, die kenmerkend is voor beide. De naam "dikarya" refereert aan de [[dikaryon]]-fase in beider [[levenscyclus]], alsook aan de daaropvolgende versmelting van celplasma's. Bovendien kan bij beide groepen fusie optreden van steriele hyfen (anastomose). Bij ascomyceten ontwikkelen zich, kort voor de sporenzakjesvorming, aan het uiteinde van de ascogene schimmeldraden U-vormige haken, terwijl bij basidiomyceten [[gesp (schimmel)|gespen]] aangetroffen worden. Deze twee kenmerken worden als [[homologie (anatomie)|homologiën]] gezien, als structuren die vermoedelijk afkomstig zijn van een gemeenschappelijke voorloperstructuur.

De ascomyceten vertegenwoordigen 75 procent van alle echte schimmelsoorten. Er werden tot nog toe meer dan 64&nbsp;000 soorten beschreven, waarvan ruim 40 procent bestaat uit korstmossen. In bepaalde, weinig onderzochte ecosystemen zoals in tropische gebieden, is de schimmelflora nog onvoldoende bekend. Waarschijnlijk is het werkelijke aantal soorten een veelvoud van het getal dat nu gehanteerd wordt.

Een groot probleem bij de taxonomische indeling van de [[Schimmels|schimmels (Fungi)]] is de te volgen benadering. De indeling verandert voortdurend door een toegenomen interesse, betere waarnemingstechnieken, betere apparatuur, nieuw ontdekte soorten en een beter begrip van de relaties tussen schimmels.

Klassiek werden schimmels vooral geclassificeerd op basis van hun [[Morfologie (biologie)|morfologie]] en [[levenscyclus]], de zogenaamde verticale classificatie. Kenmerken als vorm, afmeting en kleur spelen daarbij een belangrijke rol, evenals de aan- of afwezigheid van bepaalde kenmerken. Het gebruik van kenmerken die meermaals in de geschiedenis ontstaan zijn zorgde voor een dubieuze, soms zeer kunstmatige indeling.

Recent worden ook scheikundige en genetische technieken gebruikt die de schimmels classificeren op basis van hun samenstelling. Deze horizontale classificatie geeft directere informatie over de onderlinge soortverwantschappen en wordt ook bij ascomyceten toegepast. Door de toegenomen kennis van de ascomyceten wordt de kunstmatige indeling geleidelijk verlaten en kiest men voor een indeling van zakjeszwammen in natuurlijke taxa. Een veel gebruikte indeling in klassen wordt gegeven door de 'Index Fungorum'.{{Refn|group=*|De laatste gegevens over de classificatie van ascomyceten (aan de hand van genetische technieken) kunnen via het vrij beschikbare tijdschrift [[Myconet]] geraadpleegd worden.<ref>{{Citeer tijdschrift | last= Lumsch | first= H. Thorsten | last2 = Huhndorf | first2 = Sabine M. | datum= 31 december 2007 | url= http://archive.fieldmuseum.org/myconet/pdfs/Myconet_13a.pdf| titel= Outline of Ascomycota | tijdschrift= Myconet | jaargang= 10 | nummer= 13 | pp= | taal= en | doi=}}</ref>}}

=== Taxonomie ===
Holt en Iudica gaven in 2016 de volgende bijgewerkte indeling:<ref name="holt" />

{| class="toccolours vatop" style="font-size:100%;line-height:120%;"
|{{Stamboom2}}
* {{Stamboom2/einde tak}} [[Dikarya]]<ref>{{Citeer web| url = http://comenius.susqu.edu/biol/202/fungi/default.htm | titel = Description of the kingdom Fungi| bezochtdatum = 2016| auteur = | achternaam = Holt | voornaam = J.R. | auteurlink = | medeauteurs = | datum = 16 mei 2013 | formaat = | werk = Diversity of Life | uitgever = | paginas = | taal = en | citaat = 
| archiefurl=https://web.archive.org/web/20210525073921/http://comenius.susqu.edu/biol/202/fungi/default.htm|archiefdatum=25 mei 2021|dodeurl=nee}}</ref>
** Stam '''Ascomycota''' Cavalier-Smith 1998
*** Onderstam '''[[Taphrinomycotina]]''' (= [[Archiascomycetes]])
**** Klasse [[Neolectomycetes]]
***** {{Stamboom2/einde tak}} Orde [[Neolectiales]]: [[Neolecta]]
**** Klasse [[Pneumocystidomycetes]]
***** {{Stamboom2/einde tak}} Orde [[Pneumocystiales]]: [[Pneumocystis]]
**** Klasse [[Schizosaccharomycetes]] (= [[Octosporomyces]])
***** {{Stamboom2/einde tak}} Orde [[Schizosaccharomycetales]]: [[Schizosaccharomyces]]
**** {{Stamboom2/einde tak}} Klasse [[Taphrinomycetes]]
***** {{Stamboom2/einde tak}} Orde [[Taphrinales]]: [[Taphrina]], [[Protomycetes]]
*** Onderstam '''[[Saccharomycotina]]''' (= [[Hemiascomycetes]])
**** {{Stamboom2/einde tak}} Klasse [[Saccharomycetes]]
***** {{Stamboom2/einde tak}} Orde [[Saccharomycetales]] (= [[Endomycetales]]): [[Saccharomyces]], [[Dipoascus]]
*** {{Stamboom2/einde tak}} Onderstam '''[[Pezizomycotina]]''' (= Ascomycetes)
**** Klasse [[Arthoniomycetes]]
***** {{Stamboom2/einde tak}} Orde [[Arthoniales]]: [[Arthonia]], [[Chrysothrix]], [[Melaspilea]], [[Roccella]], [[Arthophacopsis]]
**** Klasse [[Chaetothyriomycetes]]
***** {{Stamboom2/einde tak}} Orde [[Chaetothyriales]]: [[Chaetothyrium]], [[Capronia]], [[Adelococcus]], [[Verrucaria]]
**** Klasse [[Dothideomycetes]]
***** Orde [[Capnodiales]]: [[Capnodaria]], [[Capnodium]], [[Achaetobotrys]], [[Antennulariella]], [[Coccodinium]], [[Metacapnodium]]
***** Orde [[Dothidiales]]: [[Dothidea]], [[Incertae sedis|?]] [[Mycosphaerella]], [[Incertae sedis|?]] [[Guignardia]]
***** Orde [[Hysteriales]]: [[Hysterium]]
***** Orde [[Myriangiales]]: [[Myrangium]], [[Elsinoe]]
***** Orde [[Patellariales]]: [[Patellaria]]
***** {{Stamboom2/einde tak}} Orde [[Pleosporales]]: [[Venturia (schimmel)|Venturia]], [[Delitschia]], [[Leptosphaeria]], [[Lophiostoma]], [[Melanomma]], [[Montagnula]], [[Phaeosphaeria]], [[Phaeotrichum]], [[Pleospora]], [[Sporormia]], [[Teichospora]]
**** Klasse [[Eurotiomycetes]]
***** Orde [[Eurotiales]]: [[Eurotium]], [[Eupenicillium]]
***** {{Stamboom2/einde tak}} Orde [[Onygeniales]]: [[Gymnoascus]], [[Eremascus]], [[Onygena]], [[Ascosphaera]], [[Arthroderma]]
**** Klasse [[Lecanoromycetes]]
***** Orde [[Agyriales]]: [[Agyrium]], [[Lithographa]], [[Anamylopsora]], [[Elixia]]
***** Orde [[Ostropales]]: [[Coenogonium]], [[Gyalecta]]
***** Orde [[Lecanorales]]: [[Acarospora]], [[Hymenelia]], [[Anzia]], [[Arctomia]], [[Anthroraphis]], [[Biatorella]], [[Calicium]], [[Calycidium]], [[Catillaria]], [[Cetradonai]], [[Cladonia]], [[Coccocarpia]], [[Collema]], [[Crocynia]], [[Dactylospora]], [[Gypsoplaca]], [[Haematomma]], [[Arctopeltis]], [[Lecanora]], [[Lecidea]], [[Loxospora]], [[Megalaria]], [[Macarea]], [[Miltidea]], [[Micoblastus]], [[Ophioparma]], [[Pachyascus]], [[Pannaria]], [[Parmelia]], [[Physcia]], [[Porpidia]], [[Psora]], [[Ramalinia]], [[Rhizocarpon]], [[Sphaerophorus]], [[Stereocaulon]], [[Lobaria]], [[Nephroma]], [[Peltigera]], [[Placynthium]], [[Fuscidea]], [[Letrouitia]], [[Teloschistes]]
***** Orde [[Lichinales]]: [[Gloeoheppia]], [[Heppia]], [[Lichina]], [[Peltula]]
***** {{Stamboom2/einde tak}} Orde [[Pertusariales]]: [[Megaspora]], [[Pertusaria]]
**** Klasse [[Leotiomycetes]]
***** Orde [[Cyttariales]]: [[Cyttaria]]
***** Orde [[Erisiphales]]: [[Erysiphe]], [[Microsphaera]], [[Uncinula]]
***** Orde [[Heliotiales]] (= [[Helotiales]]): [[Monilinia]], [[Bulgaria (geslacht)|Bulgaria]], [[Dermea]], [[Geoglossum]], [[Hemiphacidium]], [[Hyaloscypha]], [[Leotia]], [[Loramyces]], [[Phacidium]], [[Rustroemia]], [[Sclerotinia]], [[Vibrissea]], [[Ascocorticium]]
***** Orde [[Rhytismatales]]: [[Ascodichaena]], [[Cryptomyces]], [[Cudonia]], [[Rhytisma (schimmelgeslacht)|Rhytisma]]
***** {{Stamboom2/einde tak}} Orde [[Thelebolales]]: [[Thelebolus]]
**** Klasse [[Pezizomycetes]]
***** {{Stamboom2/einde tak}} Orde [[Pezizales]]: [[Anthracobia]], [[Ascolobus]], [[Ascodesmis]], [[Caloscypha]], [[Carbomyces]], [[Gyromitra]], [[Glaziella]], [[Helvella]], [[Karstenella]], [[Acervus]], [[Pyronema]], [[Sphaerosoma (schimmelgeslacht)|Sphaerosoma]], [[Peziza]], [[Morchella]], [[Rhizinia]], [[Sarcoscypha]], [[Sarcosoma]], [[Tuber]]
**** Klasse [[Sordariomycetes]]
***** Orde [[Halosphaeriales]]: [[Halosphaeria]]
***** Orde [[Hypocreales]]: [[Bionectria]], [[Melanospora]], [[Claviceps]], [[Hypocrea]], [[Nectria (schimmel)|Nectria]], [[Niesslia]]
***** Orde [[Microascales]]: [[Chadefaudiella]], [[Microascus]]
***** Orde [[Boliniales]]: [[Endoxyla]], [[Catabotrys]]
***** Orde [[Diaporthales]]: [[Melanoconis]], [[Valsa]]
***** Orde [[Ophiostomatales]]: [[Kathistes]], [[Ophiostoma]]
***** Orde [[Sordariales]]: [[Annulatascus]], [[Batistia]], [[Cephalotheca]], [[Chaetomium]], [[Chaetosphaeria]], [[Coniochaeta]], [[Helminthosphaeria]], [[Lasiosphaeria]], [[Nitschkia]], [[Neurospora]], [[Sordaria]]
***** {{Stamboom2/einde tak}} Orde [[Xylariales]]: [[Amphisphaerella]], [[Clypeosphaerella]], [[Diatrype]], [[Graphostroma]], [[Hyponectria]], [[Xylaria]]
**** {{Stamboom2/einde tak}} Klasse [[Laboulbeniomycetes]]
***** {{Stamboom2/einde tak}} Orde [[Laboulbeniales]]: [[Laboulbenia]]
** {{Stamboom2/einde tak}} [[Basidiomyceten|Basidiomycota]] Moore 1980
{{Stamboom2/einde}}
|}

=== Oudere indelingen ===
Vroeger werd gebruikgemaakt van een indeling op basis van het ascocarp van de schimmel:
{{Stamboom2}}
{{Stamboom2/einde aftakking}}
* ''Euascomyceten'': de ascomyceten die wel echte ascocarpen ontwikkelen.<br>Dit is de grootste groep, die ook de [[farmacie|farmaceutisch]] meest belangrijke schimmels bevat (zoals ''[[Penicillium chrysogenum]]''), alsook de [[truffel]]s en [[morielje]]s.
* ''Hemiascomyceten'': de groep ascomyceten die geen echte ascocarpen ontwikkelen.<br>Ascocarpen ontwikkelen zich direct uit de ascogene hyfen, zonder het tussenstadium van gespecialiseerde cellen. Men maakt nog een verder onderscheid tussen de:
** ''Discomyceten'': vorming van apothecium
** ''Pyromyceten'': vorming van perithecium
** ''Loculoascomyceten'': vorming van pseudothecium
** {{Stamboom2/einde tak}} ''Plectomyceten'': vorming van cleistothecium
* {{Stamboom2/einde tak}} ''Archaeoascomyceten'': deze hebben geen ascocarpen; ze vormen een relatief kleine groep, die traditioneel tot de hemiascomyceten gerekend werd.<br>De Archaeoascomyceten hebben zich wellicht vroeg los van de andere ascomyceten ontwikkeld als een afzonderlijke natuurlijke groep, maar deze stelling is zeer omstreden.
{{Stamboom2/einde}}

In onderstaande, oudere indelingen zijn de klassen niet gegroepeerd in onderstammen (subfyla). De Pezizomycotina hebben daar nog de naam [[Pezizomycotina|Ascomycetes]].
{| class="wikitable vatop" style="font-size:100%;line-height:120%;"
|width="50%"|De [[taxonomie|taxonomische]] indeling volgens<br>de [[Index Fungorum]] (2008) is als volgt:<ref>{{en}}[http://www.speciesfungorum.org/Names/fundic.asp?RecordID=Ascomycota&Type=P Ascomycota], Speciesfungorum.org. [https://web.archive.org/web/20220108234919/http://www.speciesfungorum.org/Names/fundic.asp?RecordID=Ascomycota&Type=P Gearchiveerd] op 9 januari 2022.</ref>
|width="50%"|De oude indeling
|-
|'''Stam''': '''Ascomycota'''
* Klasse: [[Arthoniomycetes]]
* Klasse: [[Dothideomycetes]]
* Klasse: [[Eurotiomycetes]]
* Klasse: [[Laboulbeniomycetes]]
* Klasse: [[Lecanoromycetes]]
* Klasse: [[Leotiomycetes]]
* Klasse: [[Lichinomycetes]]
* Klasse: [[Microsporea]]
* Klasse: [[Neolectomycetes]]
* Klasse: [[Orbiliomycetes]]
* Klasse: [[Pezizomycetes]]
* Klasse: [[Pneumocystidomycetes]]
* Klasse: [[Saccharomycetes]]
* Klasse: [[Schizosaccharomycetes]]
* Klasse: [[Sordariomycetes]]
* Klasse: [[Taphrinomycetes]]
* Klasse: [[Tremellomycetes]]
* Klasse: '''''[[Incertae sedis]]'''''
|'''Stam''': '''Ascomycota'''
* Klasse: Zakjeszwammen ([[Pezizomycotina|Ascomycetes]])
** Subklasse: [[Arthoniomycetidae]]
** Subklasse: [[Chaetothyriomycetidae]]
** Subklasse: [[Dothideomycetidae]]
** Subklasse: [[Erysiphomycetidae]]
** Subklasse: [[Eurotiomycetidae]]
** Subklasse: [[Laboulbeniomycetidae]]
** Subklasse: [[Lecanoromycetidae]]
** Subklasse: [[Leotiomycetidae]]
* Klasse: [[Neolectomycetes]]
* Klasse: [[Pneumocystidomycetes]]
* Klasse: [[Saccharomycetes]]<br>&nbsp;(onder andere [[Gist]], o.a. ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'')
* Klasse: [[Schizosaccharomycetes]]
* Klasse: [[Taphrinomycetes]]<br>&nbsp;(onder andere [[Heksenbezem]] ''Taphrina betulina'')
|}

== Onderzoek ==
De systematiek van zakjeszwammen is nog altijd een belangrijk onderzoeksgebied. De plaatsing van de ascomyceten als zustergroep van de basidiomyceten is weliswaar relatief onomstreden, vragen naar de verdere indeling zijn echter nog steeds actueel. In het bijzonder de verhouding van de archaeoascomyceten tot de rest van ascomyceten is nog niet opgehelderd; ook de gedetailleerde classificatie binnen de ascomyceten[[Orde (biologie)|ordes]] is nog in beweging.

Een ander vruchtbaar onderzoeksgebied is de bestudering van de afstamming van de ascomyceten aan de hand van fossiele sporen, asci of hele ascocarpen. In het bijzonder de associatie van ascomyceten met de wortels van de eerste landplanten is bij verre nog niet opgeklaard; nieuwe fossielenvondsten zijn dringend nodig om de landkolonisatie van planten en schimmels beter te begrijpen.

De rol van zakjeszwammen in ecosystemen is een ander onderwerp van studie in de schimmelkunde. In het bijzonder de [[endofyt]]en en hun uitwerking op planten zijn beperkt onderzocht. Terwijl de [[lichenologie]] (korstmossenkunde) traditioneel een zelfstandige wetenschap is, valt het onderzoek naar wortelschimmelsymbioses en endofytische schimmels in het werkgebied van mycologen.

Verscheidene schimmels dienen als modelorganismen in de [[genetica]] en [[moleculaire biologie]]. Onder andere op ''[[Neurospora crassa]]''<ref>{{Citeer tijdschrift| last= Davis | first= Rowland H. | last2= Perkins | first2 = David D. | datum= mei 2002 | url= https://www.nature.com/nrg/journal/v3/n5/full/nrg797.html | titel= Neurospora: a model of model microbes | tijdschrift= Nature Reviews Genetics | jaargang= 3 | nummer= 5 | pp= p. 397-403 | taal= en | doi= 10.1038/nrg797|archiefurl=https://web.archive.org/web/20110629001804/http://www.nature.com/nrg/journal/v3/n5/full/nrg797.html|archiefdatum=29 juni 2011|dodeurl=nee}}</ref> en het bakkers- of [[biergist]] (''Saccharomyces cerevisiae'')<ref>{{Citeer journal | last = Goffeau | first = A. | authorlink = | coauthors = Barrell B.G. & vele anderen | editor-last = | editor-first= | editor-link = | date = 25 oktober 1997| title = Life with 6000 genes | trans_title = | journal = [[Science]] | volume = 274 | issue = 5287 | series = | pages = p.546, 563–567 | publisher = | location = New York| issn = 0036-8075 | pmid = 8849441 | pmc = | doi = 10.1126/science.274.5287.546. | bibcode = | oclc = | id = | url = https://science.sciencemag.org/content/274/5287/546 | taal = en | format = | accessdate = 2016 | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = | ref = | separator = | postscript =|archiefurl=https://web.archive.org/web/20210722110849/https://science.sciencemag.org/content/274/5287/546|archiefdatum=22 juli 2021|dodeurl=nee}}</ref> wordt onderzoek gedaan naar talrijke celbiologische fenomenen, die van elementaire betekenis zijn voor de kennis van alle organismen en de daaraan ten grond liggende levensprocessen.

De vraag van de soortbescherming komt steeds meer op de voorgrond: De [[Beschermingsstatus|bedreigingsstatus]] van een soort kan alleen goed beoordeeld worden indien men degelijke gegevens over de bestandsontwikkeling heeft - deze bestaan tegenwoordig vaak alleen in uitzonderingsgevallen, zelfs op de gematigde breedtes.

Anno 2016 is nog slechts een gering deel van alle ascomyceten beschreven. De beschrijving van nieuwe soorten, in het bijzonder uit de tropen, zal de mycologie nog lang bezighouden.

{{Appendix||2=
== Noten ==
{{References|group=*}}
== Literatuur ==
* [http://www.allesoverpaddenstoelen.nl/Aop2_Ascoproject.html Determinatiesleutels Ascomyceten van de Nederlandse Mycologische Vereniging]
* {{Citeer boek| achternaam = Alexopoulos | voornaam = C.J. | auteurlink = | medeauteurs = M. Blackwell & C.W. Mims | datum = 1996 | titel = Introductory Mycology | uitgever = Wiley | plaats = New York | ISBN = 978-0-471-52229-4 | NUR = | pagina's = | taal = en | URL =https://archive.org/details/introductorymyco0000alex_q5x1| bezochtdatum =}}
* {{Citeer boek | achternaam = Bagyarajn | voornaam = D.J. | auteurlink = | medeauteurs = Arpana J. | datum = 2006 | titel = Diversity of Microbes and Cryptograms | uitgever = | plaats = | ISBN = | NUR = | pagina's = | taal = en | URL = http://nsdl.niscair.res.in/jspui/bitstream/123456789/177/1/Fungi%201%20-%20formatted%20Sep%2021.pdf | bezochtdatum = | archiefurl = https://web.archive.org/web/20160701194407/http://nsdl.niscair.res.in/jspui/bitstream/123456789/177/1/Fungi%201%20-%20formatted%20Sep%2021.pdf | dodeurl = ja}}
* {{Citeer boek| achternaam = Braun | voornaam = Uwe | auteurlink = | medeauteurs = Roger T.A. Cook | datum = 2012 | titel = Taxonomic manual of the Erysiphales (powdery mildews) | uitgever = CBS-KNAW Fungal Biodiversity Centre | plaats = Utrecht | ISBN = 978-9-070-35189-2 | NUR = | pagina's = | taal = en | URL = | bezochtdatum =}}
* {{Citeer boek| achternaam = Breitenbach | voornaam = F. | auteurlink = | medeauteurs = Kränzlin J. | datum = 1984 | titel = Pilze der Schweiz: Band 1 Ascomycetes | uitgever = Verl. Mykologia | plaats = [[Luzern (stad)|Luzern]] | ISBN = 978-3-856-04011-6 | NUR = | pagina's = | taal = de | URL = | bezochtdatum =}}
* {{Citeer boek| achternaam = Kavanagh | voornaam = K. | auteurlink = | medeauteurs = | datum = 2011 | titel = Fungi: Biology and Applications | uitgever = Wiley-Blackwell | plaats = [[Chichester]] | ISBN = 978-0-470-97710-1 | NUR = | pagina's = | taal = en | URL = https://www.slideshare.net/ssuser26941b/fungibiologyandapplications | bezochtdatum =|archiefurl=https://web.archive.org/web/20160809210909/http://www.slideshare.net/ssuser26941b/fungibiologyandapplications|archiefdatum=9 augustus 2016|dodeurl=nee}}
* {{Citeer boek| achternaam = Kendrick | voornaam = B. | auteurlink = | medeauteurs = | datum = 2000 | titel = The Fifth Kingdom | uitgever = Focus Pub | plaats = [[Newburyport]] | ISBN = 978-1-585-10022-4 | NUR = | pagina's = | taal = en | URL =https://archive.org/details/fifthkingdom0000kend_i9x4| bezochtdatum =}}
* {{Citeer boek| achternaam = Krieglsteiner | voornaam = G.J. | auteurlink = | medeauteurs = | datum = 1993 | titel = Verbreitungsatlas der Großpilze Deutschlands (West) Band 2. Schlauchpilze | uitgever = Ulmer | plaats = [[Stuttgart]] | ISBN = 978-3-800-13318-5 | NUR = | pagina's = | taal = de | URL = | bezochtdatum =}}
* {{de}} {{aut|Müller, E. & W. Loeffler}} ''Mykologie. Grundriß für Naturwissenschaftler un Mediziner.'' 2., überarbeitete und erweiterte Auflage. Georg Thieme Verlag, [[Stuttgart]], 1971, {{ISBN|3134368021}}
* {{Citeer journal | last = Taylor | first = T. N. | authorlink = | coauthors = | editor-last = | editor-first= | editor-link = | date = 1994 | year = | month = | title = The fossil history of ascomycetes | trans_title = | journal = Life Sciences | volume = 269 | issue = | series = NATO ASI | pages = p. 167-174| publisher = Plenum | location = New York | issn = 0258-1213 | pmid = | pmc = | doi = | bibcode = | oclc = 741990785 | id = | url = | taal = en | format = | archiveurl = | archivedate = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote = | ref = | separator = | postscript =}}
* {{Citeer boek| achternaam = Tayler | voornaam = T.N. | auteurlink = | medeauteurs = Krings M., Taylor E.L., McLaughlin D.J., Spatafora J.W.| datum = 2015 | titel = Systematics and Evolution: The Mycota VII Part B | uitgever = Springer-Verlag | plaats = Berlijn | ISBN = 978-3-662-46010-8 | NUR = | pagina's = p.259-273 | taal = en | URL = https://www.researchgate.net/publication/275654617_Fungal_diversity_in_the_fossil_record | bezochtdatum =|archiefurl=https://web.archive.org/web/20190925061229/https://www.researchgate.net/publication/275654617_Fungal_diversity_in_the_fossil_record|archiefdatum=25 september 2019|dodeurl=nee}}
== Referenties en verwijzingen ==
* {{Bronvermelding anderstalige Wikipedia|taal=en|titel=Ascomycota|oldid=9336530}}
* {{Bronvermelding anderstalige Wikipedia|taal=de|titel=Schlauchpilze|oldid=9336530}}
{{References||30em}}
}}
{{Navigatie schimmelmorfologie}}
{{etalage|47175793|2016|08|02}}

[[Categorie:Ascomycota| ]]