Ascomyceten

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Ascomyceten
Bruine bekerzwam (Peziza badia), een ascomyceet
Bruine bekerzwam (Peziza badia), een ascomyceet
Taxonomische indeling
Rijk: Fungi (Schimmels)
Stam
Ascomycota
Caval.-Sm. (1998)
Afbeeldingen Ascomyceten op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Ascomyceten op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie

De ascomyceten of zakjeszwammen (Ascomycota) zijn een grote stam in het rijk der schimmels met meer dan 64.000 bekende soorten.[1] Ze danken hun naam aan hun karakteristieke voortplantingsstructuren, de sporenzakjes (ascus, meervoud asci), die microscopisch waarneembaar zijn. Veel gisten, schimmels en korstmossen, maar ook eetbare paddenstoelen zoals morieljes en truffels worden tot deze groep gerekend. Ze zijn in afstamming zeer waarschijnlijk de zustergroep van de steeltjeszwammen (Basidiomycota) en vormen met deze het onderrijk Dikaryomycota.[2] Een meerderheid van de vroeger in een zelfstandige groep ingedeelde paddenstoelen zonder seksuele stadia in de levenscyclus (Deuteromycota) kunnen door moleculairgenetische gegevens vandaag tot de ascomyceten gerekend worden. Ook zijn er ascomyceten, die zowel als schimmel en als gist kunnen voorkomen. Ze worden dimorf genoemd. Voorbeelden zijn Histoplasma capsulatum en Blastomyces dermatitidis.

Ascomyceten zijn voor de mensheid van grote betekenis, omdat ze enerzijds voor talrijke ziektes bij mensen, huisdieren en cultuurgewassen verantwoordelijk zijn. Anderzijds hebben ze ook een belangrijke rol bij de bereiding van levensmiddelen als kaas, brood, bier en wijn en zijn ze ook in de medicijnen, waar het uit Penicillium chrysogenum geproduceerde antibioticum penicilline een omwenteling heeft veroorzaakt in de bestrijding van bacteriële infectieziekten, van niet te onderschatten waarde. Ascomyceten nemen als schimmelpartner in korstmossen, endofyten en ook als zogeheten mycorrhizas bovendien een belangrijke plaats in in vele ecosystemen.

De vruchtlichamen van de ascomyceten zijn voedsel voor verschillende dieren, van insecten en slakken tot knaagdieren en grotere zoogdieren als reeën en wilde zwijnen.

Opbouw[bewerken]

Hyfen met dwarse septen

Veel zakjeszwammen bestaan uit lange, ongeveer vijf micrometer dikke hyfen (schimmeldraden), die zich herhaald vertakken en zo de zwamvlok (mycelium), een wollig verstrengeld vlechtsel, vormen, dat meestal enige centimeters groot wordt. De totale lengte van daarin zittende hyfen is meerdere kilometers. Het andere uiterste zijn de eencellige gisten die vaak alleen met een microscoop waargenomen kunnen worden. Een aantal soorten zoals de bakkersgist zijn echter dimorf, wat betekent dat ze zowel in eencellige als meercellige vorm kunnen optreden.

De celwand bestaat bij zakjeszwammen bijna altijd uit chitine en β-glucaan. Losse cellen zijn op karakteristieke wijze door de septen (interne wanden) in compartimenten verdeeld. Deze geven de hyfe stevigheid en verhinderen in geval van een lokale breuk van de celwand een grootschalig verlies van cytoplasma. Als resultaat kunnen zakjeszwammen in tegenstelling met de vochtminnende lagere schimmels ook in droge omstandigheden hun bestaan vinden. De meeste septen zijn echter in het midden geperforeerd en hebben een kleine opening in het midden waardoor celplasma en ook celkernen zich min of meer vrij door de hele hyfe kunnen bewegen. De meeste hyfen hebben slechts één celkern per cel, men noemt ze uninucleaat.

Het ascocarp[bewerken]

Ascomata: (vlnr) apothecium, perithecium/ pseudothecium, cleistothecium, gymnothecium.

Bij vele, maar niet alle ascomyceten, wordt bij de geslachtelijke voortplanting een macroscopisch, met het blote oog zichtbaar vruchtlichaam van zeer sterk ineengevlochten hyfen, het ascocarp of ascoma gevormd. Dit is het vruchtlichaam dat bij eetbare paddenstoelen zoals de truffel gegeten wordt. Het vruchtlichaam bestaat uit steriele (parafysen) en fertiele hyfen. De parafysen zijn lange, steriele organen, die tussen de asci staan. Uiteindelijk vormen de fertiele hyfen de voortplantingscellen en staan meestal in een eigen vruchtlaag, het hymenium. Ze ontwikkelen zich meestal op het binnenste oppervlak van de ascocarp.

Zonder enige betekenis voor de indeling van paddenstoelen classificeert men ascocarpen onder andere naar hun ligging: ligt het vruchtlichaam bijvoorbeeld zoals bij de morielje bovengronds dan noemt men ze epigeïsch, bevindt dit zich zoals bij truffels ondergronds, dan heten ze hypogeïsch. Verder onderscheidt men de vormen: het apothecium, het cleistothecium, het perithecium, het pseudothecium, het gymnothecium en de sporocyst

Het apothecium[bewerken]

Het apothecium: dit ascocarp is bekerachtig naar boven geopend. De vruchtlaag (hymenium) ligt vrij, zodat talrijke sporen gelijktijdig verspreid kunnen worden. Voorbeelden met apotheciën zijn de morieljes en de kluifzwammen.

Het cleistothecium[bewerken]

Het cleistothecium: dit is een kogelvormig en gesloten ascocarp, de sporen kunnen daardoor niet zelfstandig vrijkomen. Dit heeft tot gevolg dat paddenstoelen met cleistotheciën andere strategieën voor verspreiding van hun sporen hebben. Bij truffels is dit probleem bijvoorbeeld opgelost doordat ze dieren, zoals wilde zwijnen aanlokken, die het smakelijke ascocarp openbreken en de daaraan aangehechte sporen over grote afstanden kunnen verspreiden. Cleistotheciën worden het meest aangetroffen bij paddenstoelen die slechts zeer weinig ruimte voor hun ascocarp tot hun beschikking hebben, bijvoorbeeld bij degenen die onder het schors van bomen leven of zoals truffels in de bodem liggen. Ook de huidschimmels van het geslacht Arthroderma vormen cleistotheciën.

Het perithecium[bewerken]

Het perithecium: peritheciën hebben de vorm van een kegel of een kogel. Hun kenmerk is dat zich aan de bovenzijde een kleine porie, de ostiole bevindt, waardoor de sporen bij rijpheid, in tegenstelling tot apotheciën afzonderlijk na elkaar, vrijgelaten worden. Peritheciën komen voor bij bijvoorbeeld Xylaria, zoals de geweizwam, bij Nectria-soorten, zoals het meniezwammetje en ook bij Claviceps-soorten, zoals moederkoorn.

Het pseudothecium[bewerken]

Pseudothecium (Didymella bryoniae)

Het pseudothecium: zoals bij de peritheciën worden de sporen in pseudotheciën in een naar boven geopende holte opgebouwd; het onderscheid bestaat uit de manier van vrijkomen van de sporen: in pseudotheciën worden butinicate sporenzakjes gevormd, die bij wateropname uitzetten , waardoor de zich erin bevindende sporen uit de opening worden geschoten. Voorbeelden zijn appelschurft en Didymella bryoniae.

Het gymnothecium[bewerken]

Het gymnothecium is een naakte ascocarp, omdat het niet beschermd wordt door een peridium of speudoparenchym. Bij Myxotrichum vormen de buitenste hyfen stralen dikwandige, gekleurde, stijve, borstelachtige setae. De ascosporen vallen door de bewegingen van de wind, water, mijten of insecten door de gaten tussen het open hyfenvlechtwerk naar buiten.[3][4][5] Een ander voorbeeld van een ascomyceet die een gymnothecium vormt is Blastomyces dermatitidis, die blastomycose bij mensen veroorzaakt.

De sporocyst[bewerken]

De sporocyst is een ascocarp dat voorkomt bij ascomyceten van de familie Ascosphaeraceae in de klasse Eurotiomycetes.[6] De sporocyst is eencellig en cyste-achtig, die gevormd wordt uit een enkele cel, de nutriocyst. De wand van de sporocyst is dubbelwandig. De asci liggen in groepjes, in sporenbollen, in de sporocyst. Een sporenbol is omgeven met één membraan. De asci komen vrij in de sporocyst te liggen doordat de wand van de sporenbol in stukjes breekt. In een sporenbol kunnen twee tot honderden ascosporen liggen.

Stofwisseling[bewerken]

Ascomyceten spelen een centrale rol in de meeste landgebaseerde ecosystemen. Ze zijn belangrijke reducenten van organische materialen zoals dode bladeren, takken, afgestorven bomen en zetten zo het organisch afval om in mineralen. Door het afbreken van moeilijk afbreekbarestoffen zoals cellulose of lignine nemen ze een belangrijke plaats in de stikstof- en koolstofkringloop van de natuur in.

Daarnaast zijn ascomyceten om hun talrijke symbiotische relaties met andere organismen bekend. Het meest bekend hiervan zijn de korstmossen en met planten de mycorrhiza's. Daarnaast vormen ascomyceten een bijzonder belangrijke leefgemeenschappen met planten als endofyt.

Als saprofyt[bewerken]

Vele soorten ontleden afgestorven plantaardig materiaal zoals afgevallen bladeren, twijgen en ook hele boomstammen. Daartoe geven ze aan hun omgeving verteringsenzymen af die organische verbindingen afbreken en daarna door de celwand opgenomen kunnen worden. Deze soorten worden gerekend tot de reducenten. Een dergelijke levenswijze noemt men chemotroof. Ook collageen (een belangrijk dierlijk structuureiwit) of keratine (waar haar uit bestaat) kunnen als voedingsbron dienen.

Als parasiet[bewerken]

Ophiocordyceps sinensis in twee rupsen. De stroma komt bij de bovenste rups via de kop naar buiten zetten. Het sclerotium bevindt zich in de rups en is dus niet zichtbaar.
Cordyceps ignota met langwerpige ascocarpen, die parasiteert op een vogelspin.

Anderen tasten als parasieten planten, dieren of andere schimmels aan en winnen hun stofwisselingsenergie alsook alle noodzakelijke bouwstoffen uit het weefsel van hun gastheer. Een dergelijke levenswijze noemt men heterotroof. Bijzonder aan deze groep zijn enkele extreme specialisaties; zo tasten enkele soorten ascomyceten slechts één bepaalde poot aan van één bepaalde insectensoort.

In symbiose[bewerken]

1rightarrow blue.svg Zie Korstmossen voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Korstmossen zijn ascomyceten die in mutualistische symbiose leven met groenwieren en/of blauwwieren: De ascomyceten hebben waarschijnlijk reeds vroeg in hun afstammingsgeschiedenis groenalgen alsook in enkele gevallen andere algen en blauwalgen "gedomesticeerd" en vormen met deze de als korstmossen bekende leefgemeenschappen, die op de meest extreme biotopen, zoals op de noord- en de zuidpool, in woestijnen of in hooggebergten leven en bij temperaturen van -40 tot 80 graden Celsius kunnen overleven. Terwijl de fotoautotrofe algenpartner door fotosynthese de stofwisselingsenergie beschikbaar stelt, biedt de schimmel een stabiel ondersteuningsskelet en beschermt voor straling en uitdroging. Ongeveer 42 procent of omgerekend 18.000 van alle ascomyceten zijn korstmosvormend, omgekeerd zijn de schimmelpartners van vrijwel alle korstmossen ascomyceten - het aandeel van de basidiomyceten ligt waarschijnlijk op niet meer dan twee tot drie procent.

1rightarrow blue.svg Zie Mycorrhiza voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Mycorrhiza's (wortelschimmels) zijn symbiotisch met de wortelstelsels van planten verbonden schimmels, die voor een aantal planten van levensbelang zijn en hun de toegang tot voedingsstoffen uit de bodem bieden. Terwijl de schimmelpartner door zijn fijn vertakte schimmelweefsel veel beter in staat is mineralen uit de bodem op te nemen dan de plant zelf, wordt hij door de plant voorzien van fotosyntheseproducten. Het is zelfs bekend dat wortelschimmels in staat zijn door hun wijdvertakte hyfenweefsel voedingsstoffen van de ene plant naar de andere te transporteren. Waarschijnlijk maakten de eerste verbonden tussen wortelschimmels en de wortels van planten uiteindelijk de verovering van het land mogelijk vanuit de zee. In ieder geval zijn de alleroudste fossielen van landplanten al met wortelschimmels geassocieerd.

1rightarrow blue.svg Zie Endofyt voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Endofyten leven daarentegen in de plant, in het bijzonder in de stengel en in de bladeren en beschadigen deze daarbij normaliter niet. De relatie tussen schimmel en waardplanten is nog niet goed begrepen: het schijnt echter dat bij endofyten de plant een hogere weerstand tegen schadelijke insecten, rondwormen en bacteriën heeft. Bij een besmetting met endofyten start de productie van speciale alkaloïden, die op plantenetende zoogdieren een nadelige invloed op de gezondheid hebben. Men onderscheidt alleen plaatselijk en overal optredende endofyten, de laatste komen overal in de plant voor.

Een aantal soorten uit het geslacht Xylaria wordt aangetroffen in nesten van bladsnijdersmieren en verwante soorten uit de geslachtengroep Attini en in de schimmeltuinen van termieten.

Belangrijke symbiosepartners zijn verder de schorskevers. De keverwijfjes transporteren de schimmelsporen in mycetangiën (karakteristieke uitstulpingen in hun buitenhuid) naar nieuwe planten. Doorgaans vreten ze gangen in hout, die zich naar binnen tot grotere kamers verbreden, waarin ze hun eieren leggen. Gelijktijdig worden hier ook de schimmelsporen achtergelaten. Met de gevormde hyfen, die anders dan de kever, het hout enzymatisch kunnen afbreken, worden de larven gevoed, die zich na hun verpopping en metamorfose tot een volwassen insect met schimmelsporen op zoek gaan naar nieuwe planten. Een bekend voorbeeld is de iepenziekte (Ophiostoma ulmi), die door de iepenspintkevers (Scolytus scolytus en Scolytus multistriatus) wordt verspreid.

Als carnivoor[bewerken]

Ten slotte zijn er vleesetende schimmels waaronder mycorrhiza's,[7] die met hun hyfen vallen vormen, waarin ze kleine protisten zoals amoeben, maar ook meercellige dieren als rondwormen, raderdieren, beerdiertjes of zelfs geleedpotigen zoals springstaarten kunnen vangen.

Bijzondere substraten[bewerken]

Bijzondere substraten zijn muurverf,[8] dat door Aureobasidium pullulans wordt afgebroken, en kerosine, dat door de kerosineschimmel (Amorphotheca resinae) wordt afgebroken, waardoor de brandstofleidingen van vliegtuigen kunnen verstoppen.

Verspreiding en biotoop[bewerken]

Hypomyces completus op cultuurmedium

Ascomyceten vestigen zich wereldwijd in alle terrestrische ecosystemen: als korstmossen komen ze zelfs voor op Antarctica. De verspreiding van verscheidene soorten is daarentegen zeer variabel: vele bevinden zich op alle continenten, andere zoals de culinair zeer begeerde witte truffel slechts regionaal in geïsoleerde streken in Italië en Frankrijk.

Zoals reeds vermeld staan de tussen de cellen bevindende tussenwanden (septa) ascomyceten toe zich in droger biotopen te vestigen als bijvoorbeeld de lagere schimmels. Deze uitdrogingsresistentie is bij bepaalde soorten, die op gezouten vis groeien, wegens het sterk hypertone milieu hier, extreem zichtbaar. Aan het andere eind van het spectrum is een kleine groep naar het water teruggekeerd.

Voortplanting[bewerken]

De voortplanting van ascomyceten is zeer veelzijdig, ze kan zowel ongeslachtelijk als geslachtelijk plaatsvinden. De laatste is door de daarbij zichtbare voortplantingsstructuren, de sporenzakjes, bijzonder karakteristiek. Aan de andere kant speelt de ongeslachtelijke voortplanting veruit de grotere rol; veel soorten hebben de geslachtelijke voorplanting geheel opgegeven (of werd nog niet waargenomen).

Men onderscheidt bij ascomyceten twee fundamenteel verschillende fasen in de levenscyclus, het anamorf, het ongeslachtelijke stadium, en het teleomorf, het geslachtelijke stadium, wat dus echter niet altijd meer voorhanden is. Anamorf en teleomorf worden veelal gezamenlijk als holomorf aangeduid.

Gezien teleomorf en anamorf uiterlijk op geen enkele wijze op elkaar lijken was het tot ver in de 20e eeuw vaak niet mogelijk een koppeling te zien tussen de beide stadia. Dit heeft tot de vreemde, maar tot vandaag taxonomisch geaccepteerde situatie geleid dat twee verschillende levensstadia van één en dezelfde schimmel in verschillende "soorten" ingedeeld werden en daarmee ook verschillende namen kregen. Zo is de geslachtelijke verschijningsvorm van de kerosineschimmel bijvoorbeeld onder de naam Amorphotheca resinae bekend terwijl Hormoconis resinae het ongeslachtelijke stadium voorstelt. Met behulp van moleculairgenetische methoden worden vandaag echter bij steeds meer van deze "soorten" de koppeling ontdekt, zodat de vroegere indeling van het ongeslachtelijke stadium in een eigen afdeling, de Fungi imperfecti (Deuteromycota), vandaag overbodig is geworden.

Levenscyclus van Neurospora crassa

Ongeslachtelijke voortplanting[bewerken]

Acervulus: cu: cuticula, co: conidium, cf: conidiofoor, ps: pseudo-parenchymatisch stroma, hi: hyfe.
Conidiosporen van Trichoderma aggressivum, doorsnede ongeveer 3 micrometer

De ongeslachtelijke voortplanting is bij ascomyceten de dominante vorm van vermeerdering, die voor de snelle uitbreiding van schimmels in een nog niet ontsloten gebied verantwoordelijk is. Ze vindt plaats door middel van de met de moederschimmel genetisch identieke, meestal eenkernige verspreidingsstructuren, de conidiosporen, conidiën of mitosporen (naar hun ontstaan door middel van het cellulaire proces mitose). Ze worden in de regel aangemaakt door speciale als conidiogeen aangeduide cellen, die aan de uiteinden van gespecialiseerde hyfen, de conidioforen zitten. Afhankelijk van de soort kunnen ze door de wind, door water of door dieren verspreid worden.

Coelomyceten en hyphomyceten[bewerken]

De soortverscheidenheid in het ongeslachtelijk stadium, het anamorfe, is enorm. Ze laten zich (zonder betekenis voor de ordening) grofweg indelen in twee groepen afhankelijk van of ze hun sporen in een afgesloten structuur (een conidiomatum) maken of niet: de coelomyceten en de hyphomyceten.

  • Coelomyceten maken hun sporen aan in een naar buiten afgesloten conidiomatum, die zich vlak onder het oppervlak van een gastheerorganisme vormen. Men onderscheidt:
    • Acervulare conidiomata of acervuli: Ze ontwikkelen zich in een gastheerorganisme en kunnen daarbij onder de cuticula (de buitenste laag van een plant) in de buitenste cellenlaag (de opperhuid, epidermis), direct daaronder (subepidermaal) of ook onder talrijke gastheercellagen liggen. Meestal wordt er een vlakke laag met relatief korte conidioforen gevormd, waarin massaal sporen worden geproduceerd. De daardoor steeds sterker wordende druk leidt uiteindelijk tot het openbreken van de opperhuid en cuticula, waardoor de conidiën vrijkomen.
    • Pycnidiale conidiomata of pycnidia: In tegenstelling tot de acervuli worden pycnidiale conidiomata in het schimmelweefsel zelf geproduceerd. Ze hebben meestal de vorm van een buikige vaas; door de aan het uiteinde gelegen opening, de ostiole, worden de sporen in hun omgeving losgelaten.
  • Bij de hyphomyceten liggen de conidioforen, die aan het uiteinde conidiënvormende cellen dragen, alsook de hyfen, altijd vrij. Ze komen meestal geïsoleerd, veelal echter ook in de vorm van een parallel gerichte bundel of kussenvormige massa voor; hun conidiomata worden in het eerste geval als synnemataal, in het laatste geval als sporodochiaal aangeduid.

Sporen[bewerken]

Voor de verdere classificatie van de ongeslachtelijke levenstoestanden van ascomyceten zijn de sporen van belang, die naar kleur, vorm en septering onderscheiden worden:

Het meest voorkomende sporentype zijn de als amerosporen aangeduide losse cellen. Zijn de sporen daarentegen door een tussenwand in tweeën gedeeld, dan spreekt men van didymosporen. Bij twee of meer scheidingswanden komt het op de vorm aan. Zijn de septa in de sporen transversaal, dat wil zeggen als de sporten van een ladder geordend, dan noemt men ze fragmosporen, vormen ze daartegen eerder een netwerkachtige structuur, dan spreekt men over dictyosporen. Bij veel anderen gaan er vanuit een centraal lichaam stralenvormige "armen", ze heten staurosporen; bij anderen is de hele spore zoals een veer spiraalvormig opgewonden en wordt dan helicospoor genoemd. Er zeer lange wormvormige sporen, die een lengte-/breedteverhouding van meer dan 15:1 hebben, de scolecosporen.

Een chlamydospore is een ongeslachtelijke, dikwandige rustspore van gisten. Hiermee kan het organisme ongunstige omstandigheden, zoals in droge of hete seizoenen, overleven. Chlamydosporen hebben een ronde vorm en een glad oppervlak. Ze zijn meercellig, waarbij de cellen via poriën in het septum met elkaar in verbinding staan.

Conidiogenese en dehiscentie[bewerken]

Twee verder belangrijke kenmerken van de anamorfe ascomyceten is de manier waarop de sporen (conidiën) gevormd worden (de conidiogenese) en de wijze waarop ze zich afscheiden (de dehiscentie). De eerste komt overeen met de embryologie bij dieren en planten en laat zich in twee fundamentele ontwikkelingsvormen indelen: De blastische conidiogenese, waarbij de sporen reeds waarneembaar zijn voordat ze door een tussenwand van de zich vormende conidiogene hyfen afgescheiden worden, en de thallische conidiogenese, waarbij de tussenwand zich eerst vormt en de zo afgescheiden cel zich tot een spore omvormt.

Deze beide grondvormen laten zich nog verder onderverdelen:

  • Bij blastisch-acropetale sporenvorming ontstaan de conidiën door voortgezette uitloping aan de uiteinden van de conidiogene hyfe, zodat zich een lange ketting van sporen vormt, waarbij de jongste altijd aan het uiteinde (apikal) ligt. Vormen zich twee uitlopers aan een spore, dat dan ramoconidium genoemd wordt, dan vertakt de keten zich. Blastisch-acropetle konidiogenese is bijgevolg een variant van het normale hyfewasdom.
  • De blastisch-synchrone conidiogenese kenmerkt zich door dat zich talrijke sporen gelijktijdig op een centraal gelegen, meestal opgezwollen cel vormen. Veelal ontstaan uit deze sporen weer acropetale ketens.
  • De blastisch-sympodiale ontwikkeling is gekarakteriseerd doordat zich na de sporenvorming aan de uiteinden van de conidioforen achter de sporen een nieuw uiteinde ontwikkelt, wat dan zijdelings (sympodiaal respectievelijk zymös) verder groeit. Deze vormt op zichzelf uiteindelijk een spore, waaronder weer een nieuw uiteinde ontstaat. De conidiogene cellen worden bij dit proces onvermijdelijk langer en langer.
  • Bijzonder opvallend is de blastisch-annellidische vorm van de conidiogenese: Nadat een spore zich gevormd en afgescheiden heeft, blijft er een ringvormig litteken achter aan het uiteinde van de conidiogene cel. Deze groeit door deze ring heen en vormt dan het volgende spore, wat bij zijn afscheiding op zijn beurt weer een litteken achterlaat, zodat men aan het aantal ringen van een condiogene cal het aantal sporen dat er gevormd is kan aflezen.
  • Bij de blastisch-fialidische vorming van sporen ontstaan aan het open eind van de in dit geval fialiden genoemde conidiogene cellen voortdurend nieuwe sporen. Gezien de fialide zelf niet van vorm en lengte verandert, groeit de sporenketting overeenkomstig met de blastisch-acropetale ontwikkeling naar boven; in tegenstelling tot deze zijn hier echter de aan de condiogene locus gevormde onderste sporen altijd de jongste. De anamorf van de ascomyceet Penicillium is een bekend voorbeeld van deze condiogenesevorm.
  • Als variant van de blastisch-fialidische ontwikkelingsvorm kan de basauxische vorming gelden. Bij hen bevinden de sporen van de keten die ontstaat zich in verschillende ontwikkelingsstadia: Terwijl de sporen die aan het bovenste eind bevinden uitgerijpt zijn, hebben de onder gelegen jongste sporen zich nog weinig van de daaronder gelegen hyfe gedifferentieerd.
  • Geheel anders verloopt de blastisch retrogressieve sporenvorming. Hierbij vormt zich aan het uiteinde van de conidiogene hyfe een spore en deelt zich door een tussenwand van deze af. Daaropvolgend ontwikkelt zich direct daaronder een volgende spore, wat zich nu op zijn beurt door een septe van de rest van de hyfe afsplitst. Door meervoudige herhaling van dit proces vormen zich uit een enkele hyfe van het uiteinde naar beneden voortdurend verdere sporen terwijl de hyfecel zichzelf voortdurend verkort.
  • Anders dan bij de blastische vormen worden bij thallish arthrische conidiogenese voor de sporenvorming eerst de septen gevormd. Daartoe dient een hyfe eerst te volgroeien en vormt dan op onregelmatige afstanden dubbele tussenwanden. De zo ontstane individuele cellen scheiden zich op een schizolytisch genoemde wijze van elkaar af en beginnen zich te differentiëren, zodat een keten van korte cilindervormige sporen, de zogeheten arthroconidiën ontstaat, die gelijktijdig met elkaar verbonden lijken te zijn. Bij een variant van deze ontwikkelingsvorm vormen zich alleen alternerende cellen en sporen, de daartussenliggende cellen degenereren, sterven af en maken zo de tussenliggende arthroconidiën vrij.

Ten slotte bestaat er nog de thallisch solitaire ontwikkelingsvorm. Hier scheidt zich aan het eind van een conidiogene hyfe een grote, buikige cel af, waarin zich dan talrijke transversaal geordende interne tussenwanden vormen. De cel differentieert zich nu tot een fragmospoor dat in zijn geheel (rhexolytisch) afgescheiden wordt.

De dehiscentie kan op twee verschillende manieren geschieden. Bij de schizolytische varianten vormt zich tussen de sporten een dubbele scheidingswand met centraal gelezen middellamellen, die dan bij het afscheiden van de sporen uiteenvalt. Bij rhexolytische dehiscentie, zoals bij soorten van het geslacht Rhexoampullifera, degenereert daarentegen de celwand die de sporen uitwendig verbindt, waardoor de conidiosporen vrij komen.

Heterokaryose en paraseksualiteit[bewerken]

Bij veel ascomyceten bestaan in het geheel geen geslachtelijke stadia of zijn deze niet bekend. Twee wegen voor uitwisseling van genenmateriaal, en zo de genetische verscheidenheid te behouden, zijn heterokaryose en paraseksualiteit. De eerste komt simpelweg door versmelting van twee hyfen van verschillende organismen tot stand, een proces dat anastomose genoemd wordt. Als resultaat bevinden zich gewoonlijk meerdere celkernen in de zwamvlok, die daarbij van verschillende "ouderorganismen" stammen.

Paraseksualiteit[9] is een fenomeen waarbij het zonder eigenlijke seksuele handelingen tot plasmogamy en een versmelting van twee haploïde celkernen en daardoor een verdubbeling van het aantal chromosomen komt. Daarna vindt een complexe vorm van mitose plaats, waarbij het tot een overkruising, een uitwisseling van genetisch materiaal tussen twee bij elkaar passende chromosomen komt. (Bij geslachtelijke voortplanting treedt geslachtelijke overkruising daarentegen alleen bij de meiose genoemde kerndeling op.) Uiteindelijk ontstaan door haploïdisatie weer twee celkernen met hun eigen chromosomenreeks, die zich nu echter genetisch van de beide uitgangskernen onderscheiden.

Geslachtelijke voortplanting[bewerken]

De geslachtelijke voortplanting bij ascomyceten wordt door een karakteristieke structuur gekenmerkt, het sporenzakje (ascus), wat ze van alle andere schimmels onderscheidt. Een sporenzakje is een geslachtelijk meiosporangium, wat betekent, dat er door middel van de als meiose bekendstaande celdeling, geslachtelijke ascosporen aangemaakt worden, die dan (ter onderscheiding van de ongeslachtelijk gevormde conidiosporen) ook wel ascosporen heten.

Afgezien van uitzonderingen als bakkersgist zijn vrijwel alle ascomyceten in normale toestand haploïde, hun kernen bevatten respectievelijk slechts één chromosomenpaar, hetgeen ze bijzonder gevoelig voor mutaties maakt. Bij de geslachtelijke voortplanting komt het tot een in de regel zeer korte diploïde fase (dus met twee chromosomenparen), waarop meestal zeer snel een meiose volgt, zodat de haploïde toestand weer hersteld is.

Verloop van de seksuele sporenvorming[bewerken]

De geslachtelijke voortplanting wordt ingeleid zodra twee hyfen met een verschillend passend paringstype elkaar ontmoeten. De opeenvolgende stappen in het fusieproces van de twee haploide hyfen zijn beschreven door Fincham and Day[10] en Wagner en Mitchell.[11] De hyfen stammen uit hetzelfde hyfenweefsel dat de ongeslachtelijke sporen vormt. Van belang hiervoor, of een conjugatie, dus een versmelting plaatsvindt, is primair of de hyfen bij hetzelfde organisme horen of dat ze van een andere schimmel af komen. Terwijl vele schimmels voor zelfbevruchting zorgen, een eigenschap die als homothallisch bekendstaat, hebben anderen een genetisch niet-identieke partner nodig en zijn daarmee heterothallisch. Daarnaast moeten de twee betreffende hyfen ook nog passende paringstypen hebben. Deze zijn een bijzonderheid van schimmels en komen overeen met de geslachten bij planten en dieren, maar er kunnen meer dan twee paringstypen zijn.

Schematisch voorbeeld van een ascogonium en antheridium met trichogyne
Haakvorming

Bij compatibiliteit vormen zich op de hyfen gametangiën, de bouwcellen voor de gameten, waarin zich talrijke celkernen verzamelen. Uit een zeer fijne hyfe, de trichogyne, die uit een van de gametangiën, nu ascogonium genoemd, ontstaat, vormt zich een verbinding waardoor de celkernen uit het andere gametangium, nu antheridium genoemd, zich naar het ascogonium kunnen bewegen. Anders als bij dieren en planten komt het na de celversmelting (plasmogamie, de vereniging van het celplasma van beide betrokken gametangiën) in de regel niet tot een onmiddellijke kernversmelting (karyogamie, versmelting van de celkernen). In plaats daarvan ordenen de uit het antheridium binnengekomen kernen zich paarsgewijs met kernen uit het ascogonium, maar blijven onafhankelijk van elkaar bestaan. Daarmee is de dikaryofase in de levenscyclus van de schimmel begonnen, waarbij de kernparen zich herhaaldelijk synchroon delen, zodat hun aantal zich verveelvoudigd. Ook de basisiomyceten kennen een dergelijke dikaryofase. De Ascomycota en Basidiomycota worden wel samengevoegd in het onderrijk Dikaryomycota.

Naar alle waarschijnlijkheid is de dikaryofase een evolutionaire aanpassing en dient ertoe bij een zeldzame ontmoeting tussen twee individuen het potentieel van de geslachtelijke voortplanting maximaal te benutten. Door de herhaalde synchrone deling van de kernparen vermeerdert het genetische uitgangsmateriaal zich en wordt bij de recombinatie gedurende de meiose op veelvuldige wijze met elkaar gecombineerd, zodat het grootst mogelijke aantal genetisch verschillende sporen ontstaan kan. Een soortgelijke oplossing heeft zich op onafhankelijke wijze bij de roodwieren ontwikkeld.

Uit het bevruchte ascogonium vormen zich nu miljoenen nieuwe dinucleate hyfen, waarbij in iedere cel twee celkernen terechtkomen. Ze worden ook fertiel of ascogeen genoemd. Ze worden door gewone uni- of mononucleate hyfen met één celkern gevoed, die als steriel aangeduid worden. Het weefsel van fertiele en steriele hyfen vormt nu het in vele gevallen met het oog zichtbare vruchtlichaam van de schimmel, het ascocarp.

In het hymenium ontstaan alleen de sporenzakjes. Daartoe vormt een ascogene hyfe aan het uiteinde een U-vormige haak tegen de groeirichting van de hyfe in. Deze aan het uiteinde van de hyfe gelegen cellen bevatten twee celkernen en delen nu zich dusdanig dat de kernspoelen van hun mitosespoelen parallel verlopen en daardoor respectievelijk twee (genetisch verschillende) dochterkernen aan het uiteinde van de haak komen te liggen, een dochterkern aan het nu tegen de groeirichting in gerichte uiteinde van de hyfe en nog een andere die aan de basis van de hyfecel gepositioneerd is. Nu worden twee parallelle tussenwanden aangemaakt, die de haken in drie delen verdelen: het oorspronkelijke, nu tegen de groeirichting lopende uiteinde van de hyfe met één kern, de daaronder gelegen basis van de hyfe, eveneens met één kern en een aan het uiteinde gelegen middenbouw met twee celkernen. Bij de laatste vindt bij de juiste positionering in de vruchtlaag uiteindelijk de eigenlijke kernversmelting plaats, waardoor de diploïde zygote ontstaat. Deze verlengt zich nu tot een langwerpig band- of cilindervormig kapsel, het eigenlijke sporenzakje.

Hier vindt nu ook de meiose plaats, waardoor het aantal kernen naar vier stijgt en gelijktijdig de haploïde toestand hersteld wordt. Bijna altijd volgt een verdere kerndeling (mitose) zodat uiteindelijk acht dochterkernen in het sporenzakje komen te liggen. Deze worden alleen met wat celplasma van eigen membranen en meestal ook met een vaste celwand omhuld en vormen zo tenslotte de eigenlijke voortplantingscellen, de ascosporen. Deze liggen in de sporenzakjes als erwten in een peul en worden op een passend moment losgelaten.

Ascosporen kunnen in principe niet zelfstandig bewegen, zodat ze voor verspreiding van externe mechanismen afhankelijk zijn. Vele sporen worden door middel van de wind verspreid, bij andere breken de rijpe sporenzakjes bij contact met water open. Enkele soorten hebben "sporenkanonnen" waarmee ze hun sporen tot 30 cm ver weg kunnen schieten. Vermoedelijk om hun sporen in de turbulente luchtzone boven de bodem te brengen wordt bij schimmels uit het geslacht Ascobolus de 'loop' van het sporenkanon gericht door de lichtinval, ze hebben hiertoe een lenzensysteem.

Zodra de sporen op een geschikt substraat terechtkomen kiemen ze, vormen nieuwe hyfen en start zo de levenscyclus van voren af aan.

Samengevat bestaat de levenscyclus uit drie generaties (trigenetische cyclus):

  1. haploïde hyfen afkomstig van ascosporen
  2. de dikaryofase, waar - na versmelting van twee passende hyfen - elke cel twee kernen heeft
  3. een (kortdurende) diploïde sporofytfase, die beëindigd wordt door de vorming van haploïde ascosporen bij de meiose

Classificatie van de sporenzakjes[bewerken]

Unitunicaat-inoperculair sporenzakje van de goudschimmel (Hypomyces chrysospermus)

Bij de classificatie van de ascomyceten speelt ook de vorm van het sporenzakje, dus de bandvormige kokers, waarin de geslachtelijke sporen gevormd worden een rol. Er zijn hier feitelijk vier soorten te onderscheiden:

  • Een unitunicaat operculair sporenzakje heeft een ingebouwde dop, het operculum, waarin een zwakke plek zit, waar het sporenzakje bij rijping van de sporen openbreekt en zo losgelaten worden. Unitunicaat-operculaire sporenzakjes komen alleen bij de apotheciën genoemde ascocarpen voor, bijvoorbeeld bij de morieltjes.
  • Een unitunicaat inoperculair sporenzakje bezit daarentegen geen operculum. In plaats daarvan is er een elastische ring, die als drukventiel functioneert. Bij rijping ontspant deze zich kortdurend en laat zo de sporen ontsnappen. Dit type vindt men zowel bij de apotheciën als ook bij de peritheciën. Een voorbeeld is de goudschimmel (Hypomyces chrysospermus).
  • Een bitunicaat sporenzakje is gekarakteriseerd doordat deze door een dubbele wand omgeven is. Deze bestaat uit een dunne broze buitenwand en een dikke elastische binnenwand. Zodra de sporen rijp zijn splijt de buitenwand open zodat de binnenwand water kan opnemen. Als gevolg hiervan begint deze samen met de sporen erin uit te zetten totdat deze boven het ascocarp uit komt, zodat de sporen ongehinderd van het vruchtlichaam van de schimmel in de vrije luchtstroom losgelaten kunnen worden. Bitunicate sporenzakjes treden uitsluiten op bij pseudotheciën, zoals appelschurft en Guignardia aesculi.
  • De veelal kogelvormig gebouwde protunicate sporenzakjes hebben veelal geen actief verspreidingsmechanisme. Bij deze lost de wand van het sporenzakje simpelweg op, zodat de sporen eruit kunnen stromen, of wordt deze door externe invloeden, zoals dieren, opengebroken. Protunicate sporenzakjes komen zowel bij peritheciën als bij cleistotheciën, bijvoorbeeld bij de blauwschimmels (Ophiostoma) voor. Gezien het om een verzamelaanduiding van niet tot de andere drie soorten behorende sporenzakjes gaat, is het waarschijnlijk dat ze zich meermaals onafhankelijk uit unitunicate sporenzakjes hebben ontwikkeld.

Betekenis voor de mensheid[bewerken]

Ascomyceten zijn zowel substantieel nuttig als schadelijk voor de mensheid.

Schadelijke gevolgen[bewerken]

Monilia-rot op appel
Conidiën van Venturia inaequalis op aangetast blad. (SEM-opname)

Een van de belangrijkste schadelijke gevolgen is hun rol als verwekker van talrijke plantenziektes.

Een grootschalige iepensterfte werd bijvoorbeeld in Noord-Amerika en Europa door de nauw verwante soorten Ophiostoma ulmi en Ophiostoma novo-ulmi veroorzaakt, voor de aantasting van tamme kastanjes kan de uit Azië stammende soort Cryphonectria parasitica verantwoordelijk gesteld worden, een in het bijzonder in Noord-Amerika heersende ziekte van maïsplanten wordt door Cochliobolus heterostrohpus veroorzaak en Taphrina deformans veroorzaakt de perzikkrulziekte. Uncinula necator is voor de aantasting van wijnstokken met echte meeldauw verantwoordelijk, terwijl ascomyceten van het geslacht Monilia in het bijzonder steen- en pitvruchten aantasten; daarnaast worden ook de bloesems van perzik en zure kersen geïnfecteerd. Schurft (Venturia inaequalis) is een van de belamgrijkste plantenziekten op appel.

Ascomyceten zoals Stachybotrys chartarum zijn voor de bleking van katoentextiel verantwoordelijk en zijn in het bijzonder in de tropen een groot probleem. Blauwgroene, rode en bruine schimmels bederven levensmiddelen, Penicillium italicum bijvoorbeeld sinaasappels.

Met Fusarium graminearum geïnfecteerd graan bevat mycotoxines als deoxynivalenol (DON)), wat bij opname door varkens bij hen tot huid- en slijmvliesletsel kan leiden.

Direct voor de mensheid van belang is de moederkoornschimmel (Claviceps purpurea), die rogge en gewone tarwe aantast en zeer giftige en eventueel zelfs kankerverwekkende alkaloïden, zoals ergotamine, vormt, die bij opname onder andere darmkrampen en zware hallucinaties kunnen veroorzaken.

Zeer kankerverwekkend en leverbeschadigend is de door Aspergillus flavus (een onder andere op pinda's groeiende ascomyceet) afgescheiden stof aflatoxine.

In vergelijking daarmee is Candida albicans redelijk onschadelijk, een gistschimmel, die menselijke slijmvliezen kan aantasten en daarbij candidiasis veroorzaakt.

Ook de voor huidschimmelinfecties verantwoordelijke huidschimmels van het geslacht Epidermophyton zijn voor mensen met een gezond immuunsysteem relatief ongevaarlijk. Is deze daarentegen verstoord, dan kan het tot levensgevaarlijke ziektes leiden; Pneumocystis jiroveci is bijvoorbeeld voor zware longaandoeningen verantwoordelijk, die bijvoorbeeld bij aidspatiënten optreden.

Ook zijn er schimmels waar bij het inademen van sporen infectie met de schimmel kan optreden. Voorbeelden hiervan zijn histoplasmose dat veroorzaakt wordt door de dimorfe schimmel Histoplasma capsulatum en blastomycose veroorzaakt door de dimorfe schimmel Blastomyces dermatitidis, die in de longen als gistvorm gaan groeien.

Nuttige gevolgen[bewerken]

Aspergillus oryzae op rijstkorrels

Aan de andere kant zijn ascomyceten de mensheid ook bijzonder van nut. Het meest bekende voorbeeld is wel de soort Penicillium chrysogenum, waarvan het vermoedelijk om concurrerende bacteriën te bestrijden ontwikkelde antibioticum als penicilline in de 20e eeuw een revolutie in de behandeling van bacteriële infectieziekten veroorzaakt heeft. Echter, ook de betekenis van Tolypocladium niveum, een ascomyceet die met het geneesmiddel cyclosporine een van de effectiefste en mooiste middelen voor immuunsysteemonderdrukking produceert, moet niet onderschat worden. Behalve het gebruik bij orgaantransplantatie om afstoting van lichaamsvreemde weefsels te voorkomen wordt cyclosporine ook voor behandeling van auto-immuunziektes zoals multiple sclerose gebruikt, alhoewel hier twijfels bestaan over de langetermijnverdraagzaamheid van deze stof.

Daarnaast kunnen vele ascomyceten verhoudingsgewijs eenvoudig genetisch gemanipuleerd worden. Ze produceren dan belangrijke eiwitten als insuline, menselijke groeifactoren of tPA, een voor oplossing van bloedproppen ingezette stof. De broodschimmel Neurospora crassa is een belangrijk modelorganisme in de biologie waarvan het genoom ondertussen volledig in kaart is gebracht.

Ook worden ascomyceten ingezet voor de productie van levensmiddelen: bakkersgist wordt ingezet bij bakken met gist en de bereiding van bier en wijn, waarbij de suikers zoals glucose, fructose of sacharose vergist worden tot alcohol. Bij voldoende zuurstofaanbod kan van afgegeven koolstofdioxide gebruikgemaakt worden om het deeg te laten rijzen.

Enzymen van Penicillium camemberti spelen bij de productie van de kaassoorten Camembert en Brie en rol en enzymen van Penicillium roqueforti bij de vervaardiging van Gorgonzola, Roquefort en Stilton. Aspergillus oryzae wordt in het bijzonder in Azië ingezet voor vergisting van een brij uit geweekte sojabonen; door de vergisting ontstaatde in vele oosterse gerechten gebruikte sojasaus.

Beauveria bassiana op sprinkhanen

Ascomyceten kunnen gebruikt worden bij de biologische bestrijding van schadelijke insecten. Zo is Beauveria bassiana een ascomyceet, die in de bodem over de gehele wereld voorkomt. De schimmel ontwikkelt zich in het lichaam en veroorzaakt de dood van de geleedpotige. De schimmel is niet schadelijk voor mens of milieu.

Ten slotte zijn er ook ascomyceten met eetbare paddenstoelen, alhoewel de basidiomycota wat dit betreft getalsmatig belangrijker zijn, zijn de ascomyceten met de morieltjes en truffels de twee culinair meest gewaardeerde paddenstoeldelicatesses.

Bedreiging met uitsterven[bewerken]

Informatie over de globale bedreigingssituatie van de ascomyceten ontbreekt. Anders als bij zoogdieren of vogels is er in de regel zeer weinig over de bestanden bekend om zinnige uitspraken te kunnen doen over de bedreiging van ascomyceten. Dit geldt in het bijzonder voor de talrijke, vaak slechts microscopisch zichtbare wortelschimmels, die desondanks belangrijke ecologische taken op zich nemen, maar ook bij grotere schimmels is de bestaande informatie zeer spaarzaam. Pas in 2003 zijn op de rode lijsten ook schimmels gezet, in 2004 stonden er echter slechts twee Noord-Amerikaanse korstmossen op, Cladonia perforata en Erioderma pedicellatum, de enige die tot nog toe geëvalueerd werden - het belang van de lijst is daardoor beperkt.

In België bestaan vooralsnog geen rode lijsten voor ascomycetensoorten. In Nederland bestaan twee rode lijsten, een rode lijst van korstmossen en een rode lijst van paddenstoelen. Op de lijst van korstmossen staan 323 soorten, een aanzienlijk deel van de in totaal zo'n 750 soorten die in Nederland voorkomen. Om de verspreiding van kortmossen te meten bestaat op de zandgronden sinds 1988 een meetnet waarbij iedere vijf jaar 30.000 bomen bemonsterd worden. Korstmossen zijn erg gevoelig voor luchtverontreiniging, ze zijn bruikbaar als meetinstrument hiervoor.

Stamgeschiedenis[bewerken]

De ascomyceten zijn zeer waarschijnlijk in zee ontstaan. Wanneer ze zich van hun zustergroep, de basidiomyceten afgetakt hebben, is nog niet (2005) met zekerheid te beantwoorden. Moleculairbiologische bevindingen duiden op een tijdstip aan het eind van het Proterozoïcum, ongeveer 600 miljoen jaar geleden. Alhoewel reeds in het siluur fossielen bekend zijn die als ascomyceten geïnterpreteerd kunnen worden, is hun indeling in deze groep vandaag omstreden.

Aan het begin van het Devoon is echter geen twijfel meer mogelijk. In de Rhynie Chert, een bekende vindplaats van plantenfossielen, gelegen in het Schotse Aberdeenshire, werden in doorsneden onder de epidermis van bladeren, uitlopers en wortelstokken van de vroegere landplant Asteroxylon sporenzakjes, ascosporen en peritheciën geïdentificeerd, die zich eenduidig met ascomyceten in verbindingen laten brengen. De wisselwerkingen tussen schimmel en plant zijn daarmee al zeer vroeg ontstaan; er wordt zelfs gespeculeerd dat de enge symbiotische relatie tussen planten en schimmels een voorwaarde kan zijn geweest voor het koloniseren van het land. Interessant is ook dat de oudste korstmossen op de vindplaats bij Rhynie zijn gevonden.

Systematiek[bewerken]

Verschillende ascomyceten in reincultuur

Ascomyceten vormen met zeer hoge waarschijnlijkheid een monofyletisch taxon; ze omvatten alle nakomelingen van hun gemeenschappelijke voorouder. Vooral op grond van de synapomorfie van het sporenzakje, dat alleen bij ascomyceten optreedt kan dit als vrijwel zeker beschouwd worden. Bij de schimmels zonder geslachtelijk stadium is veelal op grond van eenduidige moleculairbiologische of ultrastructurele gegevens een indeling bij de ascomyceten mogelijk.

De indeling samen met de basidiomyceten in een hogere groep, die men dikaryomyceten noemt, is gebaseerd op de regelmatige septering door tussenwanden met centrale perforatie. Wanneer men het over dikaryomyceten heeft, refereert men naar de bij ascomyceten en basiodiomyceten gemeenschappelijke dikaryon-fase in de levenscyclus, alsook de daaropvolgende versmelting van celplasma's. Bovendien kan bij beiden fusie optreden van steriele hyfen (anastomose). Bij ascomyceten komen kort voor de sporenzakjesvorming aan het uiteinde van de ascogene cellen u-vormige haken voor, terwijl bij basidiomyceten klemverbindingen aangetroffen worden. Deze twee kenmerken worden dan ook als homologiën gezien, als structuren die vermoedelijk afkomstig zijn van een gemeenschappelijke voorloperstructuur.

De ascomyceten vormen met een aandeel van 75% uit het totaal aantal echte schimmels een zeer soortenrijke groep. Er werden tot nog toe meer als 64.000 soorten beschreven, waarvan ruim 40% korstmossen vormt. Daarentegen zal het werkelijke aantal een veelvoud hoger liggen, dit gezien het voorkomen van vele schimmelflora in bepaalde nog weinig onderzochte ecosystemen zoals tropische gebieden.

Een groot probleem bij de taxonomische indeling van zwammen is de te volgen benadering. De indeling verandert voortdurend door een toegenomen interesse, betere waarnemingstechnieken, betere apparatuur, nieuw ontdekte soorten en een beter begrip van de relaties tussen schimmels. Klassiek werden zschimmels vooral geclassificeerd op basis van hun uiterlijk of morfologie (zogenaamde verticale classificering): kenmerken als vorm, kleur of de aan- of afwezigheid van bepaalde kenmerken spelen een belangrijke rol. Het gebruik van soms dubieuze, meermaals in de geschiedenis ontstane kenmerken zorgde voor een soms zeer kunstmatige indeling. Recent worden ook scheikundige en genetische technieken gebruikt die de schimmels classificeren op basis van hun samenstelling (horizontale classificering), hetgeen veel directere informatie geeft over de onderlinge soortverwantschappen. Zo ook bij de ascomyceten. Vroeger werd gebruikgemaakt van een indeling op basis van het vruchtlichaam of de ascocarp van de schimmel:

  • Euascomyceten: de ascomyceten die wel echte ascocarpen ontwikkelen. Dit is de grootste groep, die ook de farmaceutisch meest belangrijke schimmels bevat (zoals Penicillium chrysogenum), alsook de truffels en morieljes.
  • Hemiascomyceten: groep ascomyceten die geen echte ascocarpen ontwikkelen. Ascocarpen ontwikkelen zich direct uit de ascogene hyfen, zonder het tussenstadium van gespecialiseerde cellen. Men maakt nog een verder onderscheid tussen de:
    • Discomyceten: vorming van apothecium
    • Pyromyceten: vorming van perithecium
    • Loculoascomyceten: vorming van pseudothecium
    • Plectomyceten: vorming van cleistothecium
  • Archaeoascomyceten: relatief kleine groep, die klassiek tot de hemiascomyceten gerekend wordt. De Archaeoascomyceten hebben zich wellicht vroeg van de andere ascomyceten ontwikkelt als een afzonderlijke natuurlijke groep. Doch deze stelling is zeer omstreden. Archaeoascomyceten hebben eveneens geen ascocarpen.

Door de toegenomen kennis van de ascomyceten wordt de kunstmatige indeling geleidelijk verlaten en deelt men de ascomyceten in in natuurlijke taxa. Een veel gebruikte indeling in klassen wordt gegeven door de Index Fungorum. De laatste gegevens over de classificatie van ascomyceten (aan de hand van genetische technieken) kunnen via het vrij beschikbare tijdschrift Myconet[12] geraadpleegd worden.

Taxonomie[bewerken]

Een recent (2016) bijgewerkte indeling geven Holt & Iudica:[13]

Oudere indelingen[bewerken]

In onderstaande, oudere indelingen zijn de klassen niet gegroepeerd in onderstammen (subfyla). De Pezizomycotina hebben daar nog de naam Ascomycetes.

De taxonomische indeling volgens
de Index fungorum (2008)[15] is als volgt:
De oude indeling
Stam: Ascomycota Stam: Ascomycota

Onderzoek[bewerken]

Een belangrijk onderzoeksgebied is nog altijd de systematiek; de plaatsing van de ascomyceten als zustergroep van de basidiomyceten is weliswaar relatief onomstreden, vragen naar de verdere indeling zijn echter nog altijd actueel. In het bijzonder de verhouding van de archaeoascomyceten tot de rest van ascomyceten is nog altijd niet opgehelderd; ook de gedetailleerde classificatie van de ascomycetenordes is nog in beweging.

Een ander vruchtbaar onderzoeksgebied is het onderzoek naar de afstammingsgeschiedenis van de ascomyceten aan de hand van fossiele sporen, asci of hele ascocarpen. In het bijzonder de associatie van ascomyceten met de wortels van de eerste landplanten is bij verre nog niet opgeklaard; nieuwe fossielenvondsten zijn dringend noodzakelijk om de landkolonisatie van planten en schimmels beter te begrijpen.

De rol van ascomyceten in natuurlijke ecosystemen is een andere actief gebied in de schimmelkunde. Terwijl de lichenologie (korstmossenkunde) traditioneel een zelfstandige wetenschap is, valt het onderzoek naar wortelschimmelsymbioses en endofytische schimmels in het werkgebied van de schimmelkundigen of mycologen. In het bijzonder de endofyten en hun uitwerking op velerlei verbouwde planten is zeer beperkt onderzocht.

Een reeks schimmels dienen ook als modelorganismen in de genetica en moleculaire biologie. Onder andere op Neurospora crassa[16] en het bakkergist Saccharomyces cerevisiae[17] wordt onderzoek gedaan naar talrijke celbiologische fenomenen, die van elementaire betekenis voor de kennis van alle organismen en de daaraan ten grond liggende levensprocessen zijn.

De vraag van de soortbescherming komt steeds meer op de voorgrond: De bedreiging van een soort kan alleen goed beoordeeld worden indien men degelijke gegevens over de bestandsontwikkeling heeft - deze bestaan tegenwoordig vaak zelfs op de gematigde breedtes slechts in enkele uitzonderingsgevallen.

Tot besluit is aan het begin van de 21e eeuw waarschijnlijk slechts een zeer gering deel van het veelvoud aan ascomyceten überhaupt beschreven - de beschrijving van nieuwe soorten, in het bijzonder uit de tropen, zal de mycologie nog lang bezighouden.